Основные группы речных организмов

 

Данный раздел составлен по книге В.В. Богатова (1994). Жиз-ни реки здесь уделяется больше внимание в связи с прохождением практики на реке Улейме. Население рек характеризуется значи-тельным видовым разнообразием, что связано с огромным коли-

 

чеством речных биотопов. Из отдельных экологических группи-ровок значительного обилия в реках достигают планктон, бентос

 

и нектон,слабее представлен перифитон (обрастатели),а ней-стон и плейстон вследствие турбулентного движения воды почтиполностью отсутствуют.

 

Планктон рек, или реопланктон, характеризуется гетерогенно-стью происхождения, так как образуется за счет автохтонных и ал-лохтонных элементов. Аллохтонный планктон, выносимый в реку из стоячих водоемов, попадая в новые условия, меняет свой облик. Одни представители планктона стоячих вод, оказавшись в реке, бы-стро отмирают, другие обнаруживают большую приспособлен-ность, так что в результате соотношение отдельных групп в рео-планктоне приобретает характерные черты, хотя каких-либо специфических форм в нем нет. К планктонным формам принадле-жат водоросли и мелкие животные (простейшие, коловратки, рачки

и др.), не способные противостоять токам воды, а к нектонным формам – крупные активно передвигающиеся животные, способные преодолевать речной поток (рыбы, речные дельфины и др.). Сово-купность сносимых потоком взвешенных в воде органо-минеральных частиц и организмов планктона называется сестоном. Связанный с подъемом донных животных процесс их перемещения в речном потоке вниз по течению называется дрифтом, или бенто-стоком. Если в дрифте участвуют организмы эвсиртона, то такой снос называют пассивным, а если эконосиртона – активным.

Видовое разнообразие реопланктона обычно возрастает с продвижением от истоков к устью реки, особенно если река пита-ется ледниковыми, болотными или родниковыми водами. В этих случаях в истоке она практически лишена фито- и зоопланктона, а в толще воды присутствует только бактериопланктон. С продви-жением к устью реки и образованием придаточных водоемов, в которых развиваются планктонные водоросли и животные, рео-планктон обогащается.

 

Среди планктонных водорослей наиболее богаты видами диа-томовые и зеленые, далее следуют синезеленые и эвгленовые, зо-лотистые, пирофитовые и желтозеленые. По численности часто резко преобладают синезеленые. Роль отдельных групп водорос-лей в фитопланктоне зависит от широты, от времени года и от ин-дивидуальных особенностей рек. Например, диатомовых больше в

 

северных реках, зеленых и синезеленых – в южных, зимой роль диатомовых по сравнению с зелеными и синезелеными выше, чем летом, при загрязнении воды повышается значение синезеленых.

 

Среди планктонных животных наиболее многочисленны ин-фузории. Весьма многочисленны в толще воды коловратки, осо-бенно Keratella, Asplanchna и Bracbionus, ветвистоусые рачки, в частности Daphnia, Bosmina, Ceriodaphnia, и веслоногие, из кото-рых чаще других встречаются Cyclops, Diaptomus и Mesocyclops. В толще водной массы рек помимо чисто планктонных животных (голопланктон) могут временно находиться бентосные организмы (реосиртон), которых принято разделять на пассивно вымывае-мых течением из грунта (эвсиртон: личинки насекомых) и актив-но поднимающихся в толщу воды (эконосиртон: кумовые рачки).

 

В реках наряду с голопланктоном и реосиртоном может наблю-даться интенсивный снос наземных беспозвоночных, играющих важную роль в питании многих ценных видов рыб.

 

Вследствие поступательного и турбулентного характера дви-жения воды планктон в реках распределяется обычно довольно равномерно как в горизонтальном, так и в вертикальном направле-ниях.

 

Количество планктона в реках на протяжении года сильно ме-няется, падая до минимума зимой и во время половодья вследствие разбавления талыми водами, почти не содержащими каких-либо ор-ганизмов, за исключением бактерий. От весны к лету количество планктона вследствие размножения возрастает, испытывая вместе с тем заметные колебания при изменениях уровня воды. Когда уро-вень понижается, вода придаточных водоемов, богатых планкто-ном, поступает в русло реки, и реопланктон становится обильнее. Во время поднятия уровня вследствие притока дождевых вод или усиления таяния ледников зоопланктон количественно обедняется. После летнего максимума численность планктонных организмов начинает снижаться, что в первую очередь связано с переходом многих гидробионтов к покоящейся на дне стадии. С продвижением вниз по течению реки население пелагиали закономерно трансфор-мируется. Соответственно падению скорости течения и осветлению воды фитопланктон равнинных рек обогащается, количество обра-зуемой им первопищи увеличивается. Среди животных ракообраз-ные начинают все более доминировать над коловратками.

 

Бентос (рис. 6) преимущественно представлен животными; донные растения обильны только в реках с прозрачной водой. Сре-ди бентосных животных выделяют обитателей поверхности грунта

 

и его толщи, которых подразделяют соответственно на представи-телей эпи - и инфауны. По степени их подвижности различают ва-гильный бентос,которому свойственна высокая подвижность,и сес-сильный,образованный прикрепленными формами.В особуюгруппу организмов, называемых перифитоном, объединяют бакте-рий, водоросли и беспозвоночных животных, прикрепленных к грунту или к другим погруженным в воду предметам.

 

По отношению к продольному распределению организмов все население рек условно делится на ритрон и потамон, что соответ-ствует делению водотоков на зоны ритрали и потамали. Ритрон, обычно, представлен фито- и зообентосными организмами, зани-мающими в речных системах донные биогоризонты, а также сооб-ществом рыб, большинство из которых лососевые; фитобентос в зоне ритрали состоит в основном из водорослевых обрастаний камней, а зообентос – преимущественно из организмов эпифауны, среди которых важную роль играют личинки амфибиотических на-секомых отрядов поденки (Ерhemeroptera), ручейники (Тricho-pteraа), веснянки (Р1есорtега) и двукрылые (Diptera). Из последних наибольшего количественного развития могут достигать личинки хирономид (Chironomidae) и мошек, или симулид (Simulidae). В от-дельных реках доминируют также амфиподы рода Gammarus, не-которые высшие раки и крупные моллюски. Из организмов инфау-ны к макробентосу в первую очередь относятся олигохеты, ряд видов личинок поденок, мух, хирономид и другие беспозвоночные.

 

Распределение бентоса в реках отличается закономерным из-менением его видового состава и биомассы от истока к устью и с продвижением от берегов к стрежню. Характер этих изменений в реках разного типа и их различных участках неодинаков. В гор-ных реках, где преобладают литореофильные организмы, бентос поперек русла распределяется довольно равномерно как по видо-вому составу, так и в количественном отношении. В равнинном течении по направлению к середине русла биомасса организмов бентоса обычно падает, но их численность часто возрастает.

 

 

 

 

11

 

Рис. 6. Животные и растения, обитающие в текучих водах (по Жадину и Герду, 1961)

 

1 – личинка стрекозы Gomphus, 2 – личинка поденки Heptageniа,

 

3 – личинка веснянки Nernura, 4 – личинка ручейника Brachycentrus,

 

5 – личинка двукрылого Blepharocerus, 6 – мизида Ульского,

 

7 – речная лунка, 8 – речная чашечка, 9 – рдест пронзеннолистныи, 10 – сусак, 11 – мох фонтиналис

 

Это объясняется тем, что в прибрежье грунты богаче органи-ческим веществом (детритом), течение медленнее, и здесь могут существовать сравнительно крупные организмы, поскольку им не грозит снос и пищи достаточно. Ближе к стрежню реки удержи-ваться на течении могут только мелкие формы, прикрепляющиеся

 

к песчинкам, и немногие крупные формы, зарывающиеся в песок. В низовьях равнинных рек в связи с однообразием встречающихся здесь грунтов распределение бентоса поперек русла снова стано-вится более равномерным как в видовом, так и в количественном отношении.

 

Бентос рек резко обедняется в паводковое время, когда при высокой скорости течения воды из грунта вымываются и сносятся вниз по течению высшие раки, олигохеты, ручейники, поденки, личинки двукрылых и многие другие организмы. В наибольшей степени обедняется после паводка население заиленных грунтов, да и сами эти грунты смываются почти нацело. После прохожде-ния паводка по мере падения скорости течения, стабилизации грунтов и их заиления бентос постепенно обогащается. Наиболее богат он в предпаводковое время.

 

Население потамали состоит обычно из планктонных (потамо-планктона) и бентосных организмов, а также из сообщества, глав-ным образом, карповых рыб. Среди растений в потамали высокое развитие получают планктонные водоросли, а в медиали рек с от-носительно устойчивым гидрологическим режимом – крупные высшие цветковые растения (макрофиты). Из планктонных живот-ных в равнинных реках могут встречаться простейшие, коловратки (класс), веслоногие (отряд Copepoda) и ветвистоусые (подотряд С1аdосега) рачки. Как правило, в водоток планктонные животные попадают из рипали, проточных озер, прудов, стариц, других стоя-чих или слабопроточных водоемов и затем проходят свой жизнен-ный цикл в перемещающейся водной массе. Тем не менее у неко-торых копепод, ведущих придонный образ жизни, может наблюю-даться длительная приуроченность к определенным биотопам. В частности, используя затишные участки между валунами, такие копеподитные сообщества иногда развиваются и в зоне ритрали.

Среди бентосных животных потамали ведущее значение мо-гут иметь крупные двустворчатые и брюхоногие моллюски. На-пример, в потамали рек Европейской части России из двустворча-

 

тых моллюсков преобладают перловицы рода Unio и беззубки ро-да Аnodonta; из брюхоногих – живородки рода Viviparus. На от-дельных участках высокой численности достигает моллюск – об-растатель Dreissena polymorpha. Из других бентосных животных потамаль населяют те же группы беспозвоночных, что и ритраль. Это олигохеты, личинки поденок, ручейников, веснянок, хироно-мид. Однако по видовому составу фауна беспозвоночных равнин-ных рек значительно отличается от таковой горных и предгорных водотоков. Помимо перечисленных групп заметного развития в потамали могут достигать личинки стрекоз (Odonata) и некоторые мелкие двустворчатые моллюски семейства Pisidiidae.

 

Перифитон в основном слагается из форм, поселяющихся на мхах и цветковых растениях, среди которых в реках России наи-более часто встречаются рдесты, камыш, тростник, кубышка, ро-голистник, стрелолист. На их поверхности живут многочисленные бактерии и водоросли, простейшие, личинки насекомых, особенно хирономид и симулиид, губки и мшанки, некоторые олигохеты.

 

Нектон в основном представлен рыбами, видовое разнообра-зие которых особенно велико в реках низких широт: в Печоре – 29, в Енисее – 39, в Волге – 59, а в Конго и Амазонке – соответст-венно 400 и 748. Из жилых рыб в реках России наиболее харак-терны стерлядь, форель, лещ, густера, щука, судак, налим, окунь, из проходных – белуга, осетр, севрюга, семга, дальневосточные лососи, из полупроходных – вобла, тарань, усач и др.

 

Население эстуариев. В эстуариях речные условия сложнопереплетаются с морскими, и по этой причине состав населения отличается крайним своеобразием. Вдали от устья оно преимуще-ственно представлено эвригалинными видами, ближе к нему большое значение приобретают солоноватоводные и эврига-линные морские формы (рис. 7).

 

Видовое разнообразие уменьшается в солоноватоводных уча-стках (эффект Ремане). Здесь преобладают всеядные формы с ши-рокими экологическими нишами и больше всего встречается ви-дов, интродуцированных из других водоемов, т. е. этот район недонасыщен биологически. По направлению от моря к реке резко падает доля видов с пелагическими личинками. По биомассе на-селение эстуариев отличается большим богатством, что объясня-ется рядом причин. Действие приливов и отливов обеспечивает

 

интенсивную циркуляцию питательных веществ, а также быстрое удаление метаболитов. Усилению циркуляции питательных ве-ществ способствует интенсивное перемешивание морской и пре-сной воды вследствие разности их плотностей. Далее для эстуари-ев характерна пространственная близость между растениями и животными, облегчающая круговорот веществ. Присутствие в во-де одновременно всех жизненных форм фотосинтезирующих рас-тений – планктонных водорослей, микро- и макрофитобентоса – обеспечивает животное население эстуариев изобилием первопи-щи, тем самым способствуя увеличению его изобилия.

 

Рис. 7. Общая схема изменения облика водной фауны

 

от пресных вод до пересоленных лагун (по Хлебовичу, 1974)

 

1 – виды пресноводного происхождения,

 

2 – солоновато-водные виды, 3 – морские виды

 

Речная экоситема характеризуется транзитным круговоротом вещества и энергии. Организмы, отрождающиеся в верхнем участке реки, сносятся вниз по течению и не участвуют в процессе кругово-рота веществ в месте своего возникновения. В рассматриваемом участке новые организмы развиваются за счет аллохтонного орга-нического вещества, который поступает с водой из вышележащих участков с поверхностным стоком, из атмосферы и грунтовых вод. На рис. 8 изображена схема транзитного продуцирования в реке. Спиральные витки, которыми отмечен характер продуцирования на плесах, изображены с утолщенной нижней частью, указывающей на то, что здесь аккумулируется органическое вещество. На перекатах виток имеет меньший размер и равную толщину линии, показывая, что течение быстро переносит организмы и органические вещества, не допуская аккумуляции их на дне реки.

 

 

Рис. 8. Схема круговорота вещества в реке (по Жадину и Герду, 1961)

 

Транзитный тип круговорота веществ характерен и для мно-гих участков Мирового океана, расположенных в пределах мощ-ных горизонтальных течений. Например, Гольфстрим и Куросио переносят вещества и организмы на тысячи километров.

 

 

Лекция 4

 

Факторы водных экосистем

 

 

Отличия водных экосистем

 

И биогидроценозов

 

Как считает Ф.Д. Мордухай-Болтовской (1975), водные эко-системы очень сильно отличаются от наземных. Основную абио-тическую среду в первых составляет вода, во вторых – воздух.

 

Коренное отличие неживой части экосистем влечет за собой отличия и в составе органического мира, и в наиболее важных воздействующих на организмы факторах, а вследствие этого и в методах исследования этих двух экологических систем.

 

Абиотическая среда обитания биоценозов оказывает опреде-ляющее влияние на их состав, структуру и динамику. Организмы, составляющие биоценоз, также могут оказывать в той или иной мере влияние на окружающую их абиотическую среду. Так, под воздействием моллюсков – мидий, дрейссены, битинии и др. – может образоваться новый тип грунта – ракушечник (ракуша) – со своеобразным донным населением. Заросли макрофитов со вре-

 

менем приводят к заболачиванию, изменяют гидрологический ре-жим водоемов. В.И. Вернадский считал озерную воду биокосным телом, т.к. организмы на две трети формируют гидрохимический режим озера. Между тем речные биоценозы не могут существенно повлиять на гидрологический режим реки; население моря или эс-туариев не может влиять на его соленость.

 

В биогидроценозах наблюдается не столько воздействие ор-ганизмов на воду, как косвенное влияние организмов друг на дру-га через воду, посредством воды.

 

Водные биоценозы в отличие от наземных подвергаются зна-

чительно меньшим колебаниям температуры (обычно в пределахот 2 до 40°С), однако значительно большим изменениям в количе-

стве кислорода,который часто бывает в дефиците,а временамиможет вовсе исчезать, в связи с чем многие организмы имеют приспособления к недостатку кислорода. Организмы биогидроце-нозов биохимически и осмотически тесно связаны с окружающей их средой и зависят от содержания в ней растворимых веществ,

 

хотя в пресных водах и стараются специальными механизмами по возможности сохранить независимость от нее (сократительные вакуоли простейших). Вместе с тем благодаря значительно боль-шей (чем у воздуха) плотности воды многие водные организмы населяют ее в свободно плавающем или парящем состоянии, и она содержит во взвешенном состоянии, массы органических веществ

 

и микробов, которые составляют важнейший и иногда единствен-ный источник пищи для многих животных (в то время как у на-земных биоценозов источники пищи – на земле).

 

Биогидроценозы находятся в условиях вообще более слабой освещенности, чем наземные, а расположенные на глубинах водо-емов (и в подземных водах) совершенно лишены света, а потому и автотрофных (зеленых) растений, и их живые компоненты могут существовать только за счет поступления органических веществ извне. Поэтому в системе биогидроценозов гораздо сильнее вы-ражена вертикальная дифференцировка (стратификация).

 

Вода создает возможность коммуникативных биохимических

и гидродинамических (эхолокация) связей между организмами и биоценозами за счет выделения многими организмами в воду ки-слорода, углекислоты и различных продуктов метаболизма, а так-же способность улавливать малейшие движения воды.

 

Водородный показатель (pH).

 

Активная реакция среды

 

Водородный показатель (pH) представляет собой отрицатель-ный логарифм концентрации водородных ионов в растворе: рН = –lg[Н+].

 

Активная реакция среды в крупных морских и материковых водоёмах довольно устойчива. Ее быстрым изменениям препятст-вует присутствие в воде углекислоты и карбонатов. Активная ре-акция среды в морских водоемах обычно слабощелочная и колеб-лется от 7,3 до 8,1, в пресных материковых – 6,8 – 7,2. В относительно небольших материковых водоемах и локально в морских, а также эвтрофируемых пресных водоемах рН в периоды интенсивного развития фитопланктона возрастает до 10 и более вследствие почти полной ассимиляции свободной углекислоты и диссоциации карбонатов.

 

Континентальные водоемы в зависимости от величины актив-ной реакции делятся на два основных типа: первый – водоемы с нейтрально-щелочной реакцией среды; второй – водоемы с ки-слой реакцией среды. Растения в процессе фотосинтеза поглоща-ют углекислоту, и это ведет к повышению рН. В местах интенсив-ного развития растений рН достигает 9,5 – 10 и более. К водоемам второго типа относятся болотные водоемы, где реакция среды ко-леблется от 3,4 до 6,95. В водоемах первого типа рН изменяется с глубиной: в придонных слоях, где фотосинтез прекращается, на-блюдается повышение кислотности воды. Уменьшение рН приво-дит к обеднению населения водоемов, особенно организмами, имеющими кальцийсодержащую раковину.

 

Гидробионтов в зависимости от их отношения к величине рН принято делить на стеноионных и эвриионных. Стеноионные ор-ганизмы преимущественно обитатели нейтрально-щелочных во-доемов, т.е. основная масса пресноводных и все морские организ-мы. Предел рН для стеноионных организмов, обитателей пресноводных бассейнов, обычно колеблется в границах 5,0 – 10,0, а у морских – от 6 до 8,75. Стеноионные организмы, предпо-читающие щелочные воды, называются олигогидрогени-онными. Примером их могут быть моллюски, обитающие в водах с рН бо-лее 7. Стеноионные гидробионты, обитающие в кислых водах, по-

 

лучили название полигидрогенионных – это обитатели сфагновых водоемов, некоторые из которых живут в воде с рН до 3,8 и не встречаются в нейтрально-щелочной среде.

 

Эвриионные организмы обитают в большом диапазоне рН. Например, личинки Chironomus способны выдерживать колебания рН от 2 до 10.

 

Влияние активной реакции среды на организмы можетбыть косвенным и прямым. Косвенное влияние проявляется через изменение содержания в среде солей различных элементов. На-пример, многие водоросли не могут существовать при высоких значениях рН, так как при этом растворимость О₂ и содержание железа в среде резко уменьшаются. Молодь бокоплава Gammarus pulex погибает при рН6,0 – 6,2через1,5 – 2суток из-за недостат-ка соединений кальция.

 

Слабое подкисление внешней среды стимулирует размноже-ние и рост ракообразных более чем на 150%. Подщелачиваиие среды вызывает такой же эффект, но более слабо выраженный (на 60 – 70%). Эти явления подтверждают, что незначительные от-клонения физико-химического режима среды обитания стимули-руют обмен веществ, ассимиляцию и рост организмов.

 

В процессе воздействия рН среды на организм происходит воздействие водородных и гидроксильных ионов на оболочку клеток; в результате изменяется их способность отдавать и вос-принимать различные вещества. Так, при подкислении воды уси-ливается поступление воды в клетки, что приводит к увеличению объема организмов, например, моллюсков.

 

В природных водоемах понижение рН обычно вызывает сво-бодная углекислота. Животные и растения, выделяя при дыхании СО₂, способствуют подкислению воды, а следовательно, пониже-нию величины рН. На гидробионтов она оказывает сильное ток-сическое действие. Экспериментально было показано, например, что различные виды черноморских веслоногих ракообразных при рН 5,8, вызванной действием соляной кислоты, живут в 300 раз дольше, чем при той же величине рН, вызванной действием угле-кислоты.

 

Углекислота образуется и в результате бактериального разло-жения органических веществ в осадках, поэтому обычно у дна рН

 

 

ниже, чем в толще воды: она может понижаться до 6,5, тогда как у поверхности равна 8 и более.