Функціональна характеристика нервових рецепторів

 

Сенсорна модальність	Тип нервового закінчен­ня	Локалізація рецепто­рів
Екстерорецептори
- Тактильна   - Больова - Тиску - Температурна	Тільця Мейснера, тільця Меркеля Вільні нервові закін­чення Тільця Пачині Тільця Руфіні, ковби Краузе	Шкіра Поверхневий шар Поверхневий шар Середній шар Глибокий шар
Пропріорецептори
- Розтягання м’язів - Напруження м’язів - Суглобове чуття	Нервове-м’язове вере­тено Нервово - сухожилко­вий орган Механорецептори	Черевце м’яза Сухожилок м’яза   Суглобова капсула, зв’язки
Інтерорецептори
- Хеморецепція - Осморецепція - Барорецепція   - Больова	Хеморецептори Осморецептори Барорецептори, тільця Пачині Ноцицептори	Каротидний синус Гіпоталамус Кровоносні судини, внутрішні органи Внутрішні органи

 

Організм людини містить велике різноманіття рецепторних клітин, які сприймають впливи різних факторів навколишнього середовища. Кож­ний вид рецепторів володіє специфічністю по відношенню до конк­ретного подразника, тобто сприймає певний вид подразнень, іншими сло­вами, рецептори мають сенсорну модальність (табл. 6).

Рецептори, які сприймають сигнали з поверхні шкірного покриву, називають екстерорецепторами. До них належать тактильні рецептори, термо- і барорецептори шкіри і слизових оболонок. В залежності від кінцевого пункту призначення – кора мозку або підкоркові утворення – сенсорне сприйняття, яке зв’язано з екстерорецепторами, може бути усвідомленим або без свідомим.

Рецептори, які чутливі до сигналів, що надходять від різних ділянок тіла (від м’язів, суглобів, зв’язок та інше), називають пропріо­рецепторами. Вони доставляють важливу сомато-сенсорну інформацію про положення тіла в просторі і взаємному розташуванні частин тіла. До них належать різні механорецептори. Як правило, сприйняття пропріо­цептивних подразнень людиною не усвідомлюється.

Рецептори, які розташовані у внутрішніх органах тіла і в судинах, називають інтерорецепторами.

Практично всі рецептори, крім своєї специфічної сенсорної модаль­ності, можуть сприймати больові сигнали, працюючи як ноцицептор и – больові рецептори.

Провідні шляхи протопатичної чутливості належать до найбільш старих сенсорних систем. Вони проводять грубі больові відчуття, неспе­цифічну температурну чутливість, грубий дотик і тиск, що ідуть від реце­пторів, тобто проводять імпульси тих подразнень, які загрожують організ­му руйнуваннями. Їх передача в спинний мозок пов’язана в основ­ному із спинномозково-ретикулярним трактом і багатьма перемиканнями на яд­рах ретикулярної формації. Кінцева проекція шляхів протопатичної чут­ливості здійснюється з кожного спинномозково-ретикулярного тракту білате­рально до всіх ділянок кори мозку.

Провідні шляхи глибокої чутливості. Провідний шлях пропріо­цептивної чутливості несе до кори великих півкуль інформацію від про­пріоцепторів (сенсорних нервових закінчень у м’язах, зв’язках і суглобах) про стан опорно-рухового апарату і просторової орієнтації частин тіла.

Перші нейрони, які проводять пропріоцептивну чутливість від ту­луба і кінцівок, розташовані у спинномозкових вузлах. Їх волокна утво­рюють тонкий і клиновидний пучки, які розташовані в задніх канатиках спинного мозку (мал. 57).

Тонкий пучок (пучок Голля) несе імпульси від пропріоцепторів ниж­ньої кінцівки і нижньої половини тулуба. Клиновидний пучок (пучок Бурдаха) – від верхніх кінцівок і верхньої половини тулуба. Ці пучки до­ходять до довгастого мозку, де закінчуються синапсами на тілах других нейронів провідного шляху, які розміщуються в тонкому і клиновидному ядрах.

На рівні довгастого мозку волокна других нейронів переходять на про­тилежну сторону, утворюючи медіальну петлю (lemniscus medialis). Після чого направляються до зорових горбів проміжного мозку. Це пере­хрестя волокон, які проводять глибоку чутливість називають також лем­нісковим перехрестям. Висхідні від других нейронів волокна утворюють бульбо-таламічний тракт, який розміщується в товщі покришки стовбуру мозку. Він доходить до вентро-бічного ядра таламуса свої сторони.

 

 

Мал. 57. Чутливі провідні шляхи:

1-кора мозку, 2-мозолисте тіло, 3-таламус, 4-внутрішня капсула, 5-сочевицеподібне ядро, 6-чутливі клітини тонкого і клиновидного бугорків, 7-довгастий мозок, 8-сегмент спинного мозку, 9-чутливі клітини спинномозкового вузла, 10-рецептори у шкірі, 11-бічний спинномозково-таламічний шлях, 12-тонкий пучок, 13-клиновидний пучок, 14-медіальна петля, 15-таламо-кіркові пучки (мал. В.І. Козлова).

 

Проведення пропріоцептивної чутливості від м’язів голови почи­нається в чутливих вузлах черепних нервів, де лежать перші нейрони. Се­ред черепних нервів трійчастий нерв (V пара) відіграє головну роль у сен­сорній іннервації шкіри і м’язів голови. Аксони сенсорних нейронів за­кінчуються синапсами на тілах других нейронів, які лежать у сенсорних ядрах стовбура мозку. Волокна других нейронів у покришці стовбуру моз­ку переходять на протилежну сторону (контрлатеральну) і утворюють петлю трійчастого нерву, волокна якої приєднуються до медіальної петлі. Разом з медіальною петлею вони піднімаються до ядер таламуса.

У передньо-присередньому ядрі таламуса розміщуються треті нейрони пропріоцептивного шляху коркового направлення. Від них беруть поча­ток таламо-кортикальні волокна, які направляються до перед - і зацентральної закрутки, а також до прицентральної і верхньої тім’яної часточки великих півкуль. В ці ділянки мозку надходить сома­тосенсорна інформація про стан опорно-рухового апарату, що необхідна для свідомого керування рухами.

Провідний шлях інтероцептивної чутливості несе до кори вели­ких півкуль імпульси від інтероцепторів, які розташовані у внутрішніх органах. Його перші нейрони розміщуються у спинномозкових вузлах. Частина волокон цих нейронів висходить у складі тонкого і клино­видного пучків до довгастого мозку. Друга частина інтероцептивної інформації перемикається на власних ядрах задніх стовпців спинного моз­ку. Далі передача інтероцептивної інформації проходить до центрів глибокої і поверхневої чутливості (ядер таламуса) і далі до нижнього від­ділу перед- і зацентральної закрутки великих півкуль на межі з бічною борозною, де знаходиться кіркове представництво інтер­оцептивного аналізатору.

Провідні шляхи поверхневої чутливості. Ці шляхи передають бо­льову, тактильну, температурну та інші види чутливості з високою здіб­ністю до розрізнення дії подразників за їх інтенсивністю і в залежності від локалізації. Таку чутливість називають епікритичною. Шляхи поверх­невої чутливості служать для передачі до кори мозку імпульсів, що вини­кають в рецепторах шкіри під впливом різних подразників. Тому, їх у повній мірі можна називати шляхами шкірної чутливості.

Проведення шкірної чутливості від тулуба і кінцівок починається із сенсорних нейронів спинномозкових вузлів (перші нейрони). Аксони цих нейронів закінчуються в желеподібній субстанції і власному ядрі зад­нього рогу, де вони утворюють синапси на тілах і дентритах других ней­ронів.

Другі нейрони, які передають нервові імпульси від больових і темпера­турних рецепторів шкіри, розміщуються переважно в желеподіб­ній речовині задніх рогів спинного мозку. Аксони цих нейронів перехо­дять на контрлатеральну половину спинного мозку. Перехрестя волокон відбувається у передній сірій спайці, як правило, на два-три сегменти вище тіл нейронів. Після перехрестя волокна других нейронів направ­ляються до вище розташованих відділів мозку у складі бічного спинномозково-таламічного тракту, який локалізується у бічних канатиках спинного мозку, і утворює спинну петлю. У спинномозково-таламічному тракті волокна, які несуть сенсорну інформацію від нижніх кінцівок, займають латеральне положення. Волокна, які несуть інформацію від тулуба займають середнє положення, а від верхніх кінцівок – медіальне. На рівні стовбуру мозку волокна спинномозково-таламічного тракту, які складають спинну петлю, приєд­нуються до медіальної петлі. Тут, до волокон медіальної і спинної петель приєднуються волокна трійчастої петлі (після перехрестя), яка утво­рена аксонами других нейронів, що розміщуються в ядрі спин­номозкового шляху трійчастого нерву (V пара черепних нервів) і несуть сенсорну інформацію від шкіри голови. Далі шляхи спинномозково-таламічного тракту несуть сенсорну інформацію до вентро-бічного ядра тала­муса.

Аксони других нейронів, які розташовані у власному ядрі задніх стовп­ців спинного мозку, проводять тактильну чутливість від рецепторів дотику і тиску. Вони також переходять на контрлатеральну половину спинного мозку. Перехрестя волокон відбувається в передній сірій спайці, як правило, на два-три сегменти вище рівня тіл нейронів. Після пере­хрестя волокна других нейронів направляються до вище розташованих відділів мозку у складі переднього спинномозково-таламічного тракту, який ло­калізується у передніх канатиках спинного мозку. Волокна переднього спинномозково-таламічного тракту у складі спинної петлі входять до стовбуру мозку і разом з нею досягають вентро-бічного ядра таламуса.

У таламусі залягають треті нейрони цьогошляху. Їх відростки у складі таламо-кортикальних волокон досягають кори великих півкуль. Кірковий центр шкірного аналізатору локалізується в сомато-сенсорній корі за­центральної закрутки, у задній частині прицентральної часточки і верхньої тім’яної часточки.

Сенсорні шляхи мозочкового направлення несутьпропріо­цептивну чутливість від усіх компонентів опорно-рухового апарату і бе­руть свій початок від сенсорних нейронів спинномозкових вузлів (перші нейрони). Аксони частини цих нейронів входять до спинного мозку через задні корінці спинномозкових нервів і, минаючі сіру речовину, підні­маються до довгастого мозку у складі тонкого і клиновидного пучків. Від нейронів тонкого і клиновидного ядер (другі нейрони) починаються зовнішні дугоподібні волокна, які направляються по нижнім ніжкам мозоч­ка до кори черв’яка. При цьому, частина дугоподібних волокон пе­реходить на протилежну сторону, утворюючи перехрестя. У корі черв’яка дугоподібні волокна проектуються білатерально, тобто на праву і на ліву половини черв’яка.

Аксони другої частини сенсорних волокон, що проводять пропріо­цептивну чутливість, вступають в сіру речовину спинного мозку і закін­чуються синапсами на його грудному ядрі. Від грудного ядра починається задній спинномозково-мозочковий тракт (тракт Флексига),який продовжується в бічних канатиках своєї сторони, доходить до стовбуру мозку, а потім у складі нижньої ніжки мозочка проектується на кору черв’яка. Від грудного ядра спинного мозку починається передній спинномозково-мо­зочковий тракт (тракт Говерса). Волокна переднього спинномозково-мозочко­вого тракту переходять у складі передньої сірої спайки на протилежну сторону спинного мозку і по бічних канатиках досягають довгастого моз­ку. Далі вступають у верхню ніжку мозочка і через неї проектуються в кору черв’яка.

Пропріоцептивна інформація, що надходить до кори мозочка по спинномозково-мозочковим трактам, проходить часткову обробку в спин­номозкових ядрах, тому відрізняється від тої, що поступає по зовнішнім дугоподібним волокнам. Можливо, що ця різниця дозволяє мозочку в про­цесі керування координацією рухів краще контролювати активність і ро­боту спинномозкових рухових центрів.

Крім вказаних спинномозково-мозочкових шляхів, до кори мозочка надхо­дить широка інформація також від інших відділів мозку по оливо-мозоч­ковому, вестибуло-мозочковому, ретикуло-мозочковому та іншим трак­там.

 

 

МОТОРНІ ПРОВІДНІ ШЛЯХИ

Провідні шляхи пірамідної системи представляють собою сукуп­ність рухових центрів кори мозку, моторних центрів черепних нервів, що залягають у стовбурі мозку, і моторних центрів у передніх рогах спин­ного мозку, а також еферентних проекційних нервових волокон, які зв’язують їх між собою. Пірамідні шляхи забезпечують проведення імпуль­сів в процесі довільної регуляції рухів.

Пірамідні шляхи формуються від величезних пірамідних нейронів (клітин Беца), а також великих пірамідних нейронів, які локалізовані в V шарі кори великих півкуль. Приблизно 40% волокон починається від пі­рамідних нейронів передцентральної закрутки, де знаходиться корковий центр рухового аналізатору. До 20% волокон – ідуть від зацентральної закрутки, а інші 40% - від задніх ділянок верхньої і середньої лобових закруток, і від надкрайової закрутки нижньої тім’яної частки, в якій розташований центр праксії, що контролює складні координовані ці­леспрямовані рухи. Кількість нервових волокон у пірамідних шляхах на одній стороні тіла складає до 1 млн. Пірамідні шляхи поділяють на кірково-спинномозковий і кірково-ядерний. Їх загальною особливістю є те, що вони, починаючись у корі правої і лівої півкуль, переходять на протилежну сторону мозку і в остаточному підсумку здійснюють регуля­цію рухів контрлатеральної половини тіла.

Кірково-спинномозковий шлях, як вже відмічалось, починається від нової кори великих півкуль. Його волокна проходять у задній ніжці вну­трішньої капсули і продовжуються в основі середнього мозку (середня частина ніжки мозку) і основі моста. У довгастому мозку на рівні пірамід волокна медіальних частин правого і лівого кірково-спинномозкових шляхів переходять на протилежну сторону, утворюючи перехрестя піра­мід (мал. 58). Тут перехрещується до 80% волокон пірамідних трактів. Перехрещен­ні волокна спускаються до спинного мозку і ідуть у складі бічних канатиків у вигляді латерального кірково-спинномозкового трак­ту. Волокна пірамідних трактів закінчуються синапсами на мото­нейронах рухових ядер передніх рогів спинного мозку.

Неперехрещена частина волокон продовжується в спинний мозок у складі його передніх канатиків під назвою переднього кірково-спин­номозкового тракту. Волокна цих трактів переходять на протилежну сторону на рівні відповідних сегментів спинного мозку і закінчуються синапсами переважно на інтернейронах (IV – VI пластин Рикседа), які пе­редають центральні нервові впливи на мотонейрони рухових ядер перед­ніх рогів спинного мозку. Тільки невелика частина пірамідних волокон (до 8%) закінчується безпосередньо на великих мотонейронах спинного мозку. Більша частина волокон пірамідних шляхів закінчується на інтер­нейронах спинного мозку, а вже подразнення передаються на мотоней­рони.

Нервові волокна, які утворюють пірамідні шляхи, неоднорідні як за своєю структурою, так і за функціональними параметрами. Більшу час­тину складають тонкі і безмієлінові нервові волокна, а великі мієлінові волокна, які відрізняються високою швидкістю проведення нервового ім­пульсу, складають значно меншу частину. З цими структурними особли­востями пов’язано наявність швидко- і повільнопровідних частин піра­мідної системи.

 

 

Мал. 58. Рухові пірамідні шляхи:

1-мозолисте тіло, 2-хвостате ядро, 3-таламус, 4-внутрішня капсула, 5-сочевице­подібне ядро, 6-міст, 7-довгастий мозок, 8-сегмент спинного мозку, 9-кора мозку, 10-волокна кірково-спинномозкового (пірамідного) шляху, 11-перехрестя пірамід, 12-латеральний кірково-спинномозковий (пірамідний) шлях, 13-передній кірково-спинномозковий шлях, 14-передній корінець спинномозкового нерву (мал. В.І. Коз­лова).

Більша частина волокон пірамідної системи (приблизно 55%) закін­чується в шийних сегментах спинного мозку, 20% - в грудних і 25% - в попереково-крижових. При цьому, волокна переднього кірково-спин­номозкового тракту не опускаються нижче грудних сегментів. Вважають, що по пірамідним шляхам відбувається активація переважно флексорної мускулатури (згиначів) і гальмування екстензорної (розгиначів). Мож­ливо, що одне з функціональних значень пірамідної системи полягає у тонізуючому впливі кіркових центрів на роботу мотонейронів спинного мозку.

Кірково-ядерний шлях починається там же, де і кірково-спин­номозковий, а саме на пірамідних нейронах V шару кори, але тільки в нижній треті передцентральної закрутки. Їх волокна проходять у коліні внутрішньої капсули між її передньою і задньою ніжками і продовжують­ся в основі ніжки мозку. У стовбурі мозку велика частина волокон кір­ково-ядерного шляху переходить на протилежну сторону і, досягаючи рухових ядер черепних нервів, закінчується в них синапсами на мотоней­ронах.