Провідні шляхи екстрапірамідної системи

Провідні шляхи екстрапірамідної системи об’єднують філо­генетично більш старі механізми керування рухами людини, ніж пірамід­на система. Екстрапірамідіна система здійснює переважно мимовільну, автоматичну регуляцію складних рухових актів, таких як ходьба, біг, утримання пози, жування та інші. Вона регулює тонус м’язів, а також приймає участь в регуляції рухових прояв емоцій.

Особливістю екстра­пірамідної системи є багатоступеневість, з численними перемиканнями, передача нервових впливів від різних відділів головного мозку до вико­навчих центрів – моторних ядер спинного мозку і черепних нервів (мал. 59). По екстрапірамідним шляхам відбувається передача рухових команд при захисних рухових рефлексах, які протікають несвідомо. Наприклад, завдяки екстрапірамідним шляхам передається інформація при відновлен­ні вертикального положення тіла в результаті втрати рівноваги (вестибуляр­ні рефлекси) або при рухових реакціях на раптовий світловий або звуковий вплив (захисні рефлекси, що замикаються в даху середнього мозку) та інше.

 

КОРА ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ
Сенсомоторна кора	Кіркове представництво екстрапірамідної системи

Базальні ядра

 

Таламус (медіальна

група ядер)

Червоне ядро (ядра

середнього мозку) Мозочок

 

 

Ретикулярна формація

Спинний мозок (моторні ядра передніх рогів)

Стовбур мозку (моторні ядра черепних нервів)

М’язи М’язи М’язи М’язи

Мал. 59. Схема пірамідних і екстрапірамідних зв’язків у системі керування ру­хами людини (мал. В.І. Козлова і Т.А. Цехмистренко).

 

Екстрапірамідну систему утворюють ядерні центри півкуль (базаль­ні ядра: хвостате і сочевицеподібне), проміжного мозку (медіальні ядра таламуса, субталамічне ядро) і стовбуру мозку (червоне ядро, чорна речо­вина), а також провідні шляхи, які зв’язують її з корою великих півкуль, з мозочком, з ретикулярною формацією і, нарешті, з виконавчими центрами, що лежать в моторних ядрах черепних нервів і в передніх ро­гах спинного мозку. Існує також і дещо розширене трактування складу екстрапірамідної системи, коли до неї відносять мозочок, ядра пластинки середнього мозку, ядра ретикулярної формації та інше.

Кіркові шляхи беруть початок від передцентральної закрутки, а та­кож інших відділів кори мозку. Ці шляхи проектують вплив кори на ба­зальні ядра. При цьому, базальні ядра тісно пов’язані численними вну­трішніми зв’язками між собою, а також з ядрами таламуса і з червоним ядром середнього мозку. Рухові команди, що тут формуються пере­даються на виконавчі рухові центри спинного мозку переважно двома шляхами: через червоноядерно-спинномозковий (руброспинний) тракт і через ядра ретикулярної формації (ретикулоспинний тракт). Через чер­воне ядро здійснюється передача впливів на роботу спинномозкових мо­торних центрів.

Червоноядерно-спинномозковий тракт утворений відростками нейро­нів, які розташовані в червоному ядрі. Червоне ядро отримує проек­ції від базальних ядер, субталамічного ядра, зубчастого ядра мозочка та інших підкоркових структур головного мозку. Аксони нейронів черво­ного ядра утворюють перехрестя на рівні середнього мозку в його покришці (вентральне перехрестя, або перехрестя Фореля) і далі, спускаючись у покришці стовбуру, досягають спинного мозку. Тут волокна червоно­ядерно-спинномозкового тракту продовжуються в бічних канатиках спинного мозку, де вони розміщуються дещо попереду від латерального кірково-спинномозкового тракту. Закінчуються волокна червоноядерно-спинномозкового тракту синапсами на мотонейронах рухових ядер спинного мозку.

На мотонейронах спинного мозку закінчуються синапсами також волокна ретикуло-спинномозкового тракту, які передають впливи екстра­пірамідної системи, а також присінково-спинномозкового (вестибуло­спинного) і оливо-спинномозкового (оливо-спинномозковий) трактів. За допомогою цих трактів підтримується активність спинномозкових рухо­вих центрів і забезпечується вестибулярний контроль в процесі регуляції рухів. Загальною особливістю цих трактів є відсутність перехрестів їх во­локон, оскільки кожний з них забезпечує зв’язки правої і лівої половин стовбура головного мозку тільки своєї половини спинного мозку.

ПРОЕКЦІЙНІ ЗВ’ЯЗКИ МОЗОЧКА

Проекційні зв’язки мозочка включають:

- шляхи, що ідуть від спинного мозку і стовбуру мозку до мозочку,

- провідні шляхи, що зв’язують мозочок з півкулями великого мозку,

- шляхи від мозочка до стовбура мозку (мал. 60).

Мозочок не має прямих еферентних шляхів, які зв’язують його із спинним мозком. Його вплив на роботу рухового апарату здійснюється через екстрапірамідну систему.

Шляхи від мозочка до стовбуру мозку проходять в основному верх­ньої мозочкової ніжки. Вони беруть початок від великих грушоподібних нейронів кори мозочка. Аксони цих нейронів проектуються на мозочкові ядра, де закінчуються синапсами. Від зубчастого ядра мозочка волокна ідуть до червоного ядра протилежної половини середнього мозку. Від ядер мозочка волокна направляються також на вестибулярні і ретикулярні ядра своєї сторони, де закінчуються на тілах і дендритах їх нейронів. Ім­пульси, що ідуть від мозочка по еферентним волокнам, гальмують дію ядер­них центрів стовбуру, знижуючи рівень імпульсної активності екстрапірамідних шляхів і забезпечуючи оптимальні умови для регуляції рухів.

-

 

 

Мал. 60. Висхідні і низхідні провідні шляхи мозочка:

1,2-кора мозку, 3-ядра моста, 4-кора мозочка, 5-спинномозково-мозочкові шляхи, 6-спинний мозок, 7-грудне ядро спинного мозку, 8-спинномозковий вузол, 9-спинномозковий нерв, 10-м’язове волокно, 11-ядерно-спинномозковий шлях, 12-мосто-мозочковий шлях, 13-кірково-мостові шляхи (мал. В.І. Козлова).

 

Проекційні зв’язки півкуль великого мозку і мозочка забезпечують передачу інформації між кірковими центрами і мозочком. Оскільки мозо­чок займає нижче положення по відношенню до великого мозку, то шляхи, що ідуть від мозочка до кори великих півкуль прийнято розгля­дати як висхідні, а тракти що ідуть у зворотному напрямку – як низхідні.

Висхідний шлях бере початок від грушоподібних нейронів кори пів­куль мозочка. Їх аксони проектуються на зубчасті ядра мозочка своєї сто­рони. Від цих нейронів починаються волокна зубчасто-таламічного трак­ту, які по верхнім мозочковим ніжкам доходять до середнього мозку, у покришці якого переходять на протилежну сторону стовбуру. Після пере­хрестя волокна нейронів зубчастих ядер у складі зубчасто-таламічного тракту досягають таламусів, де утворюють синапси на нейронах вентро­-бічної групи таламічних ядер. Від них таламо-кортикальні волокна продовжуються в різні відділи кори головного мозку, де закінчуються си­напсами на нейронах IV цитоархітектонічного поля. Особливо велика кі­лькість волокон, що несуть інформацію від мозочка, закінчується в лобо­вих ділянках кори, які контролюють планування складних координованих свідомих рухів.

Низхідний шлях від кори великих півкуль до кори мозочка переми­кається в ядрах моста, тому називається кірково-мосто-мозочковим шля­хом. Він починається від пірамідних нейронів V шару лобової, тім’яної, вискової і потиличної ділянок кори великих півкуль і іде до моста. Як і пірамідні шляхи, він проходить через внутрішню капсулу: лобово-мосто­вий пучок – через її передню ніжку, а потилично-мостовий, тім’яно-мос­товий і висково-мостовий шляхи – через задню ніжку. В цих пучках з кожної сторони нараховується понад 3 млн. нервових волокон. Минаючі внутрішню капсулу, волокна обох пучків входять до основи ніжки мозку, а потім досягають моста. Досягнув моста, волокна кірково-мостових шляхів закінчуються синапсами на нейронах власних ядрах моста свої сторони.

Від ядер моста починаються волокна мосто-мозочкового тракту. Після перехрестя в основі моста, ці волокна через середню мозочкову ніжку входять до мозочка і проектуються на кору відповідної півкулі мо­зочка (мал. 59). Таким чином, імпульси від півкуль великого мозку над­ходять в контрлатеральну півкулю мозочка.

ЗВ’ЯЗКИ ЛІМБІЧНОЇ СИСТЕМИ

Зв’язки лімбічної системи. Лімбічна система об’єднує комплекс утворень кінцевого, проміжного і середнього мозку, які складають анато­мічний субстрат для регуляції різних станів організму (сну, емоцій, моти­вації та інше) (мал. 61).

Всі утворення мозку, які складають лімбічну систему, відносяться до найбільш філогенетично старих ділянок, а еволюція лімбічних структур тісно пов’язана з формуванням нюхового аналізатору і утвореннями моз­ку, які отримують імпульси від нюхової цибулини.

Існує уявлення про лімбічну систему як про важливий центр вегета­тивної регуляції функцій організму, що знайшло своє відображення в концепції “вісцерального мозку” (П. Мак - Лін, 1952). Відповідно до цієї концепції центральними структурами лімбічної системи є гіпокамп і миг­далевидне тіло, які забезпечують інтеграцію (спільну обробку, узагальнен­ня) і зберігання різної сенсорної інформації, у тому числі від внутрішніх органів, рухового апарату і органів чуття. Центральна роль належить також гіпоталамусу, який забезпечує регуляцію вегетативних реакцій з врахуванням результатів діяльності гіпокампа і мигдале­видного тіла.

У лімбічній системі можна виділити аферентні структури, які зв’язані з нюховими цибулинами і передачею нюхової сенсорної інфор­мації до кори мозку, центральну частину, що зв’язана переважно з лім­бічною часткою і гіпокампом, де відбувається узгодження (аналіз і син­тез) впливів усіх тих нервових структур, які приймають участь в регуляції вегетативних функцій і виробці емоційно забарвленої поведінки, і ефере­нтну ланку, де відбувається конвергенція і передача сформованих ко­манд, що несуть мотиваційно-емоційні барвники поведінки, на виконавчі центри і органи.

Нервові структури, які входять до лімбічної системи тісно пов’язані між собою висхідними і низхідними зв’язками. Однак, характерною осо­бливістю організації лімбічної системи є формування замкнутих нейрон­них кілець із циклічно зв’язаних нервових структур, в яких відбувається цир­куляція збудження.

У лімбічній системі виділяють декілька таких кілець. Одно з найбільш важливих – велике лімбічне кільце Пейпца. Воно включає гіпокамп – склепін­ня - сосочкові тіла - сосочково-таламічний пучок (пучок Вік д’Азіра) - таламус (передня група ядер) – поясну закрутку (лімбічна час­тка) – гіпокамп. З цього кільця здійснюється проекція на фронтальну кору, а з неї на базальні ядра.

 

Кора великого мозку

Поясна закрутка

Таламус

Ядра

перегородки Мозочок

Гіпоталамус

Гіпокамп

Мигдалеподібне

ядро Парагіпокампальна

закрутка

Ретикулярна

формація

І пара