Вода как экологический фактор

 

Вода необходима для жизни растения. Тело его на 50...98 % состоит из воды. Все физиологические процессы протекают при ее участии. Вода — один из наиболее существенных экологических факторов, оказывающих влияние на распространение растений.

Условия водообеспечения накладывают глубокий отпечаток на внешний облик и внутреннюю структуру растения. По отношению к условиям увлажнения различают пять основных эколого-морфологических групп растений: гидро-, гело-, гигро-, мезо- и ксерофиты.

Гидрофиты — водные растения, погруженные в воду или плавающие на ее поверхности (пузырчатка обыкновенная, ряска трехдольная и др.) и подводные укореняющиеся, часть листьев которых находится на поверхности воды (кувшинка, кубышка, рдесты, элодея, или водяная чума, и др.).

Водная среда обитания имеет ряд особенностей. Света здесь меньше, так как часть лучей отражается поверхностью воды. С глубиной изменяется и его спектральный состав: верхние слои воды поглощают красные лучи, более глубокие — зеленые, синие и ультрафиолетовые. Высшие водные растения поэтому редко обитают на глубине более 1...2 м.

Колебания температуры, связанные с сезоном года и временем суток, сглажены высокой теплоемкостью воды. Тепловой режим здесь более выравнен и постоянен. В связи с медленным прогреванием воды весеннее пробуждение растений запаздывает по сравнению с наземными. Вода значительно плотнее воздуха, она поддерживает тело растений. Воздуха в воде мало, особенно кислорода, необходимого для аэробного дыхания.

По содержанию питательных веществ, подвижности (приливы, отливы, течение и др.) и тепловому режиму водоемы очень отличны, что обусловливает и разнообразие набора растений. Они принадлежат к разным семействам и родам, но имеют общие черты строения, связанные с приспособлением к жизни в воде.

Большинство погруженных и плавающих растений обладают очень большой поверхностью тела по отношению к его общей массе. Они поглощают воду, растворенные в ней питательные вещества и газы через эпидерму. Чем больше площадь соприкосновения растения с окружающей водой, тем благоприятнее условия его питания и дыхания. Относительно плотная водная среда позволяет развивать такую поверхность. Эти растения обычно имеют длинные и гибкие побеги, листья их тонкие или рассеченные на многочисленные мелкие доли (у видов водяных лютиков, урути, роголистника и др.). Они хорошо омываются проточной водой, не подвергаясь при этом разрыву.

Другой характерный признак водных растений — упрощение и даже редукция корневой системы. Она служит в основном для закрепления на дне. Всасывание необходимых веществ осуществляется всей поверхностью тела.

Многие многолетние водные растения имеют хорошо развитую систему корневищ, которые выполняют функцию запасающих органов и служат для возобновления. Таковы сильно ветвящиеся тонкие корневища рдестов, толстые, достигающие большой длины и богатые запасным крахмалом корневища кувшинок и т. д.

Для анатомического строения гидрофитов характерен ряд приспособительных признаков, связанных со спецификой роста в водной среде.

На погруженных в воду листьях и стеблях эпидерма лишена устьиц, кутикулы, волосков, воскового налета; через нее идет всасывание воды и газов. Эпидерма способна ослизняться. Слизь уменьшает трение при колебании побегов в текучей воде. Ослизнение клеточных стенок защищает протопласт от выщелачивания окружающей водой. У плавающих на поверхности воды листьев кувшинки или кубышки кутикула выражена. Она плохо смачивается, и устьица, развитые на верхней стороне листа, не заполняются водой. Устьиц много, они постоянно открыты, что свидетельствует об очень интенсивной транспирации.

У гидрофитов чрезвычайно развита система межклетников, заполненных воздухом, т.е. аэренхима. Она обеспечивает растению запас газов, аккумулируя кислород фотосинтеза днем, а ночью используя его для дыхания и накапливая углекислый газ. Аэренхима увеличивает плавучесть листьев, они поднимаются вверх, где условия более благоприятны для фотосинтеза (рис. 256). Механические ткани развиты слабо — вода сама поддерживает тело растения. Извлеченное из воды растение сразу поникает, листья его обвисают, оно не способно сохранять вертикальное положение. Проводящие ткани очень сильно редуцированы. Осмотическое давление в клетках низкое, не превышает 8 атм.

Семенное размножение у гидрофитов часто затруднено. Рдесты и водные лютики лишь во время цветения поднимают над водой цветки, а наяды и роголистники даже цветут под водой. После опыления и оплодотворения цветки втягиваются в воду, плоды и семена созревают под водой. Распространяются они водой, ветром и водоплавающими птицами, а также другими способами.

Водные растения легко размножаются вегетативно.

Гигрофиты — "земноводные", "амфибии" — прибрежно-водные растения, живущие в условиях избыточного или переменного увлажнения. Растут частично погруженными в воду, выносят как временное полное затопление, так и выход на сушу. К этой группе принадлежат стрелолист, сусак, частуха подорожниковая, тростник, рогоз, камыш озерный, ежеголовник. По своему строению они близки к гидрофитам, однако способны выдерживать некоторую потерю воды, не теряя форму. Их механические и проводящие ткани лучше развиты. Осмотическое давление 8—12 атм.

Для некоторых гигрофитов характерна гетерофиллия (разнолистность), связанная с изменением экологических условий в течение онтогенеза растения (рис. 257).

Гелофиты — это группа гигрофитов — обитателей сырых или болотистых переувлажненных почв. Среди них такие лесные и луговые травы, как недотрога, калужница, белокрыльник, пушица, многие осоки. Гелофиты слабо регулируют свою транспирацию, устьица у них всегда открыты. Излишняя вода выводится через гидатоды (водяные устьица).

Среди сельскохозяйственных растений есть только один гигрофит — рис. Гигрофиты — переходная группа от типичных водных растений-гидрофитов к сухопутным — мезофитам и ксерофитам.

Мезофиты — растения, живущие в условиях достаточного увлажнения. Мезофиты широко распространены на земной поверхности. Большинство растений лугов и лесов относится к этой группе. К мезофитам относятся растения разных жизненных форм: наши лиственные деревья и кустарники, большинство луговых трав, многие многолетние травянистые лесные виды, полевые сорняки. В строении мезофитов сочетаются черты гигрофитов и ксерофитов. Для них характерно нормальное развитие покровных тканей, среднее число устьиц и жилок. Листья обычно довольно крупные, тонкие. Осмотическое давление не превышает 25 атм.

В средних условиях теплового и водного режима мезофиты быстро растут и дают высокие урожаи. Вследствие этого человек отбирал и культивировал именно мезофиты. К ним принадлежат основные сорта пшеницы, гречиха, лен, клевер луговой, овощные и плодовые растения. Их мезофитные свойства в культуре усиливаются.

Ксерофиты— растения, живущие в условиях недостаточного увлажнения. Они способны переживать атмосферную и почвенную засуху, оставаясь физиологически активными.

Большинство ксерофитов — растения степей, полупустынь и пустынь. Встречаются они и в лесной зоне умеренного климата, главным образом в местах, сильно прогреваемых солнцем и мало-орошаемых, например на южных склонах гор, обрывах, песчаных откосах и т. д.

Ксерофиты очень разнообразны по строению и облику. По характеру приспособлений среди них могут быть выделены эуксерофиты, суккуленты, а также эфемеры и эфемероиды.

Эуксерофиты — собственно ксерофиты, настоящие ксерофиты, или склерофиты — растения разных жизненных форм, относящиеся к разным родам и семействам. Преобладают многолетние травы (ковыль, типчак, свинорой) и полукустарники (полыни, прутняк), есть кустарники (эфедра) и небольшие деревья (саксаул). Из культивируемых растений к ним относятся сорго, суданская трава, маслина.

Внешний облик эуксерофитов очень характерен: суховатые твердые стебли, мелкие жесткие листья. Такая структура позволяет им переносить засуху, высокие температуры, сухие почвы, горячие иссушающие ветры. Склерофиты могут терять до 25 % содержащейся в них воды, сохраняя жизнеспособность.

Уменьшение транспирации и накопление воды в растении обеспечиваются как физиологическими, так и морфолого-анатомическими приспособлениями. Повышенное осмотическое давление (40...60 атм, а у мезофитов оно ниже 20 атм) позволяет эуксерофитам извлекать воду из достаточно сухой почвы.

Морфологические и анатомические особенности эуксерофитов очень разнообразны.

Сокращение расхода воды прежде всего связано с уменьшением транспирации. Это достигается ограничением испаряющей поверхности листьев. Одни из склерофитов безлистны (афиллы); листья их редуцированы или рано опадают. Другие же имеют мелкие, нерасчлененные жесткие листья. В засушливый период часто происходит листо- или ветвепад.

Важную роль играет и строение эпидермы с толстой кутикулой, восковым налетом или сильным опушением, что придает листьям тускло-серую окраску. Густое опушение мертвыми волосками задерживает увлажненный воздух на поверхности, чем замедляется испарение. Часто кутикула блестящая, что способствует отражению солнечных лучей и уменьшает нагрев листьев. Устьица немногочисленные, погруженные, иногда закрыты восковыми крупинками.

Плотное сложение мезофилла, небольшие межклетники, слабое развитие губчатой ткани также задерживают потерю воды.

Важная особенность эуксерофитов — мощное развитие механических тканей. Склеренхима поддерживает в воздухе листья и стебли при подвядании растения, позволяет им сохранить форму и жизнеспособность.

Наряду с приспособлениями к экономии воды эуксерофиты обладают способностью активно поглощать ее из почвы.

Суккуленты — сочные мясистые многолетние растения, способные накапливать много воды и очень медленно ее расходовать.

Мощная водозапасающая паренхима сосредоточена или в стеблевой части видоизмененных побегов — стеблевые суккуленты (кактусы, кактусовидные молочаи) или в листьях — листовые суккуленты (столетники, агавы, очитки).

Суккуленты широко распространены в пустынях Африки, Америки, Австралии. Среди растений нашей флоры встречаются листовые суккуленты — очитки и молодило.

Суккуленты способны переносить нагревание и длительную засуху. Преобладающая ткань суккулентов — основная паренхима, накапливающая воду. Это живые клетки, богатые слизями и сахарами, что повышает их водоудерживающую способность. Обводненность клеток достигает 95 %. Запас воды может быть очень велик. Так, кактусы в пустынях Северной Америки накапливают 1000...3000 л воды. Осмотическое давление низкое — 5...7 атм.

Корни поверхностные, быстро вырастающие и быстро впи­тывающие воду после дождя. В сухое время большая часть кор­ней отмирает, успевая обеспечить растение влагой на длитель­ное время.

Суккуленты очень экономно расходуют воду. Уменьшение транспирации достигается целым рядом приспособлений. У стеблевых суккулентов листья редуцированы, часто превращены в колючки или шипы. Стебли утолщены, имеют форму столбовидную (некоторые достигают 10... 15-метровой высоты), шаровидную, лепешковидную (у кактуса опунции). Такая форма — способ сокращения испаряющей поверхности: у шара наименьшее отношение площади поверхности к объему. Колонновидные и шаровидные стебли кактусов обычно ребристые, что увеличивает ассимилирующую поверхность.

Эпидерма толстостенная, часто многослойная с толстой кутикулой и восковым налетом. Устьиц мало, днем они обычно закрыты. Это снижает транспирацию, но затрудняет фотосинез, преграждая доступ углекислого газа в светлое время. С этим связан особый тип фотосинтеза у суккулентов, при котором они используют углекислый газ, выделяющийся при дыхании.

Листовые суккуленты нашей лесной зоны — очиток и молодило, растения солнечных, песчаных и известковых склонов, сухих сосновых боров. Размножаясь вегетативно, часто образуют целые куртины. По обводненности тела очиток едкий не уступает кактусам. Как и у агав, у очитка утолщен лист, где развита мощная водозапасающая паренхима. За счет увеличения объема листьев происходит уменьшение общей испаряющей поверхности.

Эфемеры и эфемероиды — травы с очень коротким периодом вегетации, переживающие неблагоприятные условия в состоянии покоя. Это растения, которые приспособились к перенесению периодической сухости в состоянии покоя — резкого снижения обменных процессов.

Эфемеры — однолетние травы, завершающие полный цикл развития (от семени до семени) за очень короткий срок (обычно несколько недель). Это в основном растения пустынь и полупустынь, реже степей. Развиваются ранней весной и до наступления засухи успевают дать жаростойкие семена (бурачок пустынный, крупка весенняя, мак, виды костреца, житняка).

Эфемероиды — многолетние травы. Их период вегетации также очень недолог. Цветут рано весной. Летом надземные побеги полностью отмирают, остаются лишь подземные запасающие органы с почками возобновления — корневища, луковицы, клубнелуковицы, клубни. Характерны для пустынь и полупустынь (некоторые ирисы, тюльпаны, мятлик живородящий, ферула и др.), а также для широколиственных лесов, где используют короткий светлый и влажный период до распускания листьев на деревьях (пролеска сибирская, хохлатки, гусиные луки, ветреница лютичная, чистяк весенний). Лесные травы к такому образу жизни вынуждает недостаток освещения летом под деревьями.

Эфемеры и эфемероиды — это беглецы, спасающиеся от недостатка воды или света переходом в состояние покоя. По сравнению с ними эуксерофиты — это борцы с засухой, а суккуленты — терпеливцы.