Структурно-функціональна характеристика типів кори

великих півкуль (по К. Бродману)

Типи кори і особливості їх цитоархітектоніки	Ділянки локалізації	Функціональна характеристика
А. Гетеротипова кора
Агранулярна (відсутність або слабкий розвиток гранулярних шарів ІІ і ІV. Дифузне розташуван­ня зірчастих інтернейронів)	Сенсоматорна кора: поля 4, 6	Кірковий центр рухового аналізатору.
Лобова частка: поля 8,	Центр письмової мови.
44,	Мовноруховий центр.
	Кірковий центр нюхового аналізатору
Гранулярна (інтенсивний розвиток і чіткі границі шарів ІІ і ІV, які включають інтер­нейрони, шари ІІІ, VI і VII слабо виражені)	Сенсоматорна кора: поля 1,2,3	Кірковий центр шкірного аналізатору
Потилична частка: поле 17	Кірковий центр зорового аналізатору
Вискова частка: поля 41, 52,	Кірковий центр слухового аналізатору
	Кірковий центр нюхового аналізатору
Б. Гомотипова кора
Фронтальна (переважний розвиток ІІІ і ІV шарів, які містять числен­ні великі пірамідні нейрони. гранулярні шари відносно вузькі)	Лобова частка: поля 45, 9	Мовноруховий центр Побудова алгоритмів рухів
Соматосенсорна кора: поле 43	Кірковий центр смакового аналізатору
Тім’яна частка: поля 5, 7	Стереогноз
Вискова частка: поля 20, 21	Кірковий центр аналізатору гравітації
Парієтальна (гранулярні шари відносно широкі і густоклітинні. Пі­рамідні нейрони в ІІІ і V шарах дрібніше, ніж у фрон­тальній корі)	Лобова частка: поля 10, 46	Побудова алгоритмів інди­відуальних рухів, регуляції емоційної поведінки
Тім’яна частка: Поля 37	Упізнання зорово-слухових образів
	Зоровий центр письмової мови
	Центр праксії і письмової мови
	Слуховий центр мови
Вискова частка: поле 22	Слуховий центр мови
Полюсна (тонка кора, вузький ІІІ шар, широкі і густоклітинні VI і VII шари)	Потилична частка: поля 18, 19	Упізнання зорових образів, зорова пам’ять

 

Вивчення нейронної організації кори великого мозку дозволило С.Рамон-і-Кахалю, Я.Сентаготаю і А.М. Антоновій висловити думку про модульний характер її будови.

Кірковий модуль (нейронний ансамбль) представляє собою групу нейронів, а також гліальних клітин і кровоносних судин, особливим обра­зом розташованих і функціонально зв’язаних між собою. Та­кий модуль забезпечує обробку і зберігання інформації в корі мозку.

Кірковий модуль частіше має вигляд дискретного колонного блоку клітин діаметром 300-600 мкм, який охоплює у вертикальному направлен­ні всі коркові шари.

З модулем пов’язаний певний набір аферентних волокон, які прино­сять інформацію, що підлягає стандартній дискретній обробці, а також набір еферентних волокон, що доставляють цю інформацію в певні зони мозку. Різні модулі кори мозку тісно зв’язані між собою за допомогою інтер­нейронів і внутрішньокіркових волокон. За допомогою морфологічних і фізіологічних методів отримані числен­ні докази того, що принцип модульної структурно - функціональної організації характерний для всіх відділів центральної нервової системи.

БАЗАЛЬНІ ЯДРА

Базальні ядра (nuclei basales) представляють собою скупчення сірої речовини в товщі білої речовини великих півкуль. У сірій речовині роз­різняють смугасте тіло, огорожу і мигдалевидне тіло.

Смугасте тіло (corpus stratum) складається з двох утворень: хвос­татого ядра і сочевицеподібного ядра. Сіра речовина хвостатого і соче­вицеподібного ядер розташована між прошарками білої речовини, що і обумовило загальну назву цієї групи ядер – смугасте тіло.

Хвостате ядро представляє собою округле вигнуте і витягнуте тіло, яке розташоване вище сочевицеподібного ядра (мал. 53).

Передня розширена частина хвостатого ядра (головка) утворює біч­ну стінку переднього рогу бічного шлуночка мозку. Головка спереду прилягає до передньої продірявленої речовини і з’єднується із лушпиною. Задня вигнута і загострена частина (хвіст) формує частину дна середньої частини бічного шлуночка і продовжується до нижнього рогу бічного шлуночка, закінчуючись поблизу мигдалевидного тіла. Медіальна по­верхня хвоста прилягає до верхньо-бічної поверхні таламуса.

 

 

 

Мал. 53. Горизонтальний розріз головного мозку на рівні базальних ядер пів­куль: 1-коліно мозолистого тіла, 2-передній ріг бічного шлуночка, 3-прозора перегородка, 4-ніжки склепіння, 5-сочевицеподібне ядро, 6-внутрішня капсула, 7-таламус, 8-мо­золисте тіло, 9-черв’як мозочка, 10-задній ріг бічного шлуночка, 11-порожнина тре­тього шлуночка. 12-зовнішня капсула, 13-огорожа, 14-хвостате ядро (мал. В.І. Коз­лова).

 

Сочевицеподібне ядро розташоване попереду від таламуса і відокрем­лено від нього білою речовиною – внутрішньою капсулою, в якій проходять шляхи, що з’єднують кору великих півкуль з нижче розташо­ваними відділами мозку. Сочевицеподібне ядро складається з більш тем­ної латеральної частини – лушпини і більш світлої медіальної частини – блідої кулі. Обидві частини розділені між собою смушками білої речо­вини. Лушпина з’єднується з хвостатим ядром тонкими тяжами сірої ре­човини, що розміщуються між пучками волокон внутрішньої капсули.

Хвостате ядро і лушпина мають філогенетично більш пізнє походжен­ня, порівняно з блідою кулею. Обидві утворення мають схожу нейронну структуру і їх об’єднують під загальною назвою стріа­тум, або неостріатум. Стратум і бліда куля (палідум) пов’язані з корою великих півкуль, таламусом, ядрами стовбура мозку, мозочком. Завдяки цьому, стріатум і палідум, а також їх зв’язки складають стріо-па­лідарну систему. Ця система управляє складнокоординованими автомати­зова­ними рухами організму, контролює і підтримує тонус скелетних м’язів, а також є вищим центром регуляції таких вегетативних функцій як, тепло­продукція і вуглеводний обмін у мускулатурі. При пошкодженні шкар­лупи і блідої кулі можуть спостерігатись повільні стереотипові рухи (ате­тоз). Із стріатумом і палідумом функціонально і анатомічно тісно зв’язана чорна речовина середнього мозку. При дегенерації шляхів від чорної суб­станції до стріатуму розвивається паркінсонізм з характерним сильним тремором (тремтіння) кінцівок і голови та труднощами в управлінні ру­хами внаслідок порушення регуляції м’язового тонусу з боку стріо-палі­дарної системи.

Огорожа – це вертикальна пластинка сірої речовини, нижня частина якої продовжується в речовину передньої продірявленої пластинки на ос­нові мозку. Огорожа розташована з боку сочевицеподібного ядра і відо­кремлена від нього зовнішньою капсулою мозку. Від кори закруток ос­трівця огорожу відокремлює тонкий шар білої речовини зовнішньої кап­сули мозку. Огорожа є найбільш молодим у філогенетичному відношенні утворенням серед базальних ядер і має численні зв’язки з корою великих півкуль.

Мигдалевидне тіло – знаходиться в ділянці полюса вискової час­тки і межує з гіпокампом. До його складу входять три групи ядер: бічна, яка зв’язана з корою великих півкуль, кірково-присередня - зв’язана із структурами нюхової системи, і центральна - зв’язана з гіпоталамусом і ядрами стовбуру мозку, яка контролює вегетативні функції організму. Мигдалевидне тіло є важливою частиною лімбічної системи мозку. Його руйнування приводить до агресивної поведінки або апатичному, млявому стану. Завдяки своїм зв’язкам з гіпоталамусом мигдалевидне тіло впли­ває на ендокринну систему, а також на репродуктивну поведінку.

Базальні ядра відмежовуються одне від одного прошарками білої ре­човини: внутрішньою і зовнішніми капсулами (мал. 53).

Внутрішня капсула розташована між хвостатим ядром і таламусом з однієї сторони, і сочевицеподібним ядром - з іншої. Вона складається з проекційних волокон висхідних і низхідних шляхів, які з’єднують кору головного мозку із стовбуром мозку і спинним мозком. Волокна, що про­ходять ростральніше утворюють передню ніжку внутрішньої капсули, а каудальніше – задню ніжку. У перед­ній ніжці проходять кірково - таламічні волокна, а також волокна від ло­бової частки до власних ядер моста і далі до мозочка. У задній ніжці во­локна ідуть до кори великого мозку від органів чуття і таламуса. Тут та­кож ідуть низхідні волокна у складі кірково-спинномозкових шляхів, а також від тім’яної, вискової і потиличної часток до власних ядер моста.

Зовнішні капсули відмежовують огорожу від сочевицеподібного ядра і від кори острівцевої частки. В цих капсулах проходить велика кількість волокон, які з’єднують огорожу з різними зонами кори великих півкуль.

 

 

МОЗКОВІ ОБОЛОНКИ І КРОВОНОСНІ СУДИНИ

ГОЛОВНОГО МОЗКУ

 

Головний мозок оточений трьома оболонками: вну­трішньою, або м’якою, середньою, або павутинною, і зовнішньою, або твердою. Всі вони є продовженнями оболонок спинного мозку.

М’яка (або судинна ) оболонкаприлягає до мозку і, повторюючи його рельєф, заходить в усі борозни. Вона містить кровоносні судини і утворює судинні сплетення, які розташовані в шлуночках мозку. Судинні сплетення продукують спинномозкову рідину, яка циркулюючи у мозко­вих шлуночках і в підпавутинному просторі головного і спинного мозку, захищає їх від механічних впливів і виконує роль лімфи. Судинні сплетен­ня також затримують і знешкоджують шкодливі речовини.

Павутинна оболонка у борозни не заходить, а, перекидаючись між закрутками мозку, утворює особливі підпавутинні простори – цистерни, в яких циркулює спинномозкова рідина. Найбільш великими цистернами є: цистерна бічної ямки великого мозку, міжніжкова і мозочково-мозкова цистерни. Підпавутинні простори спілкуються між собою, з шлуночками мозку і з підпавутинними просторами спинного мозку.

Тверда оболонка (мал. 54) дає у порожнину черепа вирости, які розташовані між окремими частинами головного мозку і захи­щають його разом із спинномозковою рідиною від струсу. Найбільш важ­ливі з цих відростів: серп великого мозку, який проникає в повздовжню борозну між півкулями, і намет мозочка, що відокремлює півкулі голо­вного мозку від мозочка.

Крім цього, тверда мозкова оболонка в порожнині черепа утворює канали – синуси, по яких здійснюється відтік венозної крові з мозку. Основ­ними синусами твердої мозкової оболонки є: верхній і нижній сагі­тальні, лівий і правий поперечні, лівий і правий сигмоподібні. Із синусів венозна кров відтікає через яремні отвори черепа у внутрішні яремні вени.

Кровопостачання головного мозку здійснюється з двох джерел: вну­трішніх сонних артерій і хребетних артерій (мал. 55). Ці артерії утво­рюють на основі головного мозку артеріальне коло великого мозку.

Внутрішня сонна артерія, після заходження в порожнину черепа, роз­галужується на передню і середню мозкові артерії. Передня мозкова артерія дає кров, головним чином, до лобової частки мозку, середня моз­кова артерія – до тім’яної і вискової часток, а очна артерія (яка є продовжен­ням передньої мозкової артерії) – до очного яблука. Передні мозкові арте­рії з’єднуються поперечним анастомозом – передньою сполучною арте­рією.

Хребетні артерії (права і ліва) на основі черепа з’єднуються і утво­рюють непарну базилярну артерію, яка дає гілки до мозочка та інших від­ділів стовбуру мозку, і дві задні мозкові артерії, які дають кров до поти­личної частки мозку. Кожна із задніх мозкових артерій з’єднується із середньою мозковою артерією своєї сторони за допомогою задньої сполуч­ної артерії.

Таким чином, на основі мозку утворюється артеріальне коло вели­кого мозку, яке забезпечує найбільш сприятливі умови для функціонуван­ня цього життєво важливого органу.

 

 

 

Мал. 54. Тверда мозкова оболонка і венозні синуси:

1-серп великого мозку, 2,7-верхній сагітальний синус, 3-прямий синус, 4.6-попе­речний синус, 5-намет мозочка, 8-нижній сагітальний синус (мал. В.І. Козлова).

 

 

 

Мал. 55. Артерії основи головного мозку:

1-передня сполучна а., 2,13-внутрішня сонна а., 3,12-задня сполучна а., 4,11 – задня мозкова а., 5-передня нижня мозочкова а., 6,9-хребетна а., 7-задня нижня мозочкова а., 8-передня спинномозкова а., 10-базилярна а., 14-середня мозкова а., 15-передня моз­кова а.. (мал. В.І. Козлова).

 

 

ПРОВІДНІ ШЛЯХИ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

 

Провідні шляхи ЦНС побудовані із функціонально однорідних груп нервових волокон. Вони представляють собою внутрішні зв’язки між яд­рами і кірковими центрами, розташованими в різних частинах і відділах мозку, і служать для їх функціонального об’єднання (інтеграції). Провідні шляхи, як правило, проходять у білій речовині спинного і головного моз­ку, але можуть локалізуватись і в покришці стовбуру мозку, де чіткої межі між білою і сірою речовинами немає.

Основною провідною ланкою в системі передачі інформації від од­них центрів до інших є нервові волокна – аксони нейронів, які передають інформацію у формі нервового імпульсу в строго визначеному напрямку, а саме від тіла клітини. Серед провідних шляхів в залежності від їх будови і функціонального значення виділяють різні групи нервових волокон: во­локна, пучки, тракти, спайки (комісури), променистості.

 

ВНУТРІШНІ ЗВ’ЯЗКИ ГОЛОВНОГО І СПИННОГО МОЗКУ

 

Серед внутрішніх зв’язків у ЦНС розрізняють три групи провідних шляхів: асоціативні, комісуральні і проекційні.

Асоціативні шляхи досить численні і широко представлені в різ­них відділах ЦНС, але найбільш розвинуті вони в корі мозку. Ці шляхи утворені асоціативними нейронами та їх волокнами, які з’єднують різні ділянки кори мозку однієї півкулі або мозочка. Волокна можуть прохо­дити усередину сірої речовини, утворюючи внутрішньокіркові горизон­тальні пучки і знаходитись у складі білої речовини мозку. Асоціативні шляхи з’єднують також різні ділянки однієї половини спинного мозку (табл. 3).

Асоціативні волокна в півкулі мозку можуть бути короткими і дов­гими. Короткі волокна (дугоподібні волокна) з’єднують між собою су­сідні закрутки і включають в основному аксони нейронів VI і VII цито­архітектонічних шарів кори. Довгі волокна є аксонами пірамідних нейро­нів переважно ІІІ і V кіркових шарів і утворюють пучки, які з’єднують між собою віддалені один від одного ділянки кори або частки великого мозку.

Серед асоціативних пучків великих півкуль розрізняють пояс, який з’єднує між собою різні ділянки лімбічної частки. До них належать також верхній повздовжній пучок, що з’єднує лобову частку з нижньою тім’яною часточкою, потиличною часткою і задньою частиною вискової частки. Нижній повздовжній пучок з’єднує потиличну і вискову частки, а гакоподібний пучок – нижню поверхню лобової частки і висковий по­люс.

 

Таблиця 3