Окислительное фосфорилирование в дыхательной цепи. Представление о механизмах сопряжения окисления и фосфорилирования в дыхательной цепи.

Главный путь синтеза АТФ из АДФ – окислительное фосфорилирование. При этом АДФ фосфорилируется неорганическим фосфатом: АДФ+Н3РО4+энергия=АТФ+Н2О. Окислительное фосфорилирование — один из важнейших компонентов клеточного дыхания, приводящего к получению энергии в виде АТФ. Субстратами окислительного фосфорилирования служат продукты расщепления органических соединений — белки, жиры и углеводы. Однако чаще всего в качестве субстрата используются углеводы. Так, клетки головного мозга не способны использовать для дыхания никакой другой субстрат, кроме углеводов. Предварительно сложные углеводы расщепляются до простых, вплоть до образования глюкозы. Глюкоза является универсальным субстратом в процессе клеточного дыхания. Окисление глюкозы подразделяется на 3 этапа: 1) гликолиз; 2) окислительное декарбоксилирование или цикл Кребса; 3) окислительное фосфорилирование. При этом гликолиз является общей фазой для аэробного и анаэробного дыхания.

Цепь переноса электронов работает как протонный насос, перекачивая ионы водорода из матрикса на наружную сторону мембраны, которая заряжается положительно. Возникает электрохимический потенциал, который заставляет протоны двигаться в обратном направлении – с наружной поверхности внутрь. Однако мембрана непроницаема для них, за исключением специальных участков – протонных каналов. В области этих каналов на внутренней поверхности внутренней мембраны располагается Н+-АТФ-синтетаза, катализирующая реакцию:

АДФ+Н3PO4=АТФ+Н2О (обратимая реакция). При избытке протонов на внешней стороне за счет энергии потока протонов через канал эта реакция идет слева направо. Образующаяся АТФ при участии транслоказы транспортируется из матрикса на наружную сторону мембраны и попадает в цитозоль. Одновременно та же транслоказа переносит АДФ в обратном направлении – из цитозоля в матрикс митохондрии (АДФ-АТФ-транслоказа).

 

 

53. Митохондрии, структура и энергетические функции. Трансмембранный потенциал ионов водорода как форма запасания энергии. Митохондрия — двумембранная гранулярная или нитевидная органелла толщиной около 0,5 мкм. Характерна для большинства эукариотических клеток как автотрофов (фотосинтезирующие растения), так и гетеротрофов (грибы, животные). Энергетическая станция клетки; основная функция — окисление органических соединений и использование освобождающейся при их распаде энергии в синтезе молекул АТФ, который происходит за счёт движения электрона по электронно-транспортной цепи белков внутренней мембраны. Значение митохондрий для клеток и организма в целом заключается в синтезе АТФ как универсального носителя энергии. Митохондрии имеют наружную мембрану, которая представляет собой мешок, отделяющий органеллу от цитоплазмы. Внутренняя мембрана отграничена от внешней пространством, которое получило название межмембранного. Внутренняя мембрана образует множественные впячивания, которые получили название крипт, в центре органеллы содержится матрикс, имеющий множество органелл синтеза белка – рибосом и собственный генетический аппарат, представленный молекулами ДНК. Основная функция митохондрий заключается в осуществлении процесса так называемого тканевого дыхания, которое заключается в окончательном расщеплении органических веществ, и созданием трансмембранного потенциала за счет ионов водорода, который и служит основой получения энергии для синтеза АТФ. Конечным акцептором ионов водорода, образующихся в ходе тканевого дыхания, является кислород. Внутренняя мембрана непроницаема для большинства низкомолекулярных соединений. Она удерживает не только продукты промежуточного метаболизма (например, пируват и ацетил-КоА), но и неорганические ионы (Н+ и Na+) Напротив, внешняя мембрана содержит порообразующие белки, которые делают ее проницаемой для низкомолекулярных соединений. Обмен между цитоплазмой и матриксом обеспечивается специальными транспортными системами, локализованными во внутренней мембране митохондрий и способными переносить разнообразные вещества (пируват, фосфат, АТФ, АДФ, глутамат, аспартат, малат, 2-оксоглутарат, цитрат, жирные кислоты) по механизмам типа антипорт (обменная диффузия), симпорт (сопряженный транспорт) или унипорт (облегченная диффузия).

 

54. Липиды и их биологическая роль. Классификация и номенклатура. Структура, свойства и распространение в природе. Основные представители триглицеридов, фосфолипидов, цереброзидов, стеринов и восков. Липиды (от греч. lípos — жир) — широкая группа орг соед, включающая жирные кислоты, а также их производные, как по радикалу, так и по карбоксильной группе. Различают следующие основные классы липидов:1. Простые липиды – сложные эфиры жирных кислот с различными спиртами: а) Глицериды (ацилглицерины, или ацилглицеролы) представляют собой сложные эфиры трехатомного спирта глицерина и высших жирных кислот. Б) Воска – сложные эфиры высших жирных кислот и одноатомных или двухатомных спиртов. 2. Сложные липиды – сложные эфиры жирных кислот со спиртами, дополнительно содержащие и другие группы: а) Фосфолипиды – липиды, содержащие, помимо жирных кислот и спирта, остаток фосфорной кислоты. В их состав часто входят азотистые основания и другие компоненты: глицерофосфолипиды (в роли спирта выступает глицерол); сфинголипиды (в роли спирта - сфингозин). Б) Гликолипиды (гликосфинголипиды). В) Стероиды. Г) Другие сложные липиды: сульфолипиды, аминолипиды. К этому классу можно отнести и липопротеины. 3.Предшественники и производные липидов: жирные кислоты, глицерол, стеролы и прочие спирты (помимо глицерола и стеролов), альдегиды жирных кислот, углеводороды, жирорастворимые витамины и гормоны. В соответствии с хим. строением различают три осн. группы липидов: 1) жирные к-ты и продукты их ферментативного окисления, 2) глицеролипиды (содержат в молекуле остаток глицерина), 3) липиды, не содержащие в молекуле остаток глицерина (за исключением соед., входящих в первую группу). В первую группу входят наряду с жирными к-тами простагландины и др. гидроксикислоты; во вторую - моно-, ди- и триглицериды и их алкил- и 1-алкенил (плазмалогены)замещенные аналоги, а также гликозилдиглицериды и большинство фосфолипидов; в третью группу входят сфинголипиды, стерины и воски. Липиды помимо этого подразделяются на омыляемые и неомыляемые. Структурные компоненты омыляемых липидов связаны сложноэфирной связью. Эти липиды легко гидролизуются в воде под действием щелочей или ферментов. Омыляемые липиды включают три группы веществ: сложные эфиры, фосфолипиды и гликолипиды. Группа неомыляемых липидов включаетпредельные углеводороды и каротиноиды, а такжеспирты. В первую очередь это спирты с длинной алифатической цепью, циклические стерины(например, холестерин) и стероиды (эстрадиол, тестостерон и др.). Основные представители: Фосфолипиды: фосфатидилхолины (лецитины), фосфатидилэтаноламины (кефалины), фосфатидилсерины, фосфатидилинозитолы (вместо азотсодержащих соединений входит не содержащий азота шестиуглеродный циклический спирт инозит, называемый также инозитолом). Воска: природные воска (например, пчелиный воск, спермацет, ланолин). Липиды выполняют самые разнообразные функции: снабжают энергией клеточные процессы, формируют клеточные мембраны, участвуют в межклеточной и внутриклеточной сигнализации. Липиды служат предшественниками стероидных гормонов, жёлчных кислот, простагландинов и фосфоинозитидов. В крови содержатся отдельные компоненты липидов (насыщенные жирные кислоты, мононенасыщенные жирные кислоты и полиненасыщенные жирные кислоты), триглицериды, холестерин, эфиры холестерина и фосфолипиды. Все эти вещества не растворимы в воде, поэтому в организме имеется сложная система транспорта липидов. Свободные (неэтерифицированные) жирные кислоты переносятся кровью в виде комплексов с альбумином. Триглицериды, холестерин, эфиры холестерина и фосфолипиды транспортируются в форме водорастворимых липопротеидов. Некоторые липиды используются для создания наночастиц, например, липосом. Мембрана липосом состоит из природных фосфолипидов, что определяет их многие привлекательные качества. Они нетоксичны, биодеградируемы, при определенных условиях могут поглощаться клетками, что приводит к внутриклеточной доставке их содержимого. В живом организме жиры выполняют такие действия: 1. Структурная функция заключается в том, что они являются материалом для мембран клеток. 2. Регуляторная функция заключается в том, что жиры входят в состав гормонов, витаминов, а также участвуют в движении нервных импульсов. 3. Транспортная функция заключается в том, что с помощью липопротеинов и соединений с альбумином переносятся различные вещества по организму. 4. Терморегуляторная функция – жиры помогают защитить тело от переохлаждения. 5. Энергетическая функция – жир представляет собой «склад» сырья для дальнейшей переработки и получения энергии в случае недостаточного поступления ее с пищей.