Черепні нерви і ділянки їх іннервації

 

Функціональ-ні групи нервів	Черепні нерви	Склад нервових волокон	Ділянка іннервації
Сенсорні	І-нюховий (n.olfactorius)	Відростки встав­них нейронів	Орган нюху
ІІ-зоровий (n.opticus)	Орган зору
VIII – присінково-завитковий (n.vestibulocochlearis)	Чутливі	Орган слуху, орган рівноваги
Сомато- мото­рні	ІІІ-окоруховий (n.oculomotorius)	Рухові, вегетати­вні	Очні м’язи, внутрішні м’язи ока
IV-блоковий (n.trochlearis)	Рухові	Очні м’язи
VI-відвідний (n.abducens)	Рухові
XII-під’язиковий (n.hypoglossus)	Рухові	М’язи язика
Сомато-сенсо­рні	V1 трійчастий (n. trigeminus)	Чутливі	Шкіра голови (верхня час­тина лиця), рогівка. Пропрі­оцептивна іннервація очних м’язів
Бранхіогенні	V 2,3 – трійчастий (n. trigeminus)	Чутливі, рухові	Шкіра голови (середня і ни­жня частини лиця). Слизові оболонки порожнини носа і роту, зуби, язик. Пропріоце­пивна іннервація м’язів язика, жувальні м’язи.
VII – лицьовий (n.facialis)	Чутливі, рухові, вегетативні	Слизова оболонка порож­нини роту, язик (смакова). Мімічні м’язи лиця. Слізна і слинні залози. Залози слизових оболонок порож­нин роту і носу
IX – язикоглотковий (n.glossopharyngeus)	Чутливі, рухові, вегетативні	Слизові оболонки зеву і гло­тки, глоткові мигдалини, язик (смакова),м’язигло­тки,привушна слинназа­лоза, мигдалини, залози слизової оболонки глотки.
X-блукаючий (n.vagus)	Чутливі, рухові, вегетативні	Серце, легені, гортань, ор­гани шлунково-кишкового тракту (від кореня язика до низхідної ободової кишка), м’язи гортані і глотки, м’язи, що опускають м’яке підне­біння.
XI-додатковий (n. accessories)	Руховий	Трапецієподібний і гру­динно-ключично-соскоподі­бний м’язи

Соматомоторні, або рухові, черепні нерви (III, IV, VI, XII пари) іннервують м’язи голови. Всі вони утворені довгими відрост­ками мотонейронів, які розташовані в рухових ядрах стовбуру.

Окоруховий нерв (n. oculomotorius) – ІІІ пара. Обидва нерва (правий і лівий) мають 5 ядер: рухове ядро окорухового нерва (парне), додаткове ядро (парне), серединне ядро (непарне). Серединне і додаткові ядра є ве­гетативними (парасимпатичними). Ці ядра розташовані у покришці серед­нього мозку під водопроводом мозку на рівні верхнього горбика пластин­ки середнього мозку.

Рухові волокна окорухового нерва після виходу із ядер частково пере­хрещуються у покришці середнього мозку. Потім окоруховий нерв, який включає рухові і парасимпатичні волокна, покидає стовбур мозку з медіальної сторони ніжок мозку і через верхню очну щілину проникає в очницю. Він іннервує окорухові м’язи (верхній, нижній, медіальний прямі і нижній косий м’язи ока), а також м’яз, що піднімає верхню повіку.

Парасимпатичні волокна окорухового нерву перериваються у війчас­тому вузлі, який лежить в очниці. Від нього післявузлові волокна направ­ляються до очного яблука і іннервують війчастий м’яз, скорочення якого змінює кривину кришталика ока, і сфінктер зіниці.

Ядра окорухового нерва отримують аферентні волокна в основному від медіального повздовжнього пучка (забезпечують узгодженість роботи ядер черепних нервів, які керують рухами очей, а також їх зв’язок з вес­тибулярними ядрами), від ядер верхніх горбиків пластинки середнього моз­ку і ряду інших волокон.

Завдяки зв’язкам ядер окорухового нерву з корою великих півкуль можливі не тільки мимовільні (автоматизовані, машинальні), але і довіль­ні (свідомі, цілеспрямовані) рухи очного яблука.

Блоковий нерв (n. trochlearis) – IV пара – відноситься до групи око­рухових нервів. Він бере початок від нейронів парного рухового ядра блокового нерва, яке розташоване в покришці середнього мозку під дном водопроводу на рівні нижніх горбиків пластинки середнього мозку.

Волокна блокового нерву виходять з ядер в дорсальному напрямку, огинаючи зверху водопровід мозку, входять у верхній мозковий парус, де утворюють перехрестя і виходять із стовбуру мозку на дорсальній його поверхні. Далі нерв огинає ніжку мозку з латеральної сторони і спрямовуєть­ся донизу і вперед. До очниці він заходить разом з око­руховим нервом через очну щілину. Тут блоковий нерв іннервує верхній косий м’яз ока, який повертає очне яблуко вниз і назовні.

Відвідний нерв (n. abducens) – VI пара - також відноситься до око­рухової групи нервів. Він бере початок від нейронів парного рухового ядра відвідного нерва, що розташоване у покришці моста. Рухові волокна відвідного нерву виходять із стовбура мозку між мостом і пірамідою дов­гастого мозку. Направляючись уперед, нерв проникає до очниці через верхню очну щілину. Іннервує зовнішній прямий м’яз ока, який повертає очне яблуко зовні.

Під’язиковий нерв (n. hypoglossus) – XII пара – бере початок у пар­ному руховому ядрі під’язикового нерву, яке розташоване в покришці дов­гастого мозку. Ядро проектується на дно ромбовидної ямки в ділянці її нижнього кута в трикутнику під’язикового нерву. Ядро продовжується в спинний мозок до перших двох шийних сегментів.

Волокна під’язикового нерву у вигляді декількох корінців поки­дають довгастий мозок між пірамідою і оливою. Корінці зливаються в за­гальний стовбур, який виходить з порожнини черепа через канал під’язикового нерву. Цей нерв іннервує м’язи язика.

Бранхіогенні, або зяброві, нерви (V2,3, VII, IX, XI пари) мають най­складнішу будову. Історично вони розвивалися в процесі закладки зябро­вих дуг. XI пара в процесі свого розвитку відокремилася від X пари череп­них нервів.

Трійчастий нерв (n. trigeminus) – V пара – фактично об’єднує два нер­ва: V1 і V 2,3. На основі мозку трійчастий нерв з’являється із товщі середніх ніжок мозочка у вигляді чутливого і рухового (мал. 77). Руховий корінець нерву більш тонкий. Він передає рухові імпульси до жувальних та деяких інших м’язів. Чутливий корінець у ділянці верхівки піраміди вискової кістки утворює потовщення півмісячної форми – трійчастий ву­зол. Він, як і всі сенсорні ганглії, складається з псевдоуніполярних нейро­нів, центральні відростки яких спрямовуються до сенсорних ядер трійчас­того нерву, а периферичні ідуть у складі трьох основних гілок трійчастого нерву до органів, що іннервуються.

До сенсомоторних нервів відноситься верхня (або перша) гілка трійчастого нерву (V1), оскільки вона містить тільки чутливі волокна нейронів сенсорного вузла трійчастого нерву, які проводять імпульси ви­кликані тактильними, больовими і температурними подразненнями шкіри верхньої треті лиця, а також пропріоцептивними подразненнями око­рухових м’язів.

 

Мал.77. Трійчастий нерв і його гілки:

1-очний н., 2-верхньощелепний н., 3-міст, 4, 5-ядра трійчастого н., 6-чутливий корі­нець трійчастого н., 7-руховий корінець трійчастого н., 8-трійчастий вузол, 9-ниж­ньощелепний н., 10-вушний вузол, 11-вискова кістка, 12-привушна залоза, 13-язи­ковий н., 14-нижній альвеолярний н., 15-крилопіднебінний вузол, 16-шкірні гілки нижньощелепного н., 17-піднижньощелепна залоза, 18-піднижньощелепний вузол, 19-під’язикова кістка, 20-підочний н., 21-слізна залоза, 22-лобовий н. (мал. В.І. Коз­лова).

 

Трійчастий нерв дає три основні гілки: першу – очний нерв, другу – верхньощелепний нерв і третю – нижньощелепний нерв.

Очний нерв проходить в очницю через верхню очну щілину. Він іннервує шкіру лобу, тім’ячка і слизову оболонку верхнього відділу порожнини носу. У складі цього нерву є чутливі пропріоцептивні волокна, які ідуть від м’язів очного яблука.

 

Мал. 78. Нерви очниці і верхньої щелепи:

1-слізна залоза, 2-лобовий н. (шкірні гілки очного н.), 3-очне яблуко, 4-нижній ко­сий м. очного яблука, 5-підочний н., 6-гілки верхньощелепного н. до зубів верхньої щелепи, 7-крилопіднебінний вузол, 8-верхньощелепний н., 9-нижньощелепний н., 10-трійчастий вузол, 11-трійчастий н., 12-очний н., 13-блоковий н., 14-окоруховий н., 15-війчастий вузол, 16-зоровий н (мал. В.І. Козлова).

Верхньощелепний нерв проходить через круглий отвір в основі чере­па. Він дає ряд гілок, які іннервують ясни і зуби верхньої щелепи, шкіру носу і щік, а також слизову оболонку носу, піднебіння, пазух клино­подібної кістки основи черепа і верхньої щелепи (мал. 78).

Нижньощелепний нерв проходить через овальний отвір в основі че­репа. Він ділиться на ряд гілок: сенсорні гілки іннервують ясни і зуби нижньої щелепи (нижній альвеолярний нерв, який проходить у товщі ниж­ньої щелепи), слизову оболонку язика (язичний нерв) і щік, а також шкіру щік і підборіддя. Рухові гілки іннервують жувальні і деякі інші м’язи.

Нейрони сенсорних ядер трійчастого нерву (другі нейрони сенсор­ного шляху) дають початок нервовим волокнам, які після перехрестя в покришці стовбуру мозку, формують трійчасту петлю – висхідний шлях загальної чутливості від органів голови і шиї. Він приєднується до медіаль­ної і спинної петлям і далі разом з ними направляється до групи вентро-бічних ядер таламуса. Відгалуження аксонів нейронів трій­частого вузла і сенсорних ядер направляються до ядер інших черепних нервів, ретикулярної формації, мозочка, пластинки покрівлі середнього моз­ку, субталамічного ядра, гіпоталамусу та інших утворень головного мозку.

Лицьовий нерв (n. facialis) – VII пара (мал. 79). Цей нерв має три ядра: ядро лицьового нерву – рухове, розташоване в покришці мосту під ядром відвідного нерву. Ядро одинокого шляху – сенсорне, загальне з IX і X парами, розташоване в покришці довгастого мозку. Верхнє слиновиділь­не ядро – парасимпатичне, розташоване в покришці моста.

На основі мозку лицьовий нерв з’являється із ямки між мостом, ниж­ньою оливою довгастого мозку і нижньою ніжкою мозочка. Разом з при­сінково-завитковим нервом він проходить через внутрішній слуховий отвір в товщу піраміди вискової кістки, де лежить у лицьовому каналі і виходить через шило-соскоподібний отвір в основі мозкового черепа. У защелепній ямці лицьовий нерв розгалужується на моторну і сенсорну гіл­ки.

Рухові гілки лицьового нерву іннервують мімічні м’язи лиця і м’язи склепіння черепа, а також м’язи шиї зябрового походження – підшкірний м’яз шиї, шилопід’язиковий м’яз і заднє черевце двочеревцевого м’язу.

Сенсорна порція лицьового нерву (проміжний нерв) лежить відособ­лено. Сенсорний вузол лицьового нерву (вузол колінця) розташований в лицьовому каналі в товщі піраміди вискової кістки. Лицьовий нерв міс­тить смакові волокна, які ідуть від смакових цибулин передньої 2/3 язика, від м’якого піднебіння до нейронів вузла колінця і далі по їх централь­ному відростку до ядра одинокого шляху. У складі лицьового нерву проходять також парасимпатичні волокна. Вони беруть початок у верхньому слиновидільному ядрі і по спеціальній гільці (барабанній струні) досягають піднижньощелепного вузла, де перемикаються на ней­рони, відростки яких у вигляді післявузлових нервів направляються до під’язикової і підщелепної слинних залоз, а також до залоз слизової обо­лонки порожнини роту.

 

Мал.79. Лицьовий нерв, шкірні гілки трійчастого нерву і шийного сплетення:

1-лобовий н., 2-підочний н., 3-шкірна гілка нижньощелепного н., 4-під’язикова кіст­ка, 5-додатковий н., 6-поперечний н. шиї, 7-великий вушний н., 8-малий потиличний н., 9-лицьовий н., 10-великий потиличний н. (мал. В.І. Козлова).

Язикоглотковий нерв (n. glossopharyngeus) – IX пара. Цей нерв має три ядра, розташованих у покришці довгастого мозку: подвійне ядро (ру­хове, загальне з X і XI парами), ядро одинокого шляху (сенсорне, загаль­не з VII і X парами) і нижнє слиновидільне ядро (парасимпатичне).

Язикоглотковий нерв виходить з довгастого мозку через латеральну задню борозну довгастого мозку позаду оливи і покидає порожнину че­репа разом з X і XI парами черепних нервів через яремний отвір, в якому лежить сенсорний верхній вузол язикоглоткового нерву. Дещо нижче за межами порожнини черепа розташовується сенсорний нижній вузол нерва. Далі язикоглотковий нерв спускається по боковій поверхні шиї, розділяючись на декілька гілок. Язикоглотковий нерв і його гілки скла­даються із сенсорних, рухових і парасимпатичних волокон.

Сенсорні волокна загальної чутливості у складі язикоглоткового нер­ву починаються від нейронів обох сенсорних вузлів, а сенсорні волокна смакової чутливості – в нижньому вузлі. Їх периферичні відростки ін­нервують слизову оболонку піднебінної мигдалини і піднебінних дужок, глотки, задньої треті язика, барабанну порожнину. Центральні відростки направляються до ядра одинокого шляху. Від язикоглоткового нерву відходить гілка каротидного синусу, яка спрямовується до місця розгалужен­ня загальної сонної артерії на внутрішню і зовнішню сонні ар­терії. Тут розміщуються хемо- і барорецептори, що сигналізують про стан внутрішнього середовища організму.

Рухові волокна є аксонами нейронів подвійного ядра. У складі нерва вони іннервують шилоглотковий м’яз, який при ковтанні піднімає глотку і гортань, констриктори (м’язи - стискачі) глотки, а також ряд м’язів м’якого піднебіння.

Вегетативні волокна починаються від нейронів нижнього слинови­дільного ядра, яке лежить у покришці довгастого мозку. Продовжуючись у складі язикоглоткового нерву, вони по його гілках досягають вушного вуз­ла, де перемикаються на його нейрони. Завузлові парасимпатичні волок­на, які від нього відходять забезпечують секреторну іннервацію привуш­ної слинної залози.

Блукаючий нерв (n. vagus) – X пара – має три ядра, які розташовані у покришці довгастого мозку: подвійне ядро (рухове, загальне з IX і XI пара), ядро одинокого шляху (сенсорне, загальне з VII і IX парами), заднє ядро блукаючого нерву (парасимпатичне).

Блукаючий нерв є самим великим парасимпатичним нервом. Він приймає участь в аферентній і еферентній іннервації органів дихання, сер­ця, залоз внутрішньої секреції і травного тракту. Блукаючий нерв ви­ходить із речовини довгастого мозку дещо нижче язикоглоткового нерву і разом з ним і додатковим нервом покидає порожнину черепа через ярем­ний отвір. У шийному відділі від блукаючого нерву відходять глоткові гілки, верхній гортанний нерв і ряд інших дрібних гілок. Він віддає вер­хню і нижню шийні серцеві гілки, а в грудній частині – грудні серцеві гілки (мал. 80). Разом із серцевими нервами, які відходять від симпатичного стовбуру, вони утворюють серцеві сплетення.

 

 

 

 

Мал. 80. Блукаючий і додатковий нерви:

1-правий блукаючий н., 2-лицьовий н., 3-з’єднання блукаючого н. з лицьовим, 4-з’єднання блукаючого н. з язикоглотковим, 5-додатковий н., 6-з’єднання блукаю­чого н. із симпатичним стовбуром, 7-язик, 8-гортань, 9-трахея, 10, 14-лівий блукаю­чий н., 11-аорта, 12, 19-легені, 13-серце, 15-діафрагма, 16-шлунок, 17-печінка, 18-правий півмісячний вузол, 20-стравохід, 21-нижній гортанний н., 22-верхній гортан­ний н., 23-трапецієподібний м., 24-грудинно-ключично-соскоподібний м., 25-ядра блукаючого і додаткового н.н., 26-заднє ядро блукаючого н., 27-довгастий мозок (мал. В.І. Козлова).

 

У грудній порожнині блу­каючий нерв проникає через верхній отвір грудної клітки, де дає гілки до стравоходу, легеням, бронхам і серцевій сумці, утворюючі однойменні нервові сплетення на цих органах. Разом із стравоходом блукаючий нерв проникає через діафрагму в черевну порожнину, де іннервує шлунок, печін­ку, селезінку, всю тонку і частину товстої кишки до її лівого вигину, нирки, а також дає гілки до черевного сплетення. Численні гілки блу­каючого нерву, які ідуть до різних органів, містять сенсорні, рухові і веге­тативні волокна.

Сенсорні волокна загальної чутливості у складі блукаючого нерву починаються від псевдоуніполярних нейронів верхнього і нижнього сен­сорних вузлів, які лежать поблизу яремного отвору. Периферичні від­ростки частини нейронів іннервують зовнішній слуховий прохід, барабан­ну перетинку і задній відділ твердої оболонки мозку, а їх центральні від­ростки направляються до спинномозкового ядра трійчастого нерву. Інша частина сенсорних нейронів проводить вісцеросенсорну інформацію від задньої треті язика, глотки, гортані та інших внутрішніх органів, які ін­нервуються блукаючим нервом, до ядра одинокого шляху.

Рухові волокна у складі гілок блукаючого нерву починаються від по­двійного ядра і іннервують майже всі м’язи м’якого піднебіння, глотки, гортані.

Вегетативні волокна беруть початок від парасимпатичних нейронів заднього ядра блукаючого нерву. Передвузлові волокна у складі блукаю­чого нерву направляються до парасимпатичних термінальних гангліїв, які розташовуються поблизу внутрішніх органів або в них. Ряд дрібних пара­симпатичних гангліїв розсіяні по ходу стовбуру блукаючого нерву.

Ядра блукаючого нерву зв’язані з ядрами трійчастого, лицьового, язикоглоткового нервів, вестибулярними і ретикулярними ядрами стов­буру, а також із спинним мозком. Комплекс цих зв’язків полегшує регу­ляцію жування і ковтання, реалізацію захисних дихальних, травних, сер­цево-судинних рефлексів (глибина і частота дихання, кашель, блювотний рефлекс, зміна артеріального тиску, частоти скорочення серця) та інше.

Додатковий нерв (n. accessories) - XI пара – є руховим нервом. В процесі розвитку він відокремлюється від блукаючого нерву. Додатковий нерв бере поча­ток від двох рухових ядер. Одно з них, подвійне ядро, загальне з IX і X парами черепних нервів, лежить у покришці довгастого мозку, а друге, спинномозкове ядро додаткового нерва, розташоване в передніх рогах спинного мозку на рівні шийних сегментів.

Бульбарна частина додаткового нерву приєднується до блукаючого нерву і в подальшому у вигляді нижнього гортанного нерву іннервує м’язи гортані. Волокна спинномозкової частини іннервують грудинно-ключично-соскоподібний і трапецієподібний м’язи (м’язи шиї і спини).

 

9. АВТОНОМНА НЕРВОВА СИСТЕМА

 

Автономна нервова система (systema nervosum autonomicum) скла­дає ту частину нервової системи, яка регулює вісцеральні функції організ­му. До них належать кровообіг, дихання, травлення, обмін речовин, виділен­ня, діяльність ендокринних залоз, тобто забезпечення трофічних функції організму і підтримання складу внутрішнього середовища (го­меостаз).

Оскільки функції внутрішніх органів не зв’язані безпосередньо з пере­суванням в просторі, раніше їх умовно розглядали як прояви “рослин­ного життя”. По цій причині автономну нервову систему нази­вають іще вегетативною (vegetativus – рослинний) нервовою системою на відміну від соматичної (анімальної, тваринної) нервової системи, яка контролює роботу опорно-рухового апарату і встановлює зв’язок з на­вколишнім середовищем через загальний покрив тіла і органи чуття.

Закладка периферичних вегетативних нейронів відбувається на тре­тьому тижні внутрішньоутробного розвитку із клітин ганглійної пластин­ки (нервового гребня). По мірі формування нервової системи, частина клі­тин ганглійної пластинки відокремлюється від зачатків майбутніх спин­номозкових вузлів і мігруючи в латеральному направленні, дає початок вузлам автономної нервової системи. Необхідно підкреслити, що в ембріо­генезі утворення периферичних вегетативних нейронів відбу­ваєть­ся відособлено від нервової трубки. Внаслідок особливостей ембріонал­ьної закладки і наступного розвитку периферичні вегетативні нейрони виявляються дифузно розсіяними по всьому тілу, концентруючись у вегетатив­них вузлах і нервових сплетеннях.

Вегетативні вузли в спинному і головному мозку також починають формуватись на третьому тижні внутрішньоутробного розвитку. Вони утво­рюються з клітин міжуткової зони, що розташована між криловою і базальною пластинками нервової трубки. На наступних етапах ембріо­генезу по мірі розвитку іннервації внутрішніх органів зв’язок вегетатив­них вузлів із спинним мозком встановлюється вторинним шляхом.

В автономній нервовій системі розрізняють центральний і периферич­ний відділи. До центрального відділу відносяться вегетативні ядра, які розташовані в головному і спинному мозку, до периферичного – вегетативні вузли (ганглії), вегетативні нерви, вісцеральні сплетення і внутрішньоорганні сплетення.

Автономна нервова система має ряд особливостей:

- розміщення вегетативних нейронів за межами центральної нервової системи по всьому тілу,

- скупчення вегетативних нейронів у складі периферичної нервової сис­теми у вигляді численних гангліїв, які утворюють периферичні нер­вові центри, з яких безпосередньо здійснюється еферентна ін­нервація органів,

- осередковість локалізації вегетативних ядер в центральній нервовій системі. Розрізняють наступні осередки скупчення вегетативних ядер у спинному і головному мозку: мезенцефалічний, з якого нер­вові волокна виходять у складі окорухового нерву (ІІІ пара), бульбар­ний, з якого вегетативні волокна виходять у складі лицьового, язико­глоткового і блукаючого (VII, IX i X пари), тораколюмбальний, який об’єднує ядра бічних рогів спинного мозку (Th I – XІІ, L I – II), з яких вегетативні нервові волокна виходять у складі відповідних спин­номозкових нервів, крижовий, з якого вегетативні нервові волок­на виходять у складі передніх корінців крижових спинномозкових нер­вів (S II – IV),

- двохнейроність еферентного нервового шляху від вегетативних ядер в ЦНС до органу, що іннервується. Аксони вегетативних нейронів розта­шовані в ядрах стовбуру мозку і спинному мозку, продовжуються до відповідних периферичних вегетативних гангліїв, де відбувається пе­ремикання збудження на еферентні нейрони, які розташовані в цих вуз­лах. Таким чином, вегетативний вузол є нервовим центром, в якому оброблюється інформація, що до нього надходить. Найбільш ха­рактерною особливістю цих ганглійних центрів є ефект “мультиплі­кації”, який обумовлений тим, що збудження з одного перед­вузлового нейрона, розташованого в ЦНС, може передаватися одночасно на 30-50 периферичних нейронів,

- утворення за межами ЦНС місцевих рефлекторних дуг, які складають­ся із сенсорного (чутливого) і моторного (рухового) нейро­нів, що розташовані у внутрішньоорганих сплетеннях.

Необхідно відмітити, що завузлові нервові волокна, які є аксонами ганглій­них вегетативних нейронів, не мають мієлінової оболонки, тому для них характерно повільне проведення нервових імпульсів (від 0,3 до 10 м/с). Можлива також іррадіація нервового збудження на сусідні нервові волокна. Завдяки численним відросткам аксонів, які ідуть до різних гангліїв і у складі сплетень, еферентні впливи вегетативних нейронів одно­часно розповсюджуються на численні органи, оказуючи на них систем­ний вплив. На відміну від завузлових нервових волокон перед­вузлові волокна, є відростками передвузлових нейронів, які розташовані в ядрах ЦНС і мають мієліновий покрив.

Шлях, який проходить нервове збудження від інтерорецепторів до центральної нервової системи і від неї до внутрішніх органів, носить на­зву вегетативної рефлекторної дуги. Сенсорні нейрони, які сприймають інформацію від внутрішніх органів, розташовані у спинномозкових вуз­лах або сенсорних вузлах черепних нервів. На відміну від соматичної реф­лекторної дуги в автономній нервовій системі еферентна ланка завжди складається з двох нейронів (мал. 81). Вставні вегетативні нейрони, розта­шовані в ядрах стовбуру мозку або в спинному мозку, - це перед­вузлові нейрони. Еферентні нейрони, які проводять імпульси до вну­трішніх органів розташовані у вегетативних гангліях – це ганглійні ней­рони, їх відростки називають завузловими нервовими волокнами.

В автономній нервовій системі можуть також замикатися місцеві реф­лекторні дуги, які утворені сенсорними нейронами у внутрішньо­органих сплетеннях. Здійснення місцевих вісцеральних рефлексів може протікати без участі ЦНС, тобто автономно. В цих випадках замикання рефлекторних дуг проходить на рівні вісцеральних сплетень або вегетатив­них гангліїв.

Поряд з вегетативними нейронами, які розташовані в ядрах стовбура мозку і спинного мозку, в головному мозку є також інші вегетативні нер­вові центри, які займають більш високе ієрархічне положення. Це числен­ні ядра в області гіпоталамуса, які оказують низхідний регуляторний вплив (нейрогенна регуляція) на стовбурні і спинномозкові вегетативні центри, або – через гіпофіз та інші ендокринні залози – безпосередньо на роботу внутрішніх органів (гуморальна регуляція). Вищі центри, які ке­рують вегетативними функціями, знаходяться в корі мозку, а саме в лобо­вій, тім’яній і висковій ділянках. Тут відбувається синтез вегетативних і анімальних функцій всього організму людини, а також їх узгодження з його психоемоційною діяльністю.

 

Мал. 81. Схема рефлекторних дуг соматичної (зліва) і автономної систем:

1-спинномозковий вузол, 2-ядро бічного рогу спинного мозку, 3-біла сполучна гіл­ка, 4-вузол симпатичного стовбура, 5-сіра сполучна гілка, 6-передвузлові симпатичні волокна, 7-завузлові симпатичні волокна, 8-аферентні (вегетативні) волокна, 9-нутрощний н., 10-волокна блукаючого н., 11-вузол черевного сплетення, 12-рецептор у стінці кишки, 13-інтрамуральний (внутрішньостінний) парасимпатичний вузол, 14-посмуговане м’язове волокно з моторною бляшкою, 15-шкіра з чутливими закін­ченнями (рецепторами), 16-аферентне (соматичне) волокно, 17-еферентне (соматич­не) волокно, 18-тіло вставного нейрону (мал. В.І. Козлова).

 

Керуючі роботою внутрішніх органів і регулюючі обмін речовин, ав­тономна нервова система оказує на них різну дію. Під її впливом можливо як звуження, так і розширення просвіту кровоносних судин, підвищення або зниження частоти скорочень серця, збільшення або зменшення секретор­ної активності залоз, підвищення або пониження рівня об­міну речовин в органах і тканинах та інше. За характером впливу на органи різних частин автономної нервової системи, особливос­тей їх анатомічної будови, а також в залежності від різної чутливості нейронів вегетатив­них гангліїв до деяких біологічно активних речовин автономна нервова система поділяється на симпатичну і парасимпатичну частини.

Функціональні прояви життєдіяльності внутрішніх органів під впли­вом симпатичної нервової системи характерні для стану підвищеної актив­ності організму (фізичного і психічного напруження), а пара­симпатичної – для його відносного покою. Так, наприклад подразнення симпатичних нервових елементів викликає підвищення частоти скорочен­ня серця, звуження кровоносних судин і підвищення артеріального тиску, прискорення дихальних рухів, послаблення перистальтики кишечнику, розширення зіниці. Збудження парасимпатичних нервових елементів на­проти приводить до зниження частоти скорочень серця, зниження артеріаль­ного тиску, посилення перистальтики кишечнику та інше. Однак ці фізіологічні різниці не можна розглядати як прямий антагонізм. Обидві частини автономної нервової системи працюють узгоджено, функціональ­но доповнюючи одна одну.

 

 

СИМПАТИЧНА ЧАСТИНА АВТОНОМНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

 

До симпатичної частини автономної нервової системи відноситься симпатичний стовбур з його вузлами і вегетативні нерви і гілки, які від нього відходять (мал. 82).

Симпатичний стовбур (truncus sympathicus) – парне утворення, яке складається з ланцюжка нервових вузлів, які розміщуються по боках від хребтового стовпа на всьому його протязі. Всі вузли симпатичного стов­буру зв’язані між собою міжвузловими гілками. Вузли симпатичного стов­бура зберігають деякі ознаки метамерії, однак повної відповідності між вегетативними вузлами і сегментами тіла не спостерігається. У симпатич­ному стовбурі розрізняють: шийний відділ, який представлений шийними вузлами, грудний, поперековий, крижовий і куприковий відділи, які також представлені відповідними вегетативними вузлами.

У симпатичній частині автономної нервової системи передвузлові нервові волокна відходять від спинного мозку тільки в його грудному і час­тково поперековому відділах. Тіла передвузлових нейронів залягають у латеральних проміжних ядрах бічних рогів спинного мозку. Ці ядра просте­жуються на рівні всіх грудних і верхніх двох поперекових сегмен­тів спинного мозку.

Передвузлові симпатичні волокна виходять із спинного мозку у складі передніх корінців спинномозкових нервів. Їх аксони покриті мієлі­новою оболонкою і утворюють білі сполучні гілки, які відходять від спин­номозкового нерву. Кожна така гілка з’єднує спинномозковий нерв з од­ним із вузлів симпатичного стовбуру своєї сторони. Ці симпатичні вузли називають передхребетними гангліями.

Частина аксонів передвузлових нейронів закінчується синапсами на ті­лах вузлових нейронів відповідних симпатичних вузлів. Інші ідуть через вузли і продовжуються до більш віддалених від хребта вузлів, роз­ташованих у вісцеральних сплетеннях (прихребетних вузлах), де відбуваєть­ся їх перемикання на еферентні нейрони. Нейрони, які розташо­вані у вузлах симпатичного стовбуру, дають початок завузловим безмієліновим нервовим волокнам, які у складі сірих сполучних гілок направляють­ся до кожного спинномозкового нерву. Частина завузлових нервових волокон у вигляді самостійних нервів або гілок ідуть до вісце­ральних сплетень, або безпосередньо до органів. У складі спин­номозкових нервів завузлові вегетативні волокна направляються до судин і залоз шкіри, до скелетної мускулатури, а у складі вегетативних нервів – до залоз шкірного покриву або кровоносних судин, закінчуючись на кліти­нах їх гладенької мускулатури. Завузлові волокна ідуть до органів трьома шляхами: у складі спинномозкових нервів, в які вони попадають по сірим сполучним гілкам, по ходу кровоносних судин або у вигляді відособле­них нервів, які відходять від симпатичного стовбуру.

 

 

 

Мал. 82. Схема будови симпатичної нервової системи:

1-верхній шийний вузол, 2-середній шийний вузол, 3-нижній шийний вузол, 4-зірчастий вузол, 5-черевне сплетення, 6-нижній брижовий вузол, 7-серце, 8-легеня, 9-печінка, 10-шлунок, 11-підшлунокова залоза, 12-тонка кишка, 13-нирка, 14-пряма кишка, 15-матка, 16-сечовий міхур, 17-симпатичний стовбур, 18-центри спинного мозку, С – шийні сегменти, Th – грудні сегменти, L- поперекові сегменти (мал. В.І. Козлова).

 

 

У шийному відділі симпатичного стовбуру розміщується три ший­них вузла: верхній, середній і нижній. Середній шийний вузол розташо­вується на рівні VI шийного хребця. Він непостійний і може об’єднуватися з нижнім шийним вузлом. Нижній шийний вузол часто зливаєть­ся з верхнім грудним і утворює зірчастий вузол, який лежить на рівні першого ребра позаду підключичної артерії. Верхній шийний вузол – самий великий. Він лежить на рівні ІІ шийного хребця позаду внутрі­шньої сонної артерії. Передвузлові волокна, які ідуть до верхнього і серед­нього шийних вузлів, починаються від ядер бічних рогів спинного мозку на рівні нижнього шийного і верхнього грудних сегментів. Вони про­ходять через зірчастий вузол і піднімаються до верхнього шийного вуз­ла. Від шийних вузлів відходять вегетативні нерви, які направляються до кровоносних судин та органів голови і шиї.

До органів голови ідуть гілки від верхнього і нижнього шийних вуз­лів, розповсюджуючись по ходу кровоносних судин у вигляді зовнішнього сонного, внутрішнього сонного, загального сонного і хребетного спле­тень. Внутрішнє сонне і хребетне сплетення по ходу однойменних арте­рій проникають у порожнину черепу, де дають гілки до судин і оболонок головного мозку, а також до гіпофіза. У порожнину черепа проникають також яремний нерв, який дає волокна до вузлів IX, X і XI пар черепних нервів. Зовнішній сонний нерв, утворюючи сплетення навколо зовнішньої сонної артерії, дає гілки до судин і органів голови. Через загальне сонне сплетення навколо однойменної артерії верхній шийний вузол дає волокна до слізних, потових, слизових і слинних залоз, до м’язів волосся шкіри, до м’язів, що розширюють зіницю, до кінцевих вузлів (вушному і під­нижньощелепному).

Органи шиї (гортань, глотка, судини) отримують нервові волокна че­рез гортанно-глоткове сплетення від усіх трьох шийних вузлів, які розта­шовані поблизу даних органів. Декілька гілок від нижнього шийного (зірча­стого) вузла утворюють підключичне сплетення, яке розташовується уздовж однойменної артерії. Від нього іннервуються щитовидна і при­щитовидні залози і деякі органи грудної порожнини. Декілька гілок від зірчастого вузла приєднуються до діафрагмального і блукаючого нервів. Від кожного з шийних вузлів у напрямку до грудної порожнини відхо­дять також верхній, середній і нижній шийні серцеві нерви, які при­ймають участь в утворенні серцевих сплетень.

У грудному відділі симпатичного стовбуру нараховується 10-12 вуз­лів. Від другого до п’ятого включно грудних вузлів відходять грудні сер­цеві гілки, які приймають участь разом з шийними серцевими нервами в формуванні серцевого сплетення. Від грудних вузлів також відходять тон­кі симпатичні нерви до стравоходу, легеням, грудній частині аорти, утво­рюючи стравохідне, легеневе і грудне аортальне сплетення.

Від п’ятого до дев’ятого грудних вузлів відходить великий нутроще­вий нерв, а від десятого і одинадцятого – малий нутрощевий нерв. У складі нутрощевих нервів містяться в основному передвузлові волокна, які транзитно проходять через вузли симпатичного стовбура. З грудної по­рожнини ці нерви проходять між м’язовими пучками поперекової частини діафрагми, проникають у черевну порожнину і закінчуються синапсами на тілах нейронів, які лежать у черевному сплетенні. Від цього сплетення завузлові симпатичні волокна направляються до судин, шлунку, кишеч­нику, ниркам та іншим органам черевної порожнини.

Поперековий відділ симпатичного стовбуру складається з 3-4 вузлів. Від них відходять гілки до черевного і аортального сплетень, які розмі­щуються навколо однойменних судин.

Крижовий відділ симпатичного стовбуру представляють 3-4 крижо­вих вузла. Праві і ліві вузли з’єднуються між собою за допомогою тонких нервових анастомозів, з утворенням непарного куприкового вузла. Від кри­жових вузлів відходять симпатичні нерви до органів малого тазу.

Параганглії – це дрібні скупчення у формі вузликів хромафінних клі­тин по ходу кровоносних судин і вісцеральних сплетень. Вони відно­сяться до додаткових органів симпатичної частини автономної нервової системи. Також як і мозкова речовина надниркових залоз, параганглії вироб­ляють в кров катехоламіни (адреналін і норадреналін). Катехоламіни є також основними нейромедіаторами, що забезпечують симпатичну пере­дачу нервових імпульсів у си