Окислительное фосфорилирование. Окислительно-востановительные процессы.

Окислительное фосфорилирование. Энергия окисляющихся веществ используется для синтеза АТФ из АДФ. В молекуле АДФ только одна высокоэнергетическая связь; в результате синтеза АТФ путем окислительного фосфорилирования добавляется ещё одна, т.е. энергия окисления субстрата трансформируется в энергию химических связей в молекуле АТФ. Главный путь синтеза АТФ из АДФ – окислительное фосфорилирование.

Систему окислительного фосфорилирования удается разделить на несколько сохраняющих активность комплексов, каждый из которых осуществляет одну из главных стадий цепи переноса электронов. Обычно эти комплексы обозначают как комплексы I, II, III и IV. (Далее по карте показываете и рассказываете) Комплекс I катализирует двухэлектронное окисление NADH специальным промежуточным переносчиком электронов - убихиноном или коферментом Q. Последний может существовать в окисленной хиноидной и восстановленной гидрохинонной формах, в дальнейшем обозначаемых сокращенно как CoQ и CoQH. Комплекс II представляет собой систему, катализирующую окисление сукцината в фумарат. Таким образом, и в этом случае перенос электронов осуществляется в конечном итоге на окисленную форму кофермента Q. Следует отметить, что аналогичная реакция с ацильными остатками, связанными с коферментом А, являющаяся одним из этапов окислительной деструкции жирных кислот, происходит с участием растворимого, т. е. не связанного с мембраной фермента. Комплекс III катализирует окисление восстановленного кофермента Q цитохромом с. При этом степень окисления входящего в его состав иона железа уменьшается от (III) до (II). Наконец, комплекс IV представляет собой цитохром с оксидазу, т. е. катализирует перенос электронов от ферроцитохрома непосредственно на кислород. Каждый из комплексов содержит набор белков, несущих те или иные кофакторы. Основные компоненты представлены тремя группами белков — флавопротеидами, содержащими флавинадениндинуклеотид (ФАД) или флавинмононуклеотид (или ФМН), гемопротеидами, содержащими железопорфириновые комплексы, и железосерными белками. В состав цитохром-оксидазы входит медьсодержащий белок

Цитохромы разделяют на подгруппы а, b и с. Помимо комплексов, катализирующих основные окислительно-восстановительные процессы в цепи переноса электронов, при достаточно мягком разрушении внутренней митохондриальной мембраны из нее выделяется комплекс белков, обладающий способностью в изолированном состоянии катализировать гидролиз АТР до ADP и ортофосфата.