Окислительно-восстановительный

 

Потенциал (Eh)

 

Характеристика окислительно-восстановительного потенциа-ла (Eh) дается обычно в милливольтах или в величинах rН (редоксипотенциал).

 

На величину Eh влияет как относительное, так и абсолютное количество подвижных форм Fe, Mn, S и других элементов с пе-ременной валентностью. Вода морских и пресных водоемов, со-держащая значительное количество кислорода, имеет положи-тельный Eh порядка 300 – 350 мВ, т. е. является средой окисленной, и величина rН в ней может доходить до 35 – 40. В придонных слоях воды, где содержание кислорода резко падает, Eh приобретает обратный знак, rН падает до 25 – 12, а в присутст-вии H₂S – еще ниже.

 

В зависимости от величины редоксипотенциала поведение гидробионтов может резко меняться. Например, личинки комара Chironomus dorsalis с падениемEhдо отрицательных величин ме-няют знак фототаксиса с отрицательного на положительный и всплывают к поверхности воды. Серные бактерии наиболее ин-тенсивно окисляют H₂S, когда Eh выше 60 мВ; если Eh меньше 60 мВ, интенсивность окисления H₂S снижается из-за недостатка окислителей. Весной, при прогреве воды редоксипотенциал рас-тет, что показывает развитие окислительных процессов в грунтах. Это особенно интересно для гидрохимиков, микробиологов и протистологов.

 

Ионы минеральных солей. Суммарную концентрацию всехминеральных ионов в воде обозначают как ее соленость. Наибо-лее часто соленость пресных вод выражается в граммах на 1 кг, или в промилле (‰). Значение минеральных ионов в жизни гидро-бионтов очень многогранно. Одни из них, получившие название биогенов, необходимы растениям для обеспечения процессов био-синтеза (азот, фосфор, кремний, железо). Суммарная концентра-ция ионов определяет тоничность внешней среды водных орга-низмов (гипо-, гипер-), условия их осморегуляторной работы.

 

Наконец, с повышением солености воды возрастает ее плотность

 

и вязкость, что существенно сказывается на плавучести гидро-бионтов и условиях их движения.

Немаловажное значение для водных организмов имеет кон-центрация ионов кальция и магния, суммарное содержание кото-рых определяет особое качество воды – жесткость. Достаточная жесткость воды – необходимое условие для существования гид-робионтов с известковым скелетом (моллюски, кокколитофориды, кораллы и др.).

 

Выяснено, что специфика физиологического действия ионов преимущественно определяется не анионами, а катионами. Неко-торые ионы, противоположно влияющие на одну и ту же функ-цию, называют антагонистами. Их действие может быть поляр-ным, когда один ион действует в противоположном направлении, чем другой, и они взаимно нейтрализуют друг друга (например, Са²⁺ уплотняет клеточную оболочку, Na+ повышает ее проницае-мость). В другом случае, при аполярном антагонизме, действие обоих ионов сходно (например, Са²⁺ и К⁺), но в присутствии друг друга не проявляется.

 

По степени солености все природные воды, согласно Венеци-анской системе, принятой в 1958 г., подразделяют на пресные (до

0,5‰), миксогалинные, или солоноватые (0,5 – 30‰), эугалинные, или морские (30 – 40‰), и гипергалинные, или пересоленные (более

40‰). Миксогалинные воды в свою очередь подразделяют на оли-

гогалинные (0,5 – 5‰), мезогалинные (5 – 18‰)и полигалинные

(18 – 30‰). К пресным водоемам относятся реки и большинство озер, к эугалинным – Мировой океан, к миксогалинным и гиперга-линным – некоторые озера и отдельные участки Мирового океана.

 

Виды, выносящие значительные колебания солености, назы-

вают эвригалинными в отличие от стеногалинных, не выдержи-

вающих больших изменений концентрации солей. К типичным эвригалинным формам относятся, например, рачки Chydovus sphaericus, ресничный червь Macrostoma hystris и инфузория Pleu-ronema chrysalis, способные жить в солоноватой,пресной и мор-ской воде. В основе эвригалинности лежит способность организ-мов либо стабилизировать тоничность внутренней среды (гомойосмотичность), либо существовать в условиях ее измене-ния (пойкилоосмотичность). Тоничность внутренней среды го-

 

мойосмотических организмов (осморегуляторы) выше (пресно-водные) или ниже (морские), чем в окружающей воде. В первом случае в результате действия физико-химических сил происходит обводнение, во втором – обезвоживание организмов, поскольку их наружные покровы в той или иной степени проницаемы для воды. Диапазон эвригалинности гидробионтов определяется их способ-ностью нейтрализовать процессы гидратации или дегидратации путем удаления физиологическими средствами излишка воды и ее дополнительного потребления при обезвоживании.

 

Как уже говорилось, в окружающей среде может меняться не только суммарное количество ионов, но и их соотношение. Соот-ветственно различают организмы, способные существовать при небольших или значительных колебаниях солевого состава. По этой причине некоторые солоноватоводные формы не могут жить в морской воде и наоборот.

 

 

Температура воды

 

Температура – «неустранимый», «обязательный» или регу-лярный экологический фактор во всех средах жизни и обитания, поэтому он всегда регистрируется в полевых и лабораторных ис-следованиях.

 

Общий температурный диапазон жизни в водоемах от –3^оС до +89^оС. В этом диапазоне –3^оС – +2^оС – морские организмы-криотермы; +2^оС – +27^оС – зона максимального развития жизни (+27^оС – макс. ср. в экваториальной зоне); +30^оС – критическая 30 для пресных водоемов, нерест тропических рыб); +30^оС – +75 С(89^оС) – политермы (40^оС – 60^оС – бактерии в соленых озе-рах), (70^оС – 89^оС – термофилы (синезеленые водоросли в горячих источниках Камчатки).

 

В жизни водных организмов температура среды играет важ-ную роль. Она оказывает влияние на рост, развитие, размножение, обмен веществ, биологические циклы и другие стороны жизне-деятельности.

 

По типу теплообмена гидробионты, как и наземные живот-

ные, делятся на гомойотермных и пойкилотермных.. Гомойотер-

меые –водные млекопитающие. Пойкилотермные –большинст-во гидробионтов (беспозвоночные, рыбы).

 

У пойкилотермных организмов интенсивность обмена ве-ществ подчиняется правилу Вант-Гоффа, согласно которому ско-рость химических реакций с повышением температуры на 10°С возрастает в 2 – 3 раза (условно). Это ускорение обозначается ко-эффициентом Q₁₀.

 

Q₁₀ = (K₂ / K₁)10 /t₂-t₁,

 

где К₁ – длительность жизни при t₁, К₂ – то же при t₂. Экспериментально установленная закономерность проявления

 

Q₁₀ может быть выражена кривой, получившей название «нор-мальная кривая» Крога. Кривой Крога широко пользуются для выражения влияния температуры на скорость развития. Однако у некоторых групп организмов, например С1аdocera, Copepoda, за-висимость скорости развития от температуры не подчиняется кривой Крога.

 

Температурный диапазон и сезонная динамика температуры определяют состав сообществ относительно толерантности: более узкий – стенотермы, широкий сезонный диапазон – эвритермы.

 

Температура в средах обитания влияет на размеры (в при-брежной, более теплой, зоне кладоцеры крупнее, у каляноид мо-жет быть наоборот, например, у Calanus finmarchicus), морфоло-гию (цикломорфоз кладоцер и коловраток), содержание жира у холодноводных организмов выше, в северных регионах биомасса популяций гидробионтов выше, а разнообразие сообществ ниже, больше живородящих видов.

 

Температурный режим озер более динамичен, чем рек и опре-деляется в основном физико-географическими условиями регио-на, морфологическими особенностями котловины, объемом и свойствами его водной массы. Нагрев и охлаждение воды вслед-ствие большой ее теплоемкости происходят медленно и зависят от

 

ее массы: чем меньше масса воды, тем этот процесс идет быстрее. Для глубоких озер характерна температурная стратификация, в реках при значительном течении она отсутствует.

 

Поверхностные водные массы быстрее прогреваются и осты-вают, что приводит к перемешиванию воды в весенний и осенний периоды, обычно в умеренных широтах. В озерах умеренных ши-рот может наблюдаться прямая и обратная температурная страти-фикация.

 

При прямой температурной стратификации «летней» образу-ется верхний нагретый слой так называемый эпилимнион, толщи-ной от нескольких сантиметров до нескольких метров. Глубинный холодный слой – «гиполимнион» – не участвует в суточной цир-куляции воды в озере. Температура в придонных слоях на не-сколько градусов ниже, чем в верхних. Довольно часто этот тем-пературный рубеж происходит на границе эпилимниона и гиполимниона – металимнионе. Уникальное свойство воды (Н₂О) состоит в том, что при температуре +3,8ºС она достигает своей максимальной плотности, которая при дальнейшем понижении температуры начинает вновь уменьшаться. Поэтому зимой, когда вода в озере остывает ниже этого значения, температурная стра-тификация озера становится обратной: в глубине остаются более плотные и теплые слои, а у поверхности находятся менее плотные слои воды с температурой от +3,8⁰С до 0⁰С.

 

Пример летней стратификации озера приведен на рис. 1.

 

 

Рис. 1. Распределение температуры по большой оси озера Плещеево (10.07.1980 г.) (из: Экосистема..., 1989)

 

Распределение тепла в озере проводится вертикальной цирку-ляцией воды и течениями. Осенью температура воздуха ниже тем-пературы воды, и она медленно и долго остывает, а весной – наобо-рот. Замедленный водообмен в озерах способствует их термической стратификации – расслоению озерных вод на слои с разной темпе-

 

ратурой. Объясняется это тем, что плотность воды возрастает при понижении температуры, поэтому теплые воды являются более легкими и располагаются поверх более холодных и тяжелых слоев.

 

Эпилимнион –самый верхний слой воды,хорошо насыщен-ный кислородом и обладающий постояной температурой по всей толщине.

 

Металимнион – слой температурного скачка;на крупных озе-рах градиент температуры может достигать 5 – 10ºС на 1 м. Этот слой служит препятствием для проникновения кислорода вглубь.

 

Гиполимнион –глубинный слой,в котором имеет место слабоепонижение температуры; как правило, наблюдается дефицит кисло-рода. В мелких озерах гиполимнион может отсутствовать, так как вода перемешивается до дна. Кроме того, летним безветренным ут-ром может возникнуть явление мезотермии, при котором максимум температуры воды находится на некоторой глубине.

Необходимо отметить, что в озерах со слабым перемешивани-ем химический и биологический режимы слоев существенно раз-личаются. Эпилимнион более насыщен кислородом из атмосферы,

 

а также получает больше света, чем другие слои, поэтому здесь обитает большинство представителей озерной флоры и фауны. Таким образом, решающим фактором распространения живых существ по глубине (включая рыбу) является частота и интенсив-ность ветрового перемешивания. После сильных штормов мета-лимнион может исчезнуть совсем. Это означает, что после дли-тельной ветреной погоды вероятность обнаружения рыбы на большой глубине возрастает.

 

Изучение процессов, протекающих в водоеме под влиянием сезоных изменений температуры, проводится по так называемым биологическим сезонам:

 

Биологическая весна. Интенсивность повышения температурыводы в поверхностном горизонте в первой половине мая составля-ет 2°С за декаду. Образуются «забереги» – открытая вода у бере-гов. На дне начинаются интенсивные процессы бактериальной де-струкции растительного детрита, что приводит к массовому размножению простейших. При температуре воды 5 – 7°С в озере наблюдается равномерный прогрев водной толщи до дна. Это яв-ление называется весенней гомотермией, оно непродолжительно и сохраняется до середины мая. При этом горизонтальное распреде-

 

ление температуры по акватории может быть неравномерным. За простейшими нарастает численность и разнообразие коловраток.

 

Во второй половине мая прогрев вод озера идет более интен-сивно, и в начале июня температура поверхностного слоя воды достигает 10 – 12°С, а в отдельные годы – 16 – 17°С. При этом на-блюдается массовое развитие фитопланктона за счет выделения фосфора от разложения растительного детрита и отмирания про-стейших. Иногда к концу биологической весны в озерах возникает первый пик «цветения» воды синезелеными. В массе может раз-виваться Oscillatoria rubescens, выделяющая в воду токсины и не-приятный запах. В глубоководной части озера начинает формиро-ваться слой температурного скачка так называемый термоклин, т.е. слой резкого уменьшения температуры воды, который разде-ляет верхнюю теплую водную массу и массу глубинных холодных вод. Образуется устойчивое температурное расслоение водной толщи (рис. 1, 2).

 

 

Рис. 2. Характерные вертикальные распределения температуры воды в глубоководной части озера Плещеево. Заштрихована зона температурного скачка (из: Экосистема..., 1989)

 

Биологическое лето. Наибольший прогрев озера приходитсяобычно на вторую половину июля. При этом мощность эпилим-ниона (верхнего, наиболее теплого слоя) составляет 6 – 8 м, а температура воды в нем достигает 20°С и выше. Количество био-генов уменьшается. В массе развивается кладоцерный зоопланк-тон за счет интенсивного партеногенетического размножения. В придонных слоях озера с глубинами более 12 м, т.е. в области так

 

называемого гиполимниона, температура воды может колебаться от 5°С до 10°С. Слой температурного скачка (термоклин, или ме-талимнион) располагается на глубине 6 – 15 м и имеет градиент (изменение) температуры около 1°С на метр. Устойчивое терми-ческое расслоение водной толщи сохраняется до первой декады сентября (рис. 2). В зависимости от погодных особенностей года эти сроки могут меняться, так же, как и остальные параметры температурного режима.

 

Основным фактором, определяющим интенсивность весенне-летнего прогрева глубинных слоев озера и вертикального пере-мещения слоя скачка (металимниона), служит ветровое переме-шивание. С действием ветра связаны и изменения горизонтально-го распределения температуры воды.

 

Биологическая осень. В первой декаде августа начинается осен-нее охлаждение толщи озера. Среднемесячная температура поверх-ностного слоя составляет при этом 17,5°С. Интенсивное разруше-ние термоклина и полное вертикальное перемешивание наступает обычно в первой половине сентября, и уже к концу месяца наблю-дается осенняя гомотермия при температуре 11 – 14°С. Кладоцер-ный зоопланктон уменьшается, появляются гамогенетические сам-ки и происходит половое размножение – созревают яйца в эфиппиях-седлышках, которые опускаются на дно с гибелью рач-ков. Весной из эфиппиев выйдут партеногенетические самки. Уве-личивается доля копеподного зоопланктона за счет выросших из личиночных стадий рачков. Может наблюдаться второй пик цвете-ния за счет увеличения биогенов от отмирающего зоопланктона.

 

Биологическая зима. Переход температуры воды через отметку4°С наблюдается в оз. Плещеево в среднем в конце октября. По многолетним данным (1931 – 1975 гг.), появление первых ледяных образований происходит 4 ноября, начало ледостава – 2 декабря. Продолжительность ледостава в среднем составляет 134 суток, тая-ния льда – 22 суток, свободного ото льда периода – 186 суток. Ко-личественные показатели зоопланктона резко снижаются, но может ненадолго увеличиваться по обилию фитопланктон за счет высво-бождающегося фосфора при отмирании зоопланктона.

Температура воздуха, а за ней и воды определяет гидродинами-ческие процессы в озерах – меромиксию – перемешивание воды, играющее большую роль в биологических процессах в водоеме. В

 

гидробиологии и гидрологии озер особенно популярны классифи-кации озер по меромиксии: Yoshimura (1936), Löfler (1956), Hutchin-son (1957). Мы рассмотрим обобщенную классификацию Лёфлера – Хатчинсона в сравнении с Ёшимурой. Выделяются 6 типов озер:

 

1. Холодные мономикстные (5 тип Yoshimura) с полной цир-куляцией воды летом (полярные и субполярные озера). Вода хо-рошо прогревается в июле и наблюдается массовое развитие зоо-планктона.

 

2. Димиктические (димикстные) (3 – 4 типы Yoshimura) озера

с полной циркуляцией весной и осенью (озера умеренных широт), полностью отражаются биологические сезоны.

3. Теплые мономикстные (2 тип Yoshimura) с полной цирку-ляцией зимой (субтропические озера).

4. Олигомикстные (1 тип Yoshimura) – озера с редкими пере-мешиваниями, незакономерно следующими друг за другом (при похолоданиях) через разные промежутки времени (часть тропиче-ских озер).

 

5. Теплые полимикстные (1 тип Yoshimura) с частыми полны-ми циркуляциями (мелкие озера).

6. Холодные полимикстные с почти постоянной полной цир-куляцией (тропические высокогорные озера).

Терминология меромиксии:

1. Меромиктическим называется озеро,в котором имеетсяслой воды, не перемешивающийся с основной массой воды, этот слой – монимолимнион.

2. Голомиктические озера–перемешивание захватывает всюводную массу.

3. Миксолимнион –перемешивающиеся слои воды.

4. Хемоклин –граница между миксо-и монимолимнионом.

5. Экзогенная меромиксия –явление,когда соленая вода по-падает в пресную или наоборот. Образуется зона раздела (оз. Мо-гильное на о-ве Кильдин – Баренцево море).

6. Креногеновая меромиксия –слой минерализированной во-ды от подземных источников не перемешивается с верхними слоями (карстовые озера).

7. Биогенная меромиксия –аккумуляция солей в монимолим-

нионе,выделяющихся из донных отложений при биохимическихпроцессах.

 

Свет, освещенность

 

Свет – один из наиболее изменчивых и регулярных в своем воздействии фактор внешней среды. Особенно большое экологи-ческое значение свет имеет для фотосинтезирующих растений как главный энергетический фактор.

 

Свет, падающий на поверхность воды, частично отражаясь от нее, проникает в глубину, где поглощается и рассеивается молеку-лами воды, а также находящимися в ней частицами. При отвесном падении радиации она отражается на 2%, с уменьшением угла па-дения до 30% и 5° – на 25 и 40% соответственно. Если гладкость водной поверхности нарушается (волнения), степень отражения па-дающей радиации заметно возрастает. Например, в отсутствие вет-ра она составляет ~5%, а при легком и сильном – соответственно 15

и 30%. Около 70 – 85% солнечной радиации задерживается поверх-ностным метровым слоем, а, например, до пятиметровой глубины проникает не более 5% лучистой энергии. На распределение темпе-ратуры по глубине оказывают существенное влияние мутность и цвет воды, а также форма и размеры котловины. В чистой воде на глубину 10 м проникает 2% красных, 8% оранжевых, 32% желтых и 75% синих лучей. На глубине свыше 500 м присутствуют только фиолетовые лучи, которые распространяются до глубины 1500 м. Невидимые лучи (УФ) поглощаются водой особенно быстро. Ин-тенсивность их радиации после прохождения через верхний 10-сантиметровый слой воды сокращается наполовину.

Слой воды, в котором под действием света происходит фото-синтез, называется эуфотическим (в морях до 100 м, в пресных до 50 м – по диску Секки), глубже лежит дисфотический (сумеречный, стигобиосфера) – до 600 м в морях, еще глубже – афотический слой. На больших глубинах многие организмы обладают биолюми-нисценцией. Гидродинамика усиливает свечение организмов.

Свет определяет ориентации и направление движений орга-низмов (фототаксис положительный – планктонные организмы, отрицательный – большинство бентосных организмов); часто он имеет сигнальное значение (миграции зоопланктона и многих рыб), когда каждые сутки миллиарды тонн живых организмов пе-ремещаются на сотни метров с поверхности в глубину и обратно; сроки полового созревания и откладки икры (у каракатицы Sepia

 

 

 

Рис. 3. Проникновение света в воду. А – освещенность разных горизонтов воды Цимлянского водохранилища в течение дня (по Потапову, 1956); Б – освещенность разных горизонтов воды

 

в Нижнем Лунцком озере (прозрачность 8 – 12 м) в процентах от освещенности повержностного слоя (по Rutter, 1963); В – глубины, на которых в чистой океанической воде солнечная радиация

 

составляет 1 и 10% от всей, падающей на поверхность (по Raymont, 1963); Г – величина волнечной радиации на разных глубинах в Индийском океане (по Raymont, 1963)

 

officinalis);смена форм размножения у коловратки Brachionus ru-bens;смена окраски(маскировка камбалы,осьминога).Под влияни-ем света у гидробионтов осуществляются биологические ритмы разной продолжительности (суточные, сезонные и др.). Примером суточного ритма могут служить вертикальные миграции зоопланк-тона. Сезонные биологические ритмы, определяемые продолжи-тельностью дня (фотопериодом), бывают двух типов. У многих жи-вотных, главным образом морских (инфузории, полихеты, рыбы),

 

известны лунные ритмы. Так, полихета Палоло (Eunice viridis) у островов Полинезии для размножения поднимаются к поверхности в продолжение первой лунной четверти в октябре и ноябре.

 

Гидробионты чувствительны к спектральному составу: уходят от УФ-облучения или приобретают темную окраску.

 

Восприятие света гидробионтами происходит через органы зрения и фоторецепторы. Некоторые водные животные различают поляризованный свет и ориентируют свои движения в соответст-вии с плоскостью поляризации, по солнцу и голубому небу (брю-хоногие моллюски, бокоплавы, крабы и др.).

 

 

Газы

 

Количество отдельных газов, присутствующих в воде, зависит от их природы, парциального давления в атмосфере и состояния самой воды, в частности ее температуры и солености. То количест-во газа, которое может раствориться в воде при данных условиях, называется нормальным. Иногда количество газа выражается не в абсолютных показателях (объемных или весовых), а в процентах от нормального содержания (степень насыщения воды газом).

 

Растворимость газов не зависит от гидростатического давле-ния, т. е. нормальное содержание их одинаково на всех глубинах. Нередко для характеристики респираторных условий в воде ука-зывают парциальное давление О₂ (в паскалях или миллиметрах ртутного столба). Зная нормальное содержание О₂ (табл. 1), мож-но определить его количество в единице объема воды при разных парциальных давлениях газа и наоборот.

 

Таблица 1