Растворимость атмосферного кислорода в воде

 

В зависимости от температуры и солености (мл/л)

 

Температура,			Соленость,%
	10,29	9,65	9,01	8,36	7,71
	8,02	7,56	7,10	6,63	6,17
	6,57	6,22	5,88	5,53	5,18
	5,57	5,27	4,96	4,65	4,35

 

Наибольшее значение для водного населения имеют кисло-род, углекислый газ, сероводород и метан.

 

Растворенный кислород

 

Кислород постоянно присутствует в растворенном виде в по-верхностных водах. Содержание растворенного кислорода (РК) в воде характеризует кислородный режим водоема и имеет важней-шее значение для оценки его экологического и санитарного состоя-ния. Кислород должен содержаться в воде в достаточном количест-ве, обеспечивая условия для дыхания гидробионтов. Он также необходим для самоочищения водоемов, т.к. участвует в процессах окисления органических и других примесей, разложения отмерших организмов. Снижение концентрации РК свидетельствует об изме-нении биологических процессов в водоеме, о загрязнении водоема биохимически интенсивно окисляющимися веществами (в первую очередь органическими). Потребление кислорода обусловлено так-же химическими процессами окисления содержащихся в воде при-месей, а также дыханием водных организмов.

 

Поступление кислорода в водоем происходит путем раство-рения его при контакте с воздухом (абсорбции, инвазии), а также в результате фотосинтеза водными растениями, т.е. в результате физико-химических и биохимических процессов. Кислород также поступает в водные объекты с дождевыми и снеговыми водами. Поэтому существует много причин, вызывающих повышение или снижение концентрации в воде РК. Убыль газа наблюдается в ре-зультате его эвазии (выхода) из воды в атмосферу и потребления на окислительные процессы, в частности на дыхание.

 

Коэффициент абсорбции кислорода водой при 0°С равен 0,04898. Следовательно, при нормальном содержании этого газа в атмосфере (210 мл/л) в 1 л воды будет растворено 210 × 0,04898 = 10,29 мл кислорода. С повышением температуры и солености ко-эффициент абсорбции уменьшается и величина нормального со-держания кислорода снижается (табл. 1).

 

Растворенный в воде кислород находится в виде гидратиро-ванных молекул О₂. Содержание РК зависит от температуры, ат-мосферного давления, степени турбулизации воды, количества осадков, минерализации воды и др. При каждом значении темпе-ратуры существует равновесная концентрация кислорода, кото-

 

рую можно определить по специальным справочным таблицам, составленным для нормального атмосферного давления. Степень насыщения воды кислородом, соответствующая равновесной кон-центрации, принимается равной 100%. Растворимость кислорода возрастает с уменьшением температуры и минерализации и с уве-личением атмосферного давления.

 

В поверхностных водах содержание растворенного кислорода может колебаться от 0 до 14 мг/л и подвержено значительным се-зонным и суточным колебаниям. В эвтрофированных и сильно за-грязненных органическими соединениями водных объектах может иметь место значительный дефицит кислорода. Уменьшение кон-центрации РК до 2 мг/л вызывает массовую гибель рыб и других гидробионтов.

 

Кислородный режим водоемов и их отдельных зон зависит от очень большого числа факторов. Так как инвазия кислорода из ат-мосферы происходит только через поверхность воды и зона фото-синтеза располагается в верхнем слое, последний, как правило, бо-лее насыщен кислородом, чем нижележащая толща. Однако на распределение кислорода весьма заметно влияют процессы пере-мешивания воды, протекающие неодинаково в отдельных водоемах

и в разное время года. Во многих континентальных водоемах суще-ственное значение для аэрации грунта имеют соединения марганца

и железа. Выпадая на грунт из воды в виде плохо растворяющихся окисных соединений, они, отдавая кислород грунту, переходят в растворимые закисные соединения, которые поступают в воду, окисляются здесь и, снова превращаясь в окиси, оседают в грунт. Если поверхностные и глубинные слои резко отличаются друг от друга по содержанию кислорода, говорят о кислородной дихото-мии. Равномерное распределение кислорода во всей водной массеназывается гомооксигенией, которая наблюдается во время энер-гичного перемешивания, охватывающего всю водную массу. Ки-слородная дихотомия возникает в период стагнации (застоя) водо-емов, когда отсутствует вертикальная циркуляция водных масс.

Для водного населения в отличие от наземного кислород представляет собой решающий фактор среды. На суше, где воздух практически всегда содержит много кислорода, животные редко страдают от его недостатка. Иная картина наблюдается в воде. Кислорода в ней достаточно (полное насыщение) далеко не везде

 

и всегда, поэтому респираторная обстановка для гидробионтов часто становится критической. Нередко считают, что условия ды-хания в водной среде хуже, чем на суше. Это не совсем точно. На-земные животные обычно получают кислород через дыхательные поверхности, покрытые жидкостью, в которой растворяются ат-мосферные газы. Жидкости эти насыщаются кислородом не больше, а подчас меньше, чем хорошо аэрированные природные воды, соприкасающиеся с дыхательными поверхностями гидро-бионтов. Таким образом, респираторные условия у гидробионтов, обитающих в хорошо аэрированной воде, не хуже, чем у назем-ных животных. Положение резко меняется, когда концентрация кислорода в воде снижается до очень малых величин, что нередко наблюдается на глубине, у поверхности грунта и в его толще.

 

По отношению к кислороду организмы делятся на эври- и стеноксидные формы(эври-и стеноксибионты),способные соот-ветственно жить в пределах широких и узких колебаний рассмат-риваемого фактора. Из эвриоксидных форм можно назвать рачков

 

Cyclops strenuus, червей Tubifex tubifex, моллюсков Viviparus vivi-parus и ряд других организмов,способных жить в условиях почтиполного отсутствия или высокого содержания кислорода. К сте-ноксибионтам относятся ресничные черви Planaria alpina, рачки Муsis relicta, Bythotrephes, личинки комаров Lauterbornia и другиеживотные, не выдерживающие падения концентрации кислорода ниже 3 – 4 мл/л. В случаях, когда адаптация гидробионтов к де-фициту кислорода оказывается недостаточной, наступает их ги-бель. Если она приобретает массовый характер и наблюдается на значительной акватории, говорят о заморе.

 

Углекислый газ

 

Обогащение воды СО₂ происходит в результате дыхания вод-ных организмов, за счет инвазии из атмосферы и выделения из различных соединений, в первую очередь из солей угольной ки-слоты. Снижение концентрации СО₂ в воде в основном идет за счет его потребления фотосинтезирующими организмами и свя-зывания в соли угольной кислоты.

 

Коэффициент абсорбции СО₂ при температуре 0°С равен 1,713. Следовательно, при нормальном содержании газа в атмо-сфере (0,3 мл/л) и температуре 0°С в 1 л воды может раствориться

 

0,514 мл СО₂. С повышением температуры и солености нормаль-ное содержание СО₂ в воде снижается.

 

Рис. 4. Соотношение Н₂СО₃, НСО₃^– и СО₃^2–

 

в воде при разной величине рН

 

Небольшая часть молекул СО₂, реагируя с водой, образует угольную кислоту, которая затем диссоциирует:

Н₂СО3 Н + HСО₃

HСО3 Н + СО₂

 

В системе СО₂ Н₂СО₃ НСО₃ СО₃ соотношение отдельных компонентов зависит от концентрации H+.

 

Когда вода подкисляется и количество ионов СО₃², образую-щихся за счет диссоциации угольной кислоты, понижается, они на-чинают поступать в воду в результате растворения монокарбонатов. Растворение монокарбонатов будет длиться до тех пор, пока не ис-тощится их запас, не повысится рН среды, подщелачивающейся в результате растворения монокарбонатов. Обратная картина наблю-дается в щелочной среде: в результате повышения концентрации ионов СО₃ (соответствующая диссоциация Н₂СО₃) они, соединяясь с ионами Са²⁺, образуют осадок СаСО₃ и одновременно среда под-кисляется (накопление ионов Н⁺). Таким образом, в природных во-дах создается буферная система, предупреждающая заметное изме-нение рН среды, пока в ней содержатся карбонаты и есть контакт с СО₂ атмосферы. Эту систему подвижного равновесия можно пред-ставить в виде схемы: СО₂ воздуха ↔ СО₂ воды ↔ Н₂СОз ↔ Са(НСО3) ₂ ↔ СаСОз, растворенный в воде ↔ СаСОз – в осадке. Углекислота, содержащаяся в карбонатах, называется связанной в

 

отличие от той, которая растворена в воде и называется свободной. Углекислота, содержащаяся в монокарбонатах и по количеству рав-ная той, которая требуется для их превращения в бикарбонаты, на-зывается недостающей.

 

СО₂ служит источником углеродного питания автотрофов; сложнее его значение в жизни гетеротрофов. При высоких концен-трациях СО₂ ядовит для животных, и по этой причине они часто от-сутствуют во многих родниках с водой, пересыщенной углекисло-той. В небольших концентрациях СО₂ нужен животным для регуляции метаболизма и синтеза различных органических веществ. Описан ряд реакций карбоксилирования, с помощью которых угле-род разных соединений включается в белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты и другие вещества. В опытах на молоди сев-рюги уже через 5 ч после добавления в воду радиоактивного NaCO₃ меченый ¹⁴С обнаруживался сначала в гликогене, несколько позже –

 

в липидах и белках мышц. Используется углекислота и как исход-ный субстрат в процессах биосинтеза гетеротрофными бактериями. Таким образом, вопреки имевшимся ранее представлениям, углеки-слота – фактор очень сложного значения в жизни животных.

 

Сероводород

 

В водоемах он образуется почти исключительно биогенным путем за счет деятельности различных бактерий. Для водного на-селения он вреден как косвенно – через снижение концентрации кислорода, идущего на окисление S₂~ до S, так и непосредствен-но. Для многих гидробионтов он смертелен даже в самых малых концентрациях. Обитающие в чистой воде полихеты Nereis zonata, Phyllodoce tuberculata, рачки Daphnia longispina и многие другиеорганизмы не переносят даже следов сероводорода. Терпимее к нему формы, живущие среди гниющего ила. Полихета N. diversi-color способна жить6дней в воде с концентрациейH₂Sдо8мл/л.Образование больших количеств этого газа может вызывать замо-ры, как нередко наблюдается летом в Каспийском и Азовском мо-рях во время штилей. Достаточно шторму перемешать воду, что-бы кислород, насытив водную толщу, окислил сероводород и заморные явления прекратились.

 

В морях H₂S образуется почти исключительно за счет восста-новления серы сульфатов гетеротрофными десульфирующими бак-

 

териями, которые, обитая в анаэробных условиях, используют сульфаты в качестве акцептора водорода при метаболическом окис-лении. Количество H₂S, образованного в результате деятельности десульфирующих бактерий (главным образом Desulfovibrio), иногда настолько велико, что им насыщаются придонные слои воды тол-щиной в десятки и сотни метров. В Черном море от сероводорода свободен только поверхностный слой в 150 – 250 м, вся же осталь-ная толща воды содержит этот газ и потому почти безжизненна. В значительной мере насыщены сероводородом глубины Каспийского моря и норвежских фиордов, отделенных от моря более или менее высокими барьерами, препятствующими обмену воды. Так, в Мио-фиорде близ Бергена H₂S начинает встречаться с глубины 60 м.

 

Развитию десульфирующих бактерий способствуют понижен-ное содержание кислорода, существование впадин, где ослаблена вертикальная циркуляция воды, и присутствие значительных коли-честв сульфатов. Поскольку последних в пресных водах содержится мало, образование в них сероводорода за счет деятельности десуль-фирующих бактерий наблюдается очень редко и обычно связано с загрязнением воды стоками, содержащими сульфаты. В пресных водоемах сероводород выделяют гнилостные бактерии, поскольку именно здесь на дне часто скапливается много разлагающихся бел-ковых веществ. Значительные количества сероводорода (до 787 мг/л) отмечены на дне водоемов во время их стагнации.

Освобождение воды от сероводорода происходит за счет окисления, протекающего как абиогенно, так и биогенно, в ре-зультате жизнедеятельности бактерий, главным образом серных. Как показали исследования Ю.И. Сорокина, в поверхностных слоях воды, где много кислорода, окисление сероводорода (до сульфата и тиосульфата) осуществляется абиогенно. У верхней границы сероводородной зоны биологическим путем окисляется около трети S₂, глубже деятельность серных бактерий подавляет-ся. Помимо серных бактерий H₂ S окисляют фотосинтезирующие пурпурные и некоторые зеленые бактерии, использующие серово-дород в качестве донатора водорода.

 

Метан

 

Подобно сероводороду, ядовит для большинства гидробио-нтов. Образуется при микробиальном разложении клетчатки и

 

других органических веществ. Обычно его объем составляет око-ло 30 – 50% от всех газов, выделяемых донными отложениями в воду. Скорость образования метана зависит главным образом от количества разлагаемого субстрата и температуры. В водоемах-охладителях АЭС выделяется до 200 – 300 мл СН₄ на 1 м² в сутки. В р. Саар на загрязненных участках суточный синтез метана в толще воды достигает 1,5 мкмоль/л, в более чистых – 0,2 – 0,5 мкмоль/л (Zaiss, 1979). На мелководьях тропических морей из илистых, грунтов в сутки выделяется 30 – 40 мкмоль/м², из круп-нодисперсных – примерно в 10 раз меньше. Особенно много ме-тана выделяют грунты прудов и озер с высоким содержанием ор-ганических веществ.

 

Часть образующегося в водоемах метана поступает в атмо-сферу, часть окисляется микроаэрофильными бактериями (Pseu-domonas и др.)до Н₂СО₃.Количество метанокисляющих бактерийв толще воды обычно измеряется десятками и сотнями в 1 мл, в грунте – сотнями тысяч в 1 г. Они могут использовать СН₄ даже в очень малых концентрациях (до 0,05 мкмоль/л), препятствуя его накоплению в толще воды. В эвтрофном озере Черное Кичиер (Респ. Марий Эл) интенсивность окисления метана на нижней границе распространения кислорода достигала почти 0,46 мл/л воды в сутки; низкие температуры не лимитируют деятельность метанокисляющих бактерий (Горленко и др., 1977).

 

Мутность и прозрачность

 

Мутность воды обусловлена содержанием взвешенных в воде мелкодисперсных примесей – нерастворимых или коллоидных частиц различного происхождения.

 

Мутность воды обусловливают и некоторые другие характе-ристики воды, такие как:

 

– наличие осадка, который может отсутствовать, быть незна-чительным, заметным, большим, очень большим, измеряясь в миллиметрах;

 

– взвешенные вещества, или грубодисперсные примеси, опре-деляются гравиметрически после фильтрования пробы, по приве-су высушенного фильтра. Этот показатель обычно малоинформа-тивен и имеет значение, главным образом, для сточных вод;

 

– прозрачность, измеряется как высота столба воды, при взгляде сквозь который можно различать узнаваемый знак (отвер-стия на диске, стандартный шрифт, крестообразная метка и т.п.).

 

Мутность определяют фотометрически (турбидиметрически – по ослаблению проходящего света или нефелометрически – по све-торассеянию в отраженном свете), а также визуально – по степени мутности столба высотой 10 – 12 см в мутномерной пробирке. В последнем случае пробу описывают качественно следующим обра-зом: прозрачная; слабо опалесцирующая; опалесцирующая; слабо мутная; мутная; очень мутная (ГОСТ 1030). Указанный метод мы и приводим далее в качестве наиболее простого в полевых условиях.

Международный стандарт ИСО 7027 описывает также поле-вой метод определения мутности (а также прозрачности) воды с использованием специального диска, известного как диск Секки. Этот метод благодаря своей простоте получил распространение в образовательных учреждениях нашей страны. Диск Секки пред-ставляет собой диск, отлитый из бронзы (или другого металла с большим удельным весом), покрытый белым пластиком или бе-лой краской и прикрепленный к цепи (стержню, нерастягиваю-щемуся шнуру и т.п.). Диск обычно имеет диаметр 200 мм с ше-стью отверстиями, каждое диаметром 55 мм, расположенными по кругу диаметром 120 мм. При определении мутности с помо-щью диска его опускают в воду настолько, чтобы он был едва заметен. Измеряют максимальную длину погруженной цепи (шнура), при которой диск еще заметен. Измерения повторяют несколько раз, т.к. возможно мешающее влияние отражения све-та от водной поверхности. Для значений, меньших 1 м, результат приводят с точностью до 1 см; для значений больших, чем 1 м, –

 

с точностью до 0,1 м. Данный метод удобен тем, что позволяет использовать для анализа мосты, наклоненные над водой дере-вья, обрывистые берега и др. В некоторых случаях анализ можно проводить и с берега, привязав шнур к длинной палке. Следует отметить, что некоторые детские коллективы при обследовании водоемов таким методом с успехом использовали вместо диска Секки белую эмалированную крышку от кастрюли соответст-вующего диаметра.

 

 

Лекция 5

 

Нейстон и плейстон

 

 

История и определения нейстона и плейстона

 

Этой лекцией мы начинаем рассмотрение жизненных форм гидробионтов, населяющих собственно водную толщу (нейстон и плейстон, планктон), дно водоемов (бентос) и поселяющиеся на поверхности естественных и искусственных субстратов (перифи-тон-обрастания).

 

Данная лекция по нейстону и плейстону составлена по рабо-там Ю.П. Зайцева (1970, 1974).

 

Термин «нейстон» предложил известный шведский гидробио-лог Э. Науманн (Naumann, 1917) для обозначения сообщества ор-ганизмов, населяющих поверхностную пленку небольших прудов

 

и луж, включающее бактерий, эвглен, хламидомонад, амёб и дру-гих мельчайших растений и животных. Ранее уже существовал термин «плейстон» (греч. – pleio – плавание в полупогруженном состоянии под действием ветра), предложенный К. Шретером и И. Киршнером (Schroter u. Kirchner, 1896), означавший полупогру-женные растения типа ряски.

 

Вскоре, однако, стало очевидным, что с пленкой поверхност-ного натяжения воды тесно связано гораздо большее число ви-дов животных и растений,чем предполагал открыватель ней-стона. Наблюдения в природе и в лаборатории показали, что одноклеточных (бактерии, жгутиковые, простейшие и др.) нельзя рассматривать изолированно от таких моллюсков, как прудовик (Liтпаеа), физа (Physa), катушка (Planorbis), от некоторых плана-рий, ракообразных, как Scapholeberis, от личинок и куколок кома-ров (Anopheles, Culex, Dixa и др.), от личинок ряда рыб и других организмов, которые если не всю жизнь, то значительное время проводят на нижней стороне пленки поверхностного натяжения, ползая или повисая на ней, либо плавая у самой поверхности во-ды, и питаются микроорганизмами нейстона.

 

На другой, воздушной, стороне пленки поверхностного натя-жения воды обитают различные взрослые насекомые и развива-

 

ются их яйца. На поверхности водоемов протекает жизнь имаги-нальных стадий таких широко распространенных насекомых, как ногохвостки – Collembola (подура водяная – Podura aquatica), па-лочковидные водомерки – Hydrometridae (водомерка обыкновен-ная – Hydrometra stagnorum), водомерки – Gerridae (водомерка бо-лотная – Gerris lacustris и речная – Heterobates dohrandti), велии – Veliidae (велия обыкновенная – Velia currens) и др. Эти насекомые тесно связаны с водными компонентами нейстона посредством своих личинок или через пищу, и все они (и гидробионты, и аэро-бионты) обладают целым комплексом специальных приспособле-ний, обеспечивающих их существование в области пленки по-верхностного натяжения. Таким образом, имеются все основания отнести их к нейстону.

 

В связи с тем что в полном составе нейстон объединяет две большие экологические группы организмов, населяющих обе сто-роны раздела вода – воздух, возникла необходимость его диффе-ренциации.

 

Первую попытку сделал П.С. Уэлч (Welch, 1935). Он предло-жил назвать инфранейстоном (the infraneuston) планарий, ветви-стоусых рачков, личинок и куколок комаров, моллюсков и других организмов, обитающих под пленкой поверхностного натяжения,

 

и супранейстоном (the supraneuston) – водомерок, велий, некото-рых пауков, обитающих на пленке поверхностного натяжения пресных вод.

 

Позже Л. Гейтлер (Geitler, 1942) для этих частей нейстона предложил этимологически более правильные термины – соответ-ственно «гипонейстон» (das Hyponeuston) и «эпинейстон» (das Ep-ineuston), которые впоследствии стали широко использоваться в гидробиологической литературе (Киселев, 1956).

 

В отношении наиболее мелких организмов, таких как бакте-рии, которых технически трудно разделить на гипо- и эпифрак-ции, хотя ясно, что они обитают как под водой, так и над ней (в пене), применяется обычно термин «нейстон», например «бакте-рионейстон».

 

Специфичность нейстонного комплекса организмов выступа-ла настолько отчетливо, что С.А. Зернов (1934) считал необходи-мым выделить его в отдельный класс сообществ, наравне с планк-тоном (включающим, по Зернову, плейстон) и бентосом.

 

Долгое время нейстон и плейстон рассматривали как специ-фические биологические структуры пресных вод, хотя в поддерж-ку этого положения не приводили каких-либо доказательств принципиальных отличий между поверхностью континентальных

 

и морских водоемов как среды обитания. Первым важным аргу-ментом в пользу общности этих биотопов было описание С.А. Зерновым (1934) морского плейстона.

 

К этой своеобразной экологической группе гидробионтов, ве-дущих полуводный-полувоздушный образ жизни и включавшей вначале только пресноводные растения, как ряска (Lemna), пузыр-

 

чатка (Utricnlaria) и виктория-регия (Victoria regia), С.А. Зернов отнес морских животных сифонофор, большая часть пневматофо-ра которых возвышается над поверхностью воды, а нижняя часть колонии погружается на значительную глубину в воду. В послед-нее время А.И. Савиловым (1965) для тепловодной области Тихо-го океана описаны сообщества плейстонных сифонофор из родов

 

Physalia и Velella.

В методическом отношении до работ Ю.П. Зайцева (1950-е гг.) наименее изученным биотопом из всей продуктивной толщи моря оказалась область пленки поверхностного натяжения. Поводом для таких исследований послужило, в одном случае, изучение условий существования пелагических икринок рыб с высокой плавучестью (Зайцев, 1958), в другом – изучение пище-вых объектов морских птиц. К настоящему времени установлен видовой состав нейстона и плейстона морских и континетальных водоемов. Большее внимание теперь уделяется практическим во-просам: влиянию загрязнений поверхности морей и озер, чаще всего нефтепродуктами и ПАВ-СМС на рыбопродуктивность по видам, имеющим гипонейстонную икру и личинок (камбала, хам-са, кефаль и др.). В фундаментальном плане пленке поверхност-ного натяжения внимание уделяется со стороны альгологии – изу-чение пико- и наннопланктонных водорослей и водной микробиологии – изучение микрофлоры, участвующей в само-очищении водоемов от загрязнений поверхности воды.

 

Установленный вначале факт высокой концентрации икринок и личинок рыб под пленкой поверхностного натяжения, с одной сто-роны, дал повод охарактеризовать этот биотоп как важнейший «ин-кубатор» пелагиали, а с другой – поставил перед необходимостью

 

объяснения причин этого существенного обстоятельства. В даль-нейшем с помощью специальных методик в указанном биотопе бы-ло обнаружено неизвестное прежде скопление сравнительно круп-ных беспозвоночных, встречавшихся крайне редко в обычных сборах «поверхностного» планктона. Позже в поисках ответа на во-прос о причинах богатства жизни в верхнем, менее чем пятисанти-метровом слое моря, в нем было обнаружено еще более крупное скопление мелких многоклеточных, затем простейших и сапро-трофных бактерий. Это начальное звено пищевой цепи организмов нейстона – бактерионейстон – по своей плотности на два – три по-рядка превышало плотность бактериопланктона водной толщи.

 

Выяснение причин обилия сапрофитных бактерий у поверхно-сти моря вскрыло не менее важные явления. Так, получили биоло-гическое подтверждение результаты новейших работ в области хи-мии моря, свидетельствующие о концентрации органического вещества на поверхности, было открыто явление «антидождя» тру-пов, в результате которого значительная часть мертвых организмов скапливается на поверхности воды и в пене, обнаружены биологи-чески активные свойства самой морской пены, способной сущест-венно ускорять развитие и рост животных и растений.

Получение новых фактов дало возможность представить мор-ской нейстон как чрезвычайно важный элемент биологической структуры с решающим значением в жизни моря. Исследования в этом направлении определили к концу 1960-х годов новое науч-ное направление – нейстонологию, прежде всего морскую ней-стонологию. Основателем его по праву можно считать украинско-го ученого Ю.П. Зайцева.

 

Ю.П. Зайцев (1970) сформулировал наиболее полные опреде-ления понятий нейстона и плейстона.

 

Плейстон –растительные и животные организмы средних икрупных размеров, гидробионты, тело которых находится одно-временно в водной и воздушной среде. Свободноплавающие представители плейстона перемещаются под влиянием ветра и в морях, распространены в тропической и отчасти умеренной зонах. Морской плейстон представлен сифонофорами родов Physalia и Velella.

 

Нейстон – растительные и животные организмы мелких исредних размеров, гидробионты и аэробионты, населяющие вод-

 

ную (гипонейстон) или воздушную (эпинейстон) стороны пленки поверхностного натяжения водоемов. Распространение – глобаль-ное. Нейстон представлен организмами различных таксономиче-ских уровней – от растений и бактерий до личинок и мальков рыб.

 

 

Структура нейстона

 

Все многообразие организмов, приспособленных к жизни в об-ласти пленки поверхностного натяжения образует ряд структурных групп, различающихся по двум основным критериям: а) положе-нию относительно поверхности раздела вода – атмосфера и б) про-должительности нейстонной фазы в жизненом цикле вида.

 

По первому критерию – топографическому – все организмы нейстона, или нейстонты (по аналогии с планктонтами – компо-нентами планктона) (Зернов, 1949), делят на две части. Одну часть составляют обитатели нижней, или водной, стороны пленки по-верхностного натяжения – гипонейстон, другую – обитатели ее верхней, или воздушной, стороны – эпинейстон (рис. 1). Такое разделение организмов на гипонейстонные и эпинейстонные вполне четкое и только на уровне микроорганизмов технически более сложно. В этом случае обычно оперируют понятием ней-стон. Некоторые представители гипо- и эпинейстона могут на ко-роткий срок меняться местами. Например, эпинейстонные водо-мерки во время ныряния оказываются в воде, а гипонейстонные понтеллиды во время прыжков – в воздухе. Однако это не ослож-няет деления нейстона на верхний и нижний ярусы, подобно тому, как не стирает границ между птицами и рыбами существование ныряющих птиц и летучих рыб.

 

Деление организмов нейстона по второму критерию прово-дится также достаточно отчетливо, но трудность заключается в том, что число видов с полностью расшифрованным жизненным циклом еще невелико. Поэтому классификация нейстона на по-стоянно- и временнонейстонные организмы будет пополняться и совершенствоваться по мере изучения их биологии и экологии.

 

 

 

Рис. 1. Представители пресноводного нейстона:

 

1 – Hydrometra, 2 – Notonecta, 3 – личинка Stratiomis, 4 – Gyrinus,

 

5 – Hydrophilidae, 6 – личинка Culex, 7 – личинка Dytiscus, 8 – Limnea

 

Среди компонентов гипонейстона и эпинейстона, как и в планктоне толщи воды, различают организмы, проводящие в об-ласти пленки поверхностного натяжения всю жизнь или только оп-ределенный период жизненного цикла. Для обозначения этих двух групп были заимствованы приставки, принятые для той же цели в планктонологии, а именно: «эв» – для первой группы и «меро» – для второй.

 

Эпинейстон представлен организмами одной и второй групп и состоит, следовательно, из двух элементов – эвэпинейстона и ме-роэпинейстона. Примером эвэпинейстонных организмов могут служить водомерки (Halobates micans), у которых яйца прикрепле-ны к нижней поверхности брюшка (Chopard, 1959; Савилов, 1967). Обычно водомерки откладывают свои яйца на плавник, но их по-ложение на твердом субстрате окончательно еще не выяснено. Так, А.И. Савилов утверждает, что яйца H. sericeus и H. micans, прикре-пленные к плавающим перьям птиц, кусочкам пемзы, древесины, остаткам и скелетным пластинкам.

 

Второй элемент гипонейстона – мерогипонейстон (Зайцев, 1962) состоит из организмов, связанных с приповерхностным биотопом водной толщи на ранних стадиях своего онтогенетиче-ского развития. Это – аналог меропланктона толщи воды. По за-вершении гипонейстонной фазы жизненного цикла организмы мерогипонейстона переходят к жизни в толще воды или на дне,

 

становясь компонентами планктона (эту группу можно назвать планктогенным мерогипонейстоном), нектона (соответственно – нектогенный мерогипонейстон) или бентоса (бентогенный меро-гипонейстон). По численности среди многоклеточных мерогипо-нейстон составляет основу гипонейстона. Характеристика гипо-нейстона как важнейшего «инкубатора» моря (Зайцев, 1963, 1964) исходит из количественного преобладания яиц, личинок и молоди водных организмов в слое 0 – 5 см. Наиболее многочисленные группы мерогипонейстона – это личинки двустворчатых и брюхо-ногих моллюсков, полихет, усоногих, веслоногих и десятиногих раков, иглокожих и рыб.

 

К категории временных компонентов гипонейстона относятся еще две группы организмов – гидробионты, которые во взрослом состоянии совершают регулярные циркадные вертикальные ми-грации и в темное время суток входят в состав гипонейстона. Они получили название «бентогипонейстон» и «батипланктогипоней-стон».

 

Представителей бентогипонейстона до начала нейстонологи-ческих работ в море относили к бентосу или нектобентосу. Это взрослые особи многих видов полихет (Nephthis longicornis, Nereis succinea, Platynereis dumerilii и др.),амфипод [Nototropis guttatus, Dexamine splnosa, Gammarus locusta, Corophium nobite и др.),ку-мовых (Cumella Umicola, Pterocuma pectinata), мизид (Gastrosac-cus satwtus и др.),креветок (Palaemon adsреrsus, P. elegans) и др.

 

В светлое время суток такие организмы действительно обита-ют на дне, порой зарываясь глубоко в грунт, и попадают в класси-ческие орудия сбора бентоса – дночерпатель или драгу. Ночью они поднимаются на поверхность. В толще воды эти организмы встре-чались и раньше, но в уловах планктонных сетей их было настоль-ко мало, что для них был предложен термин «тихопланктон» (слу-чайный планктон). Орудия сбора нейстона обнаружили высокую плотность полихет, амфипод, кумовых, креветок, мизид в слое 0 – 5 см – конечной цели их подъема, где они обитают ночью.

Исследования В.П. Закутского (1963 – 1968) показали, что на-хождение этих организмов у поверхности моря не случайно, а за-кономерно. Их появление в гипонейстоне ночью (для размноже-ния и питания) продолжается даже зимой при отрицательном

 

 

значении температуры воды на поверхности. С рассветом они возвращаются на дно.

 

Таким образом, жизнь взрослых особей этих видов, в связи с циркадными вертикальными миграциями, ежесуточно проходит че-рез приблизительно равные по продолжительности бентосную и гипонейстонную фазы. Поэтому неправильно было называть эти организмы бентосными, нектобентосными, тихопланктонными, бентопланктонными или тихогипонейстонными. Для них был пред-ложен термин «бентогипонейстон», который должен отражать их двойственный образ жизни – на дне и в гипонейстоне (рис. 2).

 

Ночь

 

День

 

 

Рис. 2. Структура нейстона (схема):

 

I. Эпинейстон: 1 –эвэпинейстон, 2 –мероэпинейстон.

II. Гипонейстон: 3 –эвгипонейстон, 4 –мерогипонейстон,

 

5 – бентогипонейстон, 6 – батипланктогипонейстон. Переход молоди рыб и беспозвоночных в состав нектона (7), планктона (8) и бентоса

 

(9) после завершения нейстонной фазы (4) развития

<