Мал. 38. Основні компоненти анатомічної будови середнього мозку

(рис. В.І Козлова, Т.А. Цехмистренко).

 

Основу середнього мозку складають ніжки мозку – два товстих бі­лих тяжа, які ідуть від моста доверху і зовні, а потім поглинаються в ре­човину великого мозку. Між внутрішніми поверхнями ніжок на основі мозку знаходиться міжножкова ямка і задня продірявлена речовина. На вентральній поверхні ніжок мозку з внутрішньої сторони кожної ніжки мозку виходить окоруховий нерв (ІІІ пара). На дорсальній поверхні стов­буру позаду пластинки даху знаходиться місце виходу блокового нерву (ІV пара). Завдяки чорної речовини основа ніжок мозку відокремлена від покришки.

У покришці середнього мозку під водопроводом мозку в оточуючій його сірій речовині розташовані ядра окорухового і блокового нервів, а та­кож середньомозкове (мезенцефіличне) ядро трійчастого нерву, яке про­довжується з моста. Крім цього, сіра речовина покришки середнього моз­ку утворює парне червоне ядро (nucl. ruber), яке є великим скупченням нервових клітин, що відіграють, поряд з іншими утвореннями, ключову роль в екстрапірамідній системі. До складу сірої речовини покришки та­кож входять ядра ретикулярної формації.

 

 

 

 

Мал. 39. Пластинка покрівлі середнього мозку.

1-метаталамус, 2-верхні горбики, 3-нижні горбики, 4,12- блоковий н., 5-верхній мозко­вий парус, 6-верхня мозочкова ніжка, 7-порожнина четвертого мозкового шлуночка, 8-нижня мозочкова ніжка, 9-довгастий мозок, 10-середня мозочкова ніжка, 11-міст, 13-медіальне колінчасте тіло, 14-ніжка мозку, 15-зоровий тракт, 16-латеральне колін­часте тіло (мал. В.І. Козлова).

Біла речовина покришки середнього мозку утворена різноманітними за складом волокнами. Тут проходять волокна висхідні чутливі і низхідні рухові. Висхідні сенсорні шляхи – присередня, спинномозкова і трійчаста петлі (проводять імпульси проприоцептивної і екстероцептивної чутли­вості) і бічна (слухова) петля – імпульси ідуть у товщі покришки ближче до її латеральної поверхні. Низхідні шляхи – покришко - спин­номозковий і червоноядерно - спинномозковий – займають у покришці ме­діальне положення, так як вони утворюють перехрестя по серединній лі­нії.

Покришко-спинномозковий шлях починається від ядер верхніх і нижніх горбиків пластинки покрівлі. Аксони нейронів, розташованих у цих ядрах, огинають знизу водопровід мозку і переходять на протилежний бік, утворюючи дорсальне перехрестя покришки. Після перехрестя волокна направляються у складі покришки стовбуру до передніх канатиків спин­ного мозку.

Червоноядерно - спинномозковий шлях починається від нейронів чер­воних ядер, аксони яких утворюють вентральне перехрестя покришки, піс­ля чого також у покришці стовбуру мозку направляються до бічних ка­натиків спинного мозку.

У покришці середнього мозку, як і в інших відділах стовбура мозку, розташовані ядерні і волокнисті структури ретикулярної формації.

В основі ніжок мозку проходять низхідні кірково-мосто-мозочкові і пірамідні (кірково-спинномозкові і кірково-ядерні) шляхи, які з’єднують кору го­ловного мозку з мозочком і спинним мозком.

 

 

ПРОМІЖНИЙ МОЗОК

 

Проміжний мозок (diencephalon) розміщується між кінцевим і серед­нім мозком. На основі мозку його межа спереду проходить по пе­редній поверхні перехрестя зорових нервів, передньому краю задньої продірявленої речовини і зоровим трактам, а позаду – по краю ніжок моз­ку. На дорсальній поверхні передньою межею є термінальна смужка, яка відокремлює проміжний мозок від кінцевого мозку, а задньою межею є борозна, що відокремлює проміжний мозок від верхніх горбиків серед­нього мозку. На сагітальному зрізі проміжний мозок розташований під мозолистим тілом і склепінням.

Дорсальний відділ проміжного мозку представляє собою філо­генетично більш молодий таламічний мозок, який є вищим підкорковим сенсорним центром, в якому переключаються практично всі аферентні шляхи, що несуть сенсорну інформацію від органів тіла і органів чуття. Вентральний відділ,гіпоталамус, більш старе у філогенетичному відноше­нні утворення, відіграє роль вищого центру регуляції вегетатив­них функцій організму.

Таламічний мозок в свою чергу поділяється на парне утворення - таламус (зоровий горб), метаталамус (заталамічна ділянка), епіталамус (надталамічна ділянка) і субталамус (підталамічна ділянка).

Порожниною проміжного мозку є ІІІ шлуночок, який через правий і лівий міжшлуночкові отвори спілкується з бічними шлуночками, які роз­ташовані усередині великих півкуль, і завдяки водопроводу мозку з’єднується з порожниною IV шлуночка мозку. У верхній стінці ІІІ шлу­ночка розміщується судинне сплетення, яке приймає участь поряд із сплетеннями в інших шлуночках мозку в утворенні спинномозкової рі­дини.

ТАЛАМУС

 

Таламус (thalamus) або згір’я, представляє собою утворення яйцеподібної форми, яке складається в основному із скупчення численних ядер. Таламуси утворюються за рахунок потовщення бокових стінок про­міжного мозку. Спереду загострена частина таламуса утворює передній горбик, в якому розміщуються проміжні центри сенсорних (аферентних) шляхів, що ідуть від стовбура мозку до кори великих півкуль. Задня, роз­ширена частина таламуса – подушка – містить підкорковий зоровий центр (мал. 40).

Медіальні поверхні таламусів повернуті одна до одної і утворюють бо­кові стінки ІІІ шлуночка. Посередині вони з’єднані між собою між­таламічним зрощенням. Латеральна поверхня таламуса межує з внутрішньою капсулою – шаром білої речовини півкуль головного мозку, що складається з проекційних волокон, які з’єднують кору великих півкуль з нижче розташованими мозковими структурами.

Товща сірої речовини таламуса поділена вертикальним Y - подіб­ним прошарком (пластинкою) білої речовини на три частини – передню, медіальну і латеральну (мал. 41). Передня частина таламуса лежить усе­редині роздвоєної частини пластинки, медіальна і латеральна – відповідно усередині і зовні від цієї пластинки. У кожній з цих частин таламуса зна­ходиться декілька груп таламічних ядер. Всього в таламусі за різними да­ними міститься від 40 до 150 спеціалізованих ядер, які об’єднанні в 8 груп. Розглянемо основні з них.

 

Мал. 40. Середній і проміжний мозок (вигляд зверху):

1-мозолисте тіло, 2-прозора перегородка, 3-ніжки склепіння, 4-порожнина третього шлуночка, 5-таламус, 6-подушка таламуса, 7-пластинка середнього мозку, 8-епіфіз, 9-головка хвостатого тіла (мал. В.І. Козлова).

 

У передній частині таламуса розміщується вентральна група таламічних ядер. Найбільш великі з них – передньо-вентральні і передньо-присередні ядра. Вони отримують аферентні волокна у складі сосочково - таламіч­ного шляху від сосочкових тіл – нюхового центру проміжного мозку. Від передніх ядер еферентні волокна направляються до поясної закрутки кори великих півкуль. Передня група таламічних ядер і пов’язані з нею струк­тури є важливим компонентом лімбічної системи мозку, яка керує психо­емоційною поведінкою.

У медальній частині таламуса розрізняють присередньо-дорсальне ядро і групу ядер середньої лінії. Присередньо-дорсальне ядро має дво­сторонні зв’язки з нюховою корою лобової частки і поясної закрутки вели­ких півкуль, мигдалеподібним тілом і передньо-присереднім ядром тала­муса. Функціонально воно тісно пов’язано також з лімбічною системою і має двосторонні зв’язки з корою тім’яної, вискової і острівцевої часток мозку. Завдяки цьому присередньо-дорсальне ядро безпосередньо приймає участь у реалізації вищих психічних процесів. Його руйнування приводить до зниження занепокоєння, тривожності, напруженості, агре­сивності, усуненню нав’язливих думок.

Мал. 41. Топографія ядер таламуса:

А-медіальна група ядер, Б-латеральна група ядер, В-передня група ядер, 1-мозкова пластинка, 2-присереднє заднє ядро, 3-інтраламінарні ядра, 4-подушка таламуса, 5-бічні задні ядра, 6-вентро-бічні ядра.

 

Ядра середньої лінії займають найбільш медіальне положення у тала­мусі і досить численні. Вони отримують аферентні волокна від гіпо­таламуса, від ядер шва і голубої плями ретикулярної формації стовбуру мозку. Сюди проектується частина волокон спинномозково-таламічних шляхів у складі присередньої (медіальної) петлі. Еферентні волокна від нейронів ядер середньої лінії направляються до гіппокампу, мигдалеподібного тіла і поясної за­крутки великих півкуль, які входять до складу лімбічної системи. Зв’язки з корою великих півкуль двосторонні. Це дозволяє ядрам середньої лінії грати важливу роль у процесах пробудження і активації кори великих півкуль, а також у забезпеченні процесів пам’яті.

У латеральній частині таламуса розміщуються задня бічна, передня бічна, вентральна задньо-присередня і задня групи ядер.

Ядра передньої бічної групи анатомічно і функціонально сут­тєво розрізняються між собою. Задні ядра передньої бічної групи часто розглядаються як одне вентро-бічне ядро таламуса. Ця група ядер отримує основну масу волокон висхідних шляхів загальної чутли­вості у складі медіальної петлі. Суди надходять також волокна смакової чутливості і волокна вестибулярних ядер. Еферентні волокна, які почи­наються від ядер вентро-бічної групи, направляються до кори тім’яної частки великих півкуль, куди приводять соматосенсорну інфор­мацію від всього тіла.

Задня група ядер таламуса складається з клітинних скупчень подуш­ки таламуса. До ядер ідуть аферентні волокна від верхніх горбиків пластинки середнього мозку і волокна у складі зорових трактів. Еферен­тні волокна, які починаються від ядер задньої групи, широко роз­повсюдженні в корі лобової, тім’яної, потиличної, вискової і лімбічної часток великих півкуль. Ядерні центри подушки таламуса мають відношен­ня до зору і причетні до комплексного аналізу різних сенсорних подразників. Вони відіграють значну роль у перцептивній (пов’язані з сприйняттям) і когнітивній (пізнавальній, розумовій) діяльності мозку, а також у зберіганні і відтворенні інформації – пам’яті.

Інтраламінарна група ядер таламуса лежить у товщі вертикальної Y – подібної прошарки білої речовини (рис.41). Інтраламінарні ядра взаємо­пов’язані з базальними ядрами, зубчастим ядром мозочка і корою великих півкуль. У функціональному відношенні ці ядра відіграють важливу роль в активаційній системі мозку. Пошкодження інтраламінарних ядер в обох таламусах приводить до різкого зниження рухової активності (кінетичний мутізм), а також апатії і руйнуванню мотиваційної структури особи.

Слід відмітити, що кора великих півкуль завдяки двостороннім зв’язкам практично з усіма ядерними центрами таламуса здібна надавати регулюючий вплив на їх функціональну активність.

ЕПІТАЛАМУС

 

Епіталамус (epithalamus) включає епіфіз (шишковидне тіло) і ряд ядерних скупчень нейронів.

Епіфіз – залоза внутрішньої секреції, функція якої полягає у гальмуван­ні великої кількості інших ендокринних залоз (гіпофіза, щито­видної і прищитовидної залоз, статевих залоз, наднирників та інших). Епіфіз виробляє нейрогормон мелатонін, який має велике значення для підтримки імунного статуту організму. Гормони епіфіза також відіграють певну роль у регуляції сезонних ритмів життєдіяльності організму.

Зовні епіфіз покритий тонкою сполучнотканинною капсулою, від якої до середини залози відходять перегородки, які утворюють строму за­лози і поділяють паренхіму на слабо виражені частки (мал. 42).

 

 

 

Мал. 42. Епіфіз людини:

А-мале збільшення, Б-велике збільшення, 1-сполучнотканинна капсула, 2-сполучно­тканинні перегородки, 3-паренхіма епіфіза, 4-мозковий пісок, 5-кровоносні судини, 6-гліоцити, 7-темні пінеалоцити, 8-світлі пінеалоцити (мал. В.Г. Єлисєєва).

 

Паренхіма епіфіза утворена клітинами двох типів – пінеальними і нейрогліальними. Пінеальні клітини (пінеалоцити) – залозисті, розміщують­ся в центрі часток. За формою вони багатокутні з пузирко­видними ядрами.

Серед пінеалоцитів розрізняють клітини із світлою і темною цито­плазмою. Темні клітини мають менші розміри і містять ацидофільні, а іноді базофільні гранули у цитоплазмі. Ці форми пінеалоцитів є не само­стійними різновидами клітин, а свідчать про їх різний функціональний стан. Пінеалоцити мають відростки, які направляються до капілярів, і ко­нтактуючи з ними, розширюються. У цих розширеннях скупчуються осміофільні гранули, вакуолі і мітохондрії. По периферії часток скупчуються переважно гліальні клітини, які відрізняються бідною цитоплазмою і ущільненими ядрами.

 

МЕТАТАЛАМУС

Метаталамус (metathalamus) або зазгір’я, розміщується у задньо-бічному відділі проміжного мозку, де під подушкою таламуса лежать два парних оваль­них утворення – більш велике присереднє і менше за розміром бічне колінчасті тіла. За допомогою ручок верхнього і нижнього горбиків, які складаються з білої речовини, присередні і бічні колінчасті тіла з’єднуються відповідно з нижніми і верхніми горбиками пластинки серед­нього мозку. Зверху колінчасті тіла покриті білою речовиною, усередині містять скупчення сірої речовини – ядра.

Ядра присереднього колінчастого тіла (як і ядра нижнього горбика пла­стинки), є підкорковими центрами слуху, оскільки в них закінчуються аферентні волокна у складі бічної петлі, що беруть початок у ділян­ці моста (слуховий шлях) від ядер присінково - завиткового (VIII пара) нерву. Ядра бічного колінчастого тіла (разом з ядрами верхнього горбка пластинки середнього мозку) є підкорковими центрами зору. В них закінчується бічна частина волокон, які ідуть у складі зорового тракту (ІІ пара черепних нервів). Ядра колінчастих тіл формують також висхідні шляхи до центрів зорового і слухового аналізаторів у корі вели­ких півкуль.

 

СУБТАЛАМУС

 

Субталамус (subthalamus) є підталамічною ділянкою, де закінчують­ся червоні ядра ніжок мозку і чорна речовина. Спереду і латераль­но від чорної речовини розміщується субталамічне ядро, або люїсове тіло. Це ядро відноситься до утворень екстрапірамідної системи мозку, яка забезпечує керування автоматизованими складно­координованими рухами тіла. При локальних пошкодженнях суб­таламічного ядра виникають сильні “кидкові” рухи кінцівок (баллізм).

ГІПОТАЛАМУС

 

Гіпоталамус (hypothalamus) або підзгір’я, є вентральним відділом проміжного моз­ку. До його складу входить комплекс утворень, який розташований під ІІІ шлуночком. Гіпоталамус спереду обмежується зоровим перехрес­тям (хіазмою), латерально – передньою частиною субталамуса, вну­трішньою капсулою і зоровими трактами, що відходять від хіазми. По­заду гіпоталамус продовжується у покришці середнього мозку (мал. 43). У гіпоталамусі розрізняють велику переднью бічну частину і меншу задню частину. Передньо-бічна частина утворює дно ІІІ шлуночка мозку і включає сірий горб, лійку з гіпофізом, зорові тракти, перехрестя зорових нервів (хіазму), термінальну мозкову пластинку. Також сюди відносять власну підбугорну ділянку – скупчення ядер сірої речовини гіпоталамуса.

Сірий горб – це тонка мозкова пластинка, яка розміщується між пе­рехрестям зорових нервів спереду і сосочковими тілами позаду. У стінці сірого горба розташовані вегетативні ядра, які належать до емоціогенних зон мозку. Витончене продовження передньої стінки сірого горба догори і назад представляє собою пограничну пластинку, яка утворює передню стінку ІІІ шлуночка. Вентрально сірий горб утворює лійку, яка служить місцем приєднання гіпофіза.

Підгорбова ділянка розташована під таламусом дещо вище сірого бугра і частково між його стінками. Зверху вона відокремлена від таламу­сів гіпоталамічною борозною. Підбугорна ділянка містить до 40 ядер, фу­нкціональна роль яких дуже важлива.

У передньо-бічній частині гіпоталамуса розрізняють передню і сере­дню групи гіпоталамічних ядер.

 

1 12

 

 

2 11

 

3

4 9

 

5

Мал. 43. Вентральна поверхня проміжного мозку:

1-зоровий нерв, 2-передня продірявлена речовина, 3-зорове перехрестя, 4-зоровий тракт, 5-міст, 6-міжніжкова ямка, 7-задня продірявлена речовина, 8-сосочкові тіла, 9-сірий горб, 10-лійка, 11-латеральна нюхова смужка, 12-нюховий трикутник, 13-закрутки лобової частки (мал. В.І. Козлова, Т.А. Цехмистренко).

 

До передньої групи відносять паравентрикулярне ядро, преоптичне ядро, супраоптичні і супрахіазматичні ядра. Паравентрикулярне ядро розміщується під епендимою уздовж стінки ІІІ шлуночка, преоптичне ядро – спереду ближче до латеральної стінки гіпоталамуса над сірим горбом, група супраоптичних і супрахіазматичних ядер – над хіазмою і зоро­вим трактом своєї сторони.

У нейронах паравентрикулярного і супраоптичного ядер утворюєть­ся нейросекрет, який по їх аксонах переміщується у задній відділ гіпофіза (нейрогіпофіз), де виводиться в кров у вигляді нейрогормонів – вазопре­сина і окситоцина. Вазопресин (антидіуретичний гормон) стимулює зво­ротне всмоктування (резорбцію) води в ниркових канальцях. Пошкоджен­ня передніх ядер приводить до припинення виведення вазопресину, в ре­зультаті чого розвивається нецукровий діабет. Окситоцин стимулює скорочен­ня гладенької м’язової тканини внутрішніх органів. У цілому від цих гормонів залежить водно-сольовий обмін в організмі.

У преоптичному ядрі утворюється один із рилізінг-гормонів - люлібе­рин, який стимулює виробку в аденогіпофізі лютеїнізуючого гор­мону, що контролює активність статевих залоз.

Супрахіазматичні ядра приймають участь у регуляції циклічних змін фізіологічних процесів в організмі (біоритмів).

Відомо, що стимуляція переднього відділу гіпоталамуса приводить до реакцій парасимпатичного типу (звуження зіниці, зниження частоти серцевих скорочень, розширення просвіту судин і падіння артеріального тиску, посилення перистальтики кишечнику). Руйнування цього відділу супроводжується також незворотнім підвищенням температури тіла.

 

 

 

Мал. 44. Схема гіпоталамо-гіпофізарної системи і регуляції тропними гормонами:

1-хіазма, 2-медіальна еміненція з первинною капілярною сіткою, 3-порожнина ІІІ шлуночка, 4-супраоптичне ядро, 5-преоптична зона гіпоталамуса, 6-паравентрикулярне ядро, 7-ядра середнього відділу гіпоталамуса, 8-клітини ядер середнього відділу гіпоталамуса, які виробляють рилізінг-фактори в первинну капілярну сітку медіальної еміненції, 9-адренергічні нейрони середнього гіпо­таламусу, які дають початок низхідним еферентним нервовим шляхам (парааденогіпофізарна пе­редача гіпоталамічних імпульсів до регулюємих ефекторів), 10-таламус, 11-лійка ІІІ шлуночка і гіпофізарна ніжка, 12-задня частка гіпофіза, 13-накопичувальне тільце Херринга (закінчення ак­сонів клітин ядер переднього гіпоталамуса), 14-середня частка гіпофіза, 15-гіпофізарна щілина, 16-передня частка гіпофіза із вторинною капілярною сіткою, 17-портальна (ворітна) вена, 18-тубе­ральна частина аденогіпофіза. Аденогіпофізарні гормони та їх органи-мішені: СТГ - стимулює ріст організму в цілому та його окремих органів, АКТГ – стимулює пучкову і сітчасту зони кори над­ниркових залоз, ЛГ – стимулює овуляцію, утворення жовтого тіла яєчника і продукцію прогесте­рону, стимулює продукцію тестостерону в сім’яниках, ФСГ – активує ріст фолікулів і виробку ними естрогенів в яєчниках, стимулює сперматогенез у сім’яниках, ТТГ – активує продукцію і секрецію тироїдних гормонів щитовидної залози, ЛТГ – активує виробку молока в молочних залозах. ОКС – викликає скорочення матки і активує синтез молока у молочних залозах, АДГ – стимулює зворотну реабсорбцію води із первинної сечі в нирках і одночасно підвищує артеріаль­ний тиск крові (мал. Б.В. Алешина).

 

До середньої групи гіпоталамічних ядер відносять дорсо-медіальне і вентро-медіальне ядра, ядро сірого горба і ядро лійки. Середня група ядер контролює водний, жировий і вуглеводний обмін, впливає на рівень цук­ру в крові, іонний баланс організму, проникність судин і клітинних мем­бран. В ядрах середньої групи локалізуються центри голоду і насичення. Наприклад, руйнування вентро-медіального ядра гіпоталамуса приводить до надлишкового споживання їжі (гіперфагії) і ожиріння, а пошкодження ядра сірого горба – до зниження апетиту і різкому схудненню (кахексії).

Нейрони ядер цієї групи виробляють ряд рилізінг – гормонів (сомато­статин, соматоліберин, люліберин, фоліберин, пролактоліберин, тироліберин та інші). Через гіпоталамо-гіпофізарну систему вони впли­вають на ростові процеси, швидкість фізичного розвитку і статевого дозріван­ня, формування вторинних статевих ознак, функції статевої сис­теми, а також на обмін речовин (мал. 44). В цілому можна сказати, що ядра середньої групи мають відношення до регуляції харчової і статевої поведінки, а також до контролю функцій ендокринних залоз. Крім цього, в цій зоні гіпоталамуса знаходяться специфічні центри, які відіграють ва­жливу роль у процесах формування мотивації і психоемоційних форм по­ведінки.

Задня частина гіпоталамуса розташована між сірим горбом і зад­ньою продірявленою речовиною і складається з правого і лівого сосочко­вих тіл. Усередині кожного з них під тонким шаром білої речовини зна­ходяться два сірих ядра, які відносяться до підкоркових нюхових центрів.

До задньої групи ядер належить також заднє гіпоталамічне ядро. Ра­зом з ядрами передньої групи заднє гіпоталамічне ядро приймає участь у терморегуляції, а також містить центри, що координують активність сим­патичної частини автономної нервової системи. Стимуляція цього ядра приводить до реакцій симпатичного типу (розширення зіниці, підвищення частоти серцевих скорочень, і артеріального тиску, прискорення дихання і зменшення тонічних скорочень кишечнику). Зруйнування заднього від­ділу гіпоталамуса викликає сонливість, млявість і зниження температури тіла.

Гіпоталамус має широку систему зв’язків з різними утвореннями головно­го мозку, що пояснює його участь у багатьох поведінкових реак­ціях. Система аферентних і еферентних волоконсклепіннязв’язує перед­ній гіпоталамус і сосочкові тіла з гіпокампом великих півкуль, а сосоч­ково-таламічний (пучок Вік д’Азіра) і сосочково - покривний шляхи зв’язують сосочкові тіла з таламусом і покришкою середнього мозку.

Гіпофіз (hypophysis), нижній мозковий придаток або пітуїтарна за­лоза ( glandula pituitaria) – залоза внутрішньої секреції, яка розміщується в ямці турецького сідла клиновидної кістки черепа.

У структурному і функціональному відношенні це один з найбільш складних органів внутрішньої секреції, про який кажуть, як про централь­ну залозу ендокринної системи. Така характеристика обумовлена тим, що нижній мозковий придаток займає центральне положення не тільки за своєю топографією в основі мозку, але і у функціональному відношенні є залозою, яка у певній мірі підпорядковує діяльність інших, так названих “периферичних ендокринних залоз”: щитовидної, статевих залоз, а та­кож кори надниркових залоз. Гіпофіз приймає участь у регуля­ції основних біологічних процесів, характеризуючи життєвий цикл кож­ного індивідуума. Такі біологічні процеси як ріст і розмноження хребет­них тварин у значній ступені залежать від нормальної діяльності гіпофіза. Крім цього, гіпофіз також приймає участь у регуляції всіх видів обміну речовин: водного, мінерального, вуглеводного, білкового і жирового.

З усього різноманіття класифікацій будови гіпофіза, класичним є по­діл його на аденогіпофіз і нейрогіпофіз. В аденогіпофізі, в свою чергу, розрізняють передню, середню (або проміжну) і туберальну частки.

Аденогіпофіз представляє собою складну залозу, яка утворена тя­жами епітеліальних клітин (аденоцитів), поділених розвинутою сіткою синусоїдних капілярів.

Передня частка аденогіпофіза має трабекулярну будову. Трабекули, дуже розгалужуються, сплітаються у вузькопетлисту сітку. Проміжки між ними заповнені пухкою сполучною тканиною, по якій проходять численні синусоїдні капіляри. У кожній трабекулі можна розрізнити декілька різ­новидів залозистих клітин. Одні з них, що розташовані по периферії тра­бекул, більш великі за розмірами, містять секреторні гранули і інтенсивно фарбуються на гістологічних препаратах. Тому ці клітини іменують хро­мофільними (cellulae chromophilica). Другі клітини хромофобні (cellulae chromophobicae), займають середину трабекул, відрізняються від хромо­фільних клітин слабо забарвленою цитоплазмою. У зв’язку з кількісним переваженням у складі трабекул хромофобних клітин їх іноді називають головними. Хоча у функціональному відношенні, як показують досліджен­ня вони мало активні. Хромофільні клітини поділяють на базо­фільні (cellulae basophilicae) і ацидофільні (cellulae acidophilicae). Базо­фільні клітини або базофіли виробляють глюкопротеїдні гормони і їх сек­реторні гранули на гістологічних препаратах фарбуються основними бар­вниками. Сумарний вміст базофілів коливається від 4 до 10% від загаль­ної кількості аденоцитів передньої частки гіпофіза. Базофіли порівняно великі за розмірами. Серед них розрізняють дві основні різновидності: гонадотропи (cellulae gonadotrophica) - виробляють фолікуло­стимулюючий (фолікулотропін) і лютеїнізуючий гормони (лютропін), що впливають на функції статевих залоз та тиротропи (cellulae thyrotropica) - виробляють тиротропний гормон (тиротропін), який регулює функціональ­ну активність щитовидної залози (мал. 45).

 

 

12

 

 

3

Мал. 45. Аденогіпофіз. Тиротроп (1) і фрагменти двох лактотропів (2, 3). Електро­нограма. Збільшення х 8.000.

 

Для ацидофільних клітин характерні великі щільні гранули, які фар­буються на гістологічних препаратах кислими барвниками. Ацидофіли складають 30-35%усіх аденоцитів, відрізняються дещо меншими розмі­рами порівняно базофільних клітин і не містять глюкопротеїдів. Ацидо­фільні клітини поділяють на дві різновидності: соматотропи (cellulae comatotropicae), які виробляють соматотропний гормон (соматотропін), що впливає на білковий обмін і ріст трубчастих кісток і лактотропи (cellulae mammotropicae) – виробляють лактотропний гормон, який сти­мулює розвиток тканин і лактацію.

Крім того, в аденогіпофізі серед хромофобів виділяють також кортикотропні клітини (cellulae corticotropicae), які виробляють адренокортикотропний гормон (активізує діяльність кори надниркових залоз) і так званні фо­лікулярно-зірчасті клітини (мал. 46).

Середня частка аденогіпофіза утворена декількома рядами залозистих клітин (від 5 до 15). Аденоцити середньої частки здібні виробляти білко­вий секрет, який накопичується між сусідніми клітинами, приводить до формування у середній частці фолікулоподібних порожнин. Іноді, вони заповнюються колоїдоподібною речовиною. Поряд з цими порожнинами, у тварин, які мають гіпофізарну щілину, колоїдоподібні маси можуть на­копичуватись у ній. У середній частці аденогіпофіза виробляються мела­нотропний гормон (меланотропін), що впливає на пігментний обмін, а та­кож ліпотропний гормон (посилює метаболізм жироподібних речовин).

 

 

 

 

Мал. 46. Електронномікроскопічна будова клітин аденогіпофіза:

І-гонадотропна фолікулостимулююча клітина, ІІ-тиротропна клітина, ІІІ-сомато­тропна клітина, IV-лактотропна клітина, V-кортикотропна клітина, VI-клітина ти­роїдектомії, VII-клітина кастрації, VIII-фолікулярно-зірчаста клітина, 1-ядро, 2-ком­плекс Гольджі, 3-мітохондрії, 4-ендоплазматична сітка, 5-секреторні гранули, 6-ва­куоль, 7-мікроворсинки, 8-порожнина фолікула, яка заповнена колоїдоподібною ма­сою (мал. Б.В. Алешина).

 

Частину аденогіпофіза, що прилягає до гіпофізарної ніжки і стикаєть­ся з нижньою поверхнею медіальної еміненції гіпоталамуса на­зивають – туберальною. За структурою туберальна частина нагадує серед­ню частку і вона утворена кубічними або призматичними епітеліаль­ними клітинами з помірно базофільною цитоплазмою. Від туберальної частини, також як і від епітелію середньої частки, відходять трабекули, які складають паренхіму передньої частки гіпофіза, тому в деяких кліти­нах туберальної частини зустрічаються базофільні гранули, але не у вели­кій кількості.

Задня частка гіпофіза утворена нейроглією. Основним джерелом гліальних волокон задньої частки є епендимні клітини, які покривають порожнину лійки, залишки якої іноді зберігаються у середині задньої час­тки. Гліальні клітини цієї частки представлені переважно невеликими виростковими або веретеноподібними клітинами - пітуїцитами. Числен­ні відростки цих клітин закінчуються на адвентиції судин і базаль­ній мембрані капілярів. До задньої частки входять аксони нейро­секреторних клітин супраоптичного і паравентрикулярного ядер перед­нього гіпоталамуса, які збираються у гіпоталамо-нейрогіпофізарні нер­вові пучки і проходять через медіальну еміненцію і гіпофізарну ніжку. У задній частці ці волокна закінчуються розширеними терміналями (тільця Херингу), що контактують з капілярами.

Пітуїцити мають численні цитоплазматичні відростки, які проника­ють між нейросекреторними волокнами та їх розширеннями і тісно кон­тактують з ними. Тіла пітуїцитів також тісно контактують з безліччю нейросекреторних розширень, утворюючи з ними синаптоподібні контак­ти. Часто, такі розширення глибоко проникають у цитоплазму пітуїцитів, а іноді оказуються усередині неї, поблизу ядра. Розміри, форма і внутрішня структура пітуїцитів значно варіює, що дало підставу виділити де­кілька типів цих клітин: астро, - оліго, - і мікропітуїцити.

 

КІНЦЕВИЙ МОЗОК

 

Кінцевий мозок (telencephalon), або великий мозок, представляє со­бою саму розвинену і у філогенетичному відношенні нову частину голов­ного мозку, яка безпосередньо зв’язана з найбільш складними проявами психічної та інтелектуальної діяльності людини.

Кінцевий мозок складається з двох півкуль великого мозку, які з’єднані між собою мозолистим тілом, передньою і задньою спайками і спайкою склепіння. Порожнини кінцевого мозку складають правий і лі­вий бічні шлуночки, кожний з яких знаходиться у відповідній півкулі. Медіальну стінку бічного шлуночка в ростральному відділі утворює прозора перегородка.

Півкулі великого мозку зверху покрити корою мозку – шаром сірої речовини, який утворений нейронами понад п’ятдесяти різновидів. Під корою мозку у великих півкулях знаходиться біла речовина, що скла­дається з мієлінових волокон, більша частина яких з’єднує кору великих півкуль з іншими відділами і центрами головного мозку. У товщі білої речовини півкуль знаходяться скупчення сірої речовини – базальні ядра. Шар білої речовини (внутрішня капсула) обмежує півкулі від таламусів проміжного мозку.

 

ПІВКУЛІ ВЕЛИКОГО МОЗКУ

 

Права і ліва півкулі мозку відокремлені одна від одної повздовж­ньою щілиною. У кожній півкулі розрізняють три поверхні – латеральну (бічну), медіальну (внутрішню) і нижню, і три полюса – лобовий, поти­личний і висковий.

Поверхня плащової частини кожної півкулі поділяється за допомо­гою щілин і борозен на частки і закрутки (мал. 47). Щілини, або первинні борозни, як правило, глибокі і належать до постійних утворень мозку. Вони з’являються на 5-му місяці внутрішньоутробного розвитку і поді­ляють півкулі на частки. Рельєф поверхні півкуль багато в чому визна­чається вторинними і третинними борознами. Їх формування відбу­вається від моменту народження до 7-8 років і підлягає ін­дивідуальним змінам. Третинні борозни особливо відрізняються індиві­дуальним рисунком. Однак, у більшості людей рельєф півкуль, зокрема розташування глибоких постійних борозен, має схожий характер.

 

 

3 9

 

6 12

 

 

Мал. 47. Рельєф півкуль головного мозку (вигляд зверху):

1-повздовжня щілина мозку, 2-верхня лобова борозна, 3-нижня лобова борозна, 4-передцентральна борозна, 5-центральна борозна, 6-зацентральна борозна, 7-вну­трішньо-тім’яна борозна, 8-верхня лобова закрутка, 9-середня лобова закрутка, 10-передцентральна закрутка, 11-зацентральна закрутка, 12-верхня тім’яна частка, 13-нижня тім’яна часточка (мал. В.І. Козлова, Т.А. Цехмистренко)..

 

Великі борозни і щілини поділяють кожну півкулю на 6 часток: ло­бову,тім’яну, потиличну, вискову, острівцеву і лімбічну. На латеральній поверхні півкулі розрізняють центральну (роландову) борозну і бічну (сільвієву) борозну. Попереду від центральної борозни розташована ло­бова частка, позаду – тім’яна. Знизу лобова частка півкулі відокрем­люється завдяки бічній борозні від вискової частки. У верхній частині бічної поверхні півкулі тім’яна частка відокремлена від потиличної час­тки тім’яно-потиличною борозною. Передньо - нижньою межею поти­личної частки є умовна лінія, яка проходить від верхнього кінця тім’яно-потиличної борозни донизу до нижнього краю півкулі. У глибині бічної борозни знаходиться острівцева частка (або островець). Ця частка по­крита частинами лобової, тім’яної і вискової часток. На медіальній по­верхні півкулі поряд з мозолистим тілом розташована його лімбічна час­тка, яка відокремлена від інших часток поясною закруткою.

 

 

 

Мал. 48. Медіальна поверхня правої півкулі великого мозку, мозкового стов­буру і мозочка. Водопровід середнього мозку, IV шлуночок.

1-підмозолисте тіло, 2-задня нюхова борозна. 3-нюхова площадка, 4-прозора пере­городка. 5,11-поясна борозна, 6-верхня лобова закрутка, 7-коліно мозолистого тіла, 8-поясна закрутка, 9-борозна мозолистого тіла. 10-стовбур мозолистого тіла, 12-центральна борозна, 13-прицентральна часточка, 14-передклин, 15-тім’яно-поти­лична борозна, 16-підтім’яна б