Первичное анатомическое строение стебля.

Строение стебля, сформировавшегося в результате деятельности первичных меристем апекса, называется первичным. При первичном строении можно различить 4 анатомо-топографические зоны: покровную ткань, первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину (рис. 73).

Непосредственно под эпидермой в благоприятных для фотосинтеза условиях наружные слои первичной коры — экзодерма — сформированы содержащими хлоропласты хлоренхимой и (у двудольных) колленхимой. Во внутреннем, пограничном с центральным цилиндром слое — эндодерме — обычно накапливаются крахмальные зерна, и тогда он превращается в так называемое крахма-лоносное влагалище. Крахмальные зерна под действием силы тяжести могут оседать в клетках. Благодаря этому эндодерма играет важную роль в геотропической реакции стеблей.

По периферии центрального цилиндра в перицикле расположена склеренхима. Склеренхимные волокна образуют сплошной слой или собраны около проводящих пучков, кнаружи от первичной флоэмы. Главный элемент центрального цилиндра— проводящие пучки. Они образуются из прокамбиальных тяжей и состоят из первичных ксилемы и флоэмы. Дифференциация прокамбия проходит центростремительно: флоэма формируется от внешней стороны пучка к его центру, а ксилема — навстречу ей. Прокамбий может полностью превратиться в первичные проводящие комплексы, образовав закрытый коллатеральный пучок (у однодольных), или сохранившиеся клетки в центре пучка формируют камбий. Такие открытые пучки характерны для двудольных растений. Работа камбия обеспечивает формирование вторичных ксилемы и флоэмы (рис. 74).

Прокамбий представляет собой эмбриональную фазу в развитии первичной проводящей системы. Поэтому расположение прокамбия в значительной степени предопределяет ее строение. Если прокамбий образует сплошной полый цилиндр, то из него формируются вложенные друг в друга цилиндры ксилемы и флоэмы (у некоторых хвойных и двудольных). Если же прокамбий состоит из отдельных тяжей (у большинства однодольных, многих двудольных и хвойных), то возникающие первичные проводящие ткани сохраняют такое же пучковое строение. Прокамбий возникает у основания листового зачатка, и его развитие идет в двух направлениях: к верхушке листового зачатка и вниз по стеблю, где он причленяется к тяжам, возникшим ранее. В той же последовательности идет и дифференциация флоэмы и ксилемы. Обычно раньше образуются элементы флоэмы, затем ксилемы. Проводящие пучки располагаются в паренхиме центрального цилиндра.

В центре стебля развивается хорошо заметная сердцевина. Паренхимные тонкостенные клетки сердцевины нередко разрыхляются, отмирают и заполняются воздухом, тогда вся ткань кажется белой (у подсолнечника, кукурузы, бузины). Иногда сердцевина отмирает очень рано, когда удлинение междоузлий еще не закончилось. Это влечет за собой разрыв сердцевины и образование полого стебля. Образовавшаяся полость прерывается перегородками только в узлах. Такие стебли характерны для большинства злаков (соломина), зонтичных (дудчатый стебель), тыквенных (см. рис. 78).

Анатомия осевых органов растения (корня и стебля) имеет в первичном строении ряд общих черт (радиальная симметрия, открытая система роста, система меристем, блоки тканей первичной коры и центрального цилиндра). Однако разница в условиях среды и функциях определила их различия: эпидерма, защищающая стебель от испарения, вместо эпиблемы; обилие механических тканей в первичной коре и перицикле, обеспечивающих прочность, появление паренхимной сердцевины (рис. 75).

Первичное строение стебля сохраняется у однодольных растений в течение всей жизни, а у двудольных и голосеменных — лишь в ранние фазы его развития.