Кормовая база и кормность водоемов

 

Кормовая база – это та часть кормовых ресурсов данного во-доема, которая может быть использована его обитателями. Часть кормовой базы, которая в действительности используется гидро-бионтами, называется кормностью водоема.

 

Количество пищи, которую получают гидробионты, зависит от объема кормовой базы, степени доступности отдельных ее компонентов (размеры, панцири, раковины, ядовитые выделения, защитная окраска, избегания от выедания: закапывание в грунт, убежища), наличия конкурентов.

 

Нередко на количество планктона и бентоса в водоеме оказы-вают большое влияние хищные беспозвоночные. Например, в прудовых осетровых хозяйствах хищные личинки хирономид из рода Procladius уничтожают почти такое же количество мирных личинок хирономид, что и мальки осетра. В Рыбинском водохра-нилище циклопы на площади в 1 м² летом потребляют в три раза больше беспозвоночных, чем молодь рыб. Очень велико воздей-ствие хищных беспозвоночных на планктон и бентос в морских бассейнах. Например, в Северном море более 90% бентоса поеда-ют хищные и всеядные беспозвоночные (крабы, иглокожие, брю-хоногие моллюски).

 

 

Способы добывания пищи

 

Среди водных животных, как и среди обитателей суши, раз-личают всеядные, растительноядные и хищные виды. В зависимо-сти от области водоема, в которой добывается пища, С.А. Зернов выделяет бентофагов и сестонофагов. Первые питаются донными организмами, или грунтом, вторые поедают взвешенный в воде материал: планктон, нектон, детрит (рис. 2).

 

Животных, питающихся донными отложениями, можно раз-делить на две группы. К первой относятся глотающие – те, что за-глатывают грунт безвыборочно, не отделяя органических частиц от минеральных. Таковы многие черви, некоторые морские ежи, голотурии, морские звезды. Большая часть организмов-глотальщиков ведет закапывающийся образ жизни. Ко второй группе относятся формы, собирающие частицы детрита с поверх-ности грунта с помощью сифонов (некоторые Bivalvia), пальп (ряд полихет), амбулокральных ножек (большинство офиур).

 

Хищные бентофаги делятся на: всеядные формы, которые пи-таются различными остатками, прикрепленными животными, рас-тительностью (многие высшие ракообразные, ежи и др.); охотни-ков – животных, питающихся главным образом подвижными формами. Они активно отыскивают и преследуют свою добычу (многие высшие ракообразные и морские звезды); засадчиков (на-пример, личинки стрекоз), подстерегающих добычу.

 

 

Рис. 2. Способы лова пищи водными беспозвоночными:

 

а – ловчие сети личинки ручейника Neuroclipsis bimaculata;

б – личинка мошки Simulium; в – дафния (стрелки – токи воды, вызываемые движением конечностей); 1 – входящий ток воды; 2 – выходящий ток воды; 3 – фильтрационная камера;

4 – брюшной желобок; г – нога третьей пары у дафний:

1 – гребень щетинок эндоподита; 2 – вторые максиллы каланид-фильтраторов; е – вид тела двустворчатого моллюска (схема)

 

 

Сестонофагами являются очень многие как донные, так и пе-лагические животные. Некоторые донные сестонофаги добывают пищу из придонного слоя воды (двустворчатые моллюски с ко-ротким сифоном – Pecten, Cerastoderma, некоторые голотурии), другие облавливают более высокие горизонты (губки, мидии, ас-цидии). В пелагиали большая часть гидробионтов относится к сестонофагам. Одни из них питаются преимущественно фито-планктоном (многие веслоногие и ветвистоусые ракообразные), для других большое значение имеют бактерии, простейшие, взве-

 

шенный детрит. К хищникам относятся многие кишечнополост-ные, гребневики, щетинкочелюстные, ряд веслоногих ракообраз-ных. Большинство из них – активные хвататели.

 

Животные-сестонофаги выработали специфические способы добывания пищи путем фильтрации и седиментации.

 

Фильтраторы. Добывание пищи фильтрацией распростра-нено очень широко как среди донных, так и пелагических живот-ных. Различают активных и пассивных, «тонких» и «грубых» фильтраторов.

 

Активные фильтраторы путем постоянной работы придатков тела создают движение воды и из проносящегося потока отфильт-ровывают сестон. К ним относятся подвижные, главным образом пелагические, животные и прикрепленные формы (коловратки, двустворчатые моллюски, высшие и низшие ракообразные, неко-торые личинки насекомых, оболочники, рыбы-планктофаги и уса-тые киты). У ветвистоусых ракообразных из семейств Daphnidae, Bosminidae, Chydoridae, Macrothricidae и некоторых другихфильтрующим аппаратом служат грудные ножки, работающие подобно насосу. Эндоподиты 3 – 4 пар конечностей превращены в гребни тонких щетинок, на которых, как на сите, остается содер-жащийся в воде сестон. Отфильтрованная таким образом взвесь попадет в брюшной желобок и направляется передней парой ко-нечностей в ротовое отверстие. Веслоногие ракообразные создают ток воды работой второй пары антенн и других придатков головы,

 

а фильтрами у них являются щетинки вторых максилл.

У высших ракообразных – мизид и бокоплавов – фильтрация также осуществляется придатками головы, а у Bivalvia, Ascidia – жабрами. У рыб-планктофагов фильтрующим аппаратом служат жаберные тычинки.

 

У многих фильтраторов процесс питания тесно связан с ды-ханием. Большинство фильтраторов захватывает пищевые части-цы лишь определенного размера и качества. Веслоногие и ветви-стоусые ракообразные хорошо отличают живые клетки от мертвых и несъедобных частиц, которые они отбрасывают. Разли-чают «тонких» и «грубых» фильтраторов. К первым относятся большинство ветвистоусых ракообразных. У них расстояние меж-ду волосками на щетинках эндоподитов ножек составляет 0,3 – 0,4 мкм, и поэтому они способны отфильтровывать единичные

 

клетки бактерий. К этой же группе относятся аппендикулярии, личинки иглокожих и др. Ко второй группе относятся большинст-во морских и некоторые пресноводные беспозвоночные, например копеподы, высшие ракообразные, двустворчатые моллюски, асци-дии и др. У веслоногих ракообразных основным отцеживающим аппаратом являются вторые максиллы со щетинками, густо опу-шенными волосками, расстояние между которыми колеблется от 1,5 до 9 мкм. Поэтому они могут потреблять лишь более крупную взвесь и бактерий, которые входят в состав агрегатов.

 

Некоторые животные способны отфильтровывать пищевые частицы различной величины. Например, усоногие ракообразные питаются сестоном размером от 2 мкм до 1 мм, а некоторые офиуры улавливают сестон размером от 0,5 до 11 мм.

 

В процессе питания фильтраторы пропускают через полости своего тела значительные объемы воды. Например, С. finmarchi-cus фильтрует до3л воды в сутки.Дрейссены,обитающие вУчинском водохранилище, отфильтровывают с мая по октябрь 302 млн м³ воды, что в 2 раза превышает объем водохранилища.

 

Скорость фильтрации зависит от ряда факторов. Было уста-новлено, что существует прямая связь между температурой и ско-ростью фильтрации. Например, у веслоногих ракообразных при 20°С скорость фильтрации в 2 раза выше, чем при 10°С. Сущест-венное значение имеет концентрация корма. Установлено, что с ростом концентрации пищи скорость фильтрации резко снижает-ся. По-видимому, большинство фильтраторов способно регулиро-вать интенсивность фильтрации в зависимости от концентрации корма и при его обилии уменьшать затраты энергии.

 

Пассивные фильтраторы добывают пищу из протекающей ми-мо них воды. Обитают эти гидробионты в текучих водах или в зоне сильных приливо-отливных течений. К пассивным фильтраторам относятся подвижные и прикрепленные формы. Некоторые личин-ки ручейников строят специальные сети, обращенные открытым концом навстречу течению. Сестон, оседающий на сетях, по мере накопления поедается ручейниками. Личинки симулид ведут при-крепленный образ жизни, обитая в небольших речках и ручьях. Фильтрующим аппаратом у них служат веерообразно измененные усики (рис. 2), направленные навстречу течению. Пищевые части-цы, приносимые водой, остаются на усиках, как на фильтре.

 

Переоценить роль пластинчатожаберных моллюсков – дрейс-сены, унионид, мидий, устриц и др. – в жизни морских и конти-нентальных водоемов и их оздоровлении (самоочищении) вряд ли возможно. Дело в том, что по характеру питания мидии – фильт-раторы, и за сутки одна лишь пяти-, шестисантиметровая особь пропускает сквозь себя 70 – 80 литров загрязненной воды и воз-вращает ее морю чистой и осветленной, изъяв на пропитание себе всю органику (бактерий, растительный планктон, детрит). Рабо-тают мидии круглогодично, и сейчас, в связи со все более остро назревающими проблемами очищения загрязненных человеком водоемов, работа эта приобретает глобальное значение.

 

Седиментаторы,или осаждальщики. Добычу пищи путемосаждения взвеси осуществляют многие гидробионты: от простей-ших до иглокожих. У большинства седиментаторов на переднем конце тела находится ловчая воронка, окруженная ресничками или щупальцами. Их движения создают в воде круговорот, и взвесь осаждается на дне воронки. У губок осаждение сестона происходит иначе. По многочисленным каналам, пронизывающим их тело, во-да поступает в жгутиковые камеры. Взвесь осаждается на их стен-ках и затем поглощается воротничковыми клетками. У кораллов седиментацию осуществляют хорошо развитый ресничный эпите-лий щупалец и обильная слизь на них. Многие личинки хирономид, ряд полихет осуществляют седиментацию пищевого материала в свох домиках-трубках путем волнообразных движений тела. Эти организмы создают ток воды через домики, а затем собирают пи-щевые частицы, прилипшие к клейким стенкам домика.

 

У многих животных (ряд двустворчатых моллюсков, червей, ракообразных, личинок насекомых) при добыче пищи сочетается фильтрация с седиментацией. У двустворчатых моллюсков (мидии, устрицы, униониды) ток воды создается работой ресничного эпи-телия жабр и мантии. Вода входит через нижний сифон, омывает жабры и выводится через верхний сифон. Взвесь осаждается на по-верхности жабр и других частях тела. Осаждению способствует выделяемая моллюсками в большом количестве слизь, коагули-рующая частицы сестона. Наряду с осаждением происходит фильтрация сестона через поры жабр.

 

Пастьба. Пастьба на скоплениях растительной пищи наблю-дается главным образом у некоторых моллюсков, иглокожих, рыб

 

и черепах. Морской заяц Aplysia грызет водоросли Ulva, прибреж-ные моллюски Patella, Fisurella, Acmaea пасутся на крупных красных и бурых водорослях, Liтпаеа и Planorbis питаются выс-шими растениями. Бокоплавы Gammarus и Orchestia часто пасут-ся на морской траве Zostcra и ульве. Среди насекомых жуки Hydr-ous piceus охотно поедают такие цветковые растения,как манник,роголистник, частуха и валлиснерия. Пасется на водных макрофи-тах и придонных мхах белый амур.

 

Пастьба за счет выедания прикрепленных пли малоподвиж-ных животных обычна у ряда моллюсков, иглокожих, ракообраз-ных, червей и рыб. Например, сверлящий моллюск Nucella lapillus, не имея совершенных дистантных рецепторов,ползаетнаугад, пока не нападет на скопление мидий, литторин или баля-нусов.

 

Охота. Осуществляется либо активным преследованием до-бычи, либо се подкарауливанием, в соответствии с чем среди хищников различают охотников и засадчиков. Представители охотников – кашалоты, акулы, кальмары, хищные ракообразные, личинки многих насекомых. Подкарауливают добычу многие прикрепленные кишечнополостные, зарывающиеся в грунт рыбы, сидящие на скалах осьминоги. Некоторые засадчики подманивают к себе добычу. У морского черта Lophius piscatorivip первый луч спинного плавника преобразован в «удочку». Он расположен впе-реди на голове, удлинен и несет па конце плоский придаток. Ко-лебания этого придатка привлекают мелких рыб, и они, прибли-жаясь, чтобы схватить его, оказываются схваченными сами.

 

В одних случаях хищники поедают предварительно обездви-женную жертву, убивая или оглушая ее, в других – добыча поеда-ется без предварительного подавления ее активности. Солнечники

 

и радиолярии обездвиживают добычу прикосновением аксоподий, сосущие инфузории – воздействием сосательных трубочек, ки-шечнополостные – стрекательными клетками. Вводят яд в жертву, подавляя ее сопротивление, личинки жука Dyiiscus marginalis, многие клопы.

 

Явление биофильтра. Многие животные–фильтраторы и се-диментаторы морские и пресноводные, донные и пелагические (губки, двустворчатые моллюски, ракообразные и др.) – в процессе питания пропускают через полости тела (парагастральная, мантий-

 

ная, жаберная) или вдоль тела огромные массы воды. Например, дрейссена в Волгоградском водохранилище за лето профильтровы-вает 840 км³ воды, что превосходит сток Волги до ее зарегулирова-ния в 3 раза. Огромные биофильтры представляет собой население коралловых рифов, прежде всего сами мадрепоровые кораллы. От-фильтровывая и седиментируя взвесь, животные способствуют по-вышению прозрачности воды. Например, в Волгоградском водо-хранилище моллюски извлекают до 36 млн т взвесей. Вместе с тем деятельность животных-биофильтратов способствует формирова-нию илистых отложений, особенно у побережий, где поселения двустворчатых моллюсков и других прикрепленных животных об-разуют мощные барьеры. Велика роль фильтраторов и седимента-торов в процессах самоочищения водоемов.