Мал. 31. Основні компоненти анатомічної будови мосту

(мал. В.І Козлова, Т.А. Цехмистренко).

 

ЗАДНІЙ МОЗОК

 

Задній мозок, metencephalon, включає міст - розташований попереду мозочка і мозочок. Порожниною заднього мозку, а разом з цим і довгас­того, є IV шлуночок.

Міст (pons) має вигляд товстого білого валику, розташованого у серед­ній частині стовбура мозку. Вгорі він межує з ніжками мозку, а внизу – з довгастим мозком. На межі між мостом і довгастим мозком зна­ходяться місця виходу VI, VII i VIII пар черепних нервів.

ЗОВНІШНЯ БУДОВА МОСТА

 

Значна частина моста складається з поперечно розташованих нерво­вих волокон, які між собою перехрещуються і направляються (у дві сто­рони) до мозочка, утворюючи його середні ніжки. У місці переходу моста у середню ніжку мозочка виходить трійчастий нерв (V пара).

Задня (дорсальна) поверхня моста утворює верхню частину ромбо­видної ямки. У ромбовидній ямці на межі моста з довгастим мозком добре помітні поперечні смужки, в яких проходять волокна слухового шляху. На вентральній поверхні посередині добре видна базилярна бороз­на, в якій лежить базилярна артерія, що забезпечує кров’ю головний мо­зок.

ВНУТРІШНЯ БУДОВА МОСТА

 

Внутрішня будова моста характеризується певною локалізацією сі­рої і білої речовини в межах його покрівлі, покришки і основи (мал. 31).

 

 

 

 

8 14

10 15

11 16

12 17

 

 

 

Мал. 32. Проекція рухових ядер (ліворуч) і сенсорних (праворуч) ядер черепно-мозкових нервів на схемі стовбура мозку з дорсальної сторони:

1-вегетативне окорухове ядро, 2-медіальна частина окорухового ядра, 3-латеральна частина окорухового ядра, 4-блокове ядро, 5-рухове трійчасте ядро, 6-відвідне ядро, 7-рухове лицьове ядро, 8-верхнє слинне ядро, 9-нижнє слинне ядро, 10-подвійне ядро, 11-дорсальне блукаюче ядро, 12-під’язикове ядро, 13-мезенцефаличне трій­часте ядро, 14-мостове ядро (головне сенсорне), 15-кохлеарні ядра, 16-вестибулярні ядра, 17-ядро одинокого пучка, 18-вегетативне аферентне ядро блукаючого нерва, 19-ядро низхідного тракту трійчастого нерва (мал. Е.Д. Моренкова).

 

 

23 24

1 25

2 26

6 27

 

 

9 28

11 29

14 30

16 31

19 32

 

 

20

21 33

22

Мал. 33. Розташування специфічних ядер (ліворуч) і низхідних провідних шля­хів (праворуч) в проекції на бічну поверхню:

1-претектальне ядро, 2-вегетативне окорухове ядро, 3-верхній горбик, 4-окорухове ядро, 5-блокове ядро, 6-нижній горбик, 7-мезенцефаличне трійчасте ядро, 8-мостове (головне сенсорне) трійчасте ядро, 9-рухове трійчасте ядро, 10-відвідне ядро, 11-вестибулярні ядра, 12-слинне ядро, 13-кохлеарні ядра, 14-низхідне трійчасте ядро, 15-рухове лицьове ядро, 16-рухове дорсальне блукаюче ядро, 17-одиноке ядро, 18-подвійне ядро, 19-під’язикове ядро, 20-додаткове ядро, 21-клиновидне ядро, 22-тонке ядро, 23-тонке ядро, 24-задня комісура, 25-епісклеарні ганглії, 26-війчастий ганглій, 27-окоруховий нерв, 28-блоковий нерв, 29-кірково-бульбарний і кірково-спинний тракти, 30-трійчастий нерв, 31-лицьовий нерв, 32-язикоглотковий і блу­каючий нерви, 33-під’язиковий нерв (мал. Е.Д. Моренкова).

У покришці моста проходять волокна висхідних сенсорних шляхів. На рівні моста до медіальної петлі приєднуються також волокна трійчастої (тригемінальної) петлі, що утворена відростками нейронів, які лежать у чутливому ядрі трійчастого нерву. У покришці моста прохо­дять нервові волокна висхідного сенсорного шляху, які проводить імпульси, що виникають внаслідок пропріоцептивних подразнень. Ці нервові волокна утворюють медіальну петлю. До медіальної петлі приєднуються нервові волокна, які ідуть у складі спинної петлі. Нервові волокна спинної петлі проводять імпульси екстероцептивної чутливості через міст до нервових центрів проміжного мозку.

 

Покрівля моста також, як і у довгастому мозку, розвинена слабо і утворена тонкою нейроепітеліальною пластинкою – верхнім мозковим парусом. Вона натягнута між верхніми ніжками мозочка, що обмежують верхній кут ромбовидної ямки.

Покришка моста займає простір від поверхні ромбовидної ямки до нижньої межі трапецієподібного тіла, що утворено поперечними пуч­ками слухових волокон, які розташовані у товщі моста. У покришці знахо­дяться ядра V, VI, VII і VIII пар черепних нервів, проекція яких на повер­хню ромбовидної ямки показана на мал. 32,

Як і у довгастому мозку, рухові ядра черепних нервів розміщуються медіальніше, а чутливі ядра – латеральніше інших ядер. У покришці мос­та локалізується парне верхнє оливне ядро, в якому перемикається частина слухових волокон, а також розміщуються ядра ретикулярної формації.

Основа моста на відміну від аналогічного утвору довгастого мозку складається як з білої, так і сірої речовини. Сіра речовина представлена власними ядрами моста. Ці ядра відіграють важливу роль проміжних центрів зв’язку кори великих півкуль з мозочком. Більшу частину волокон основи моста складають поперечні волокна, які беруть початок на нейронах ядер моста і направляються до мозочка через його середні ніж­ки. При цьому, на рівні моста відбувається їх перехрестя, так що кожна півкуля великого мозку безпосередньо впливає на роботу протилежної половини мозочка.

В основі моста проходять низхідні еферентні волокна кірково-спин­номозкових шляхів (пірамідних шляхів).

МОЗОЧОК

Мозочок (cerebellum) або малий мозок є відділом головного мозку, який розвивається з покрівлі заднього мозку. Він розміщується у задній черепній ямці під потиличними частками великих півкуль. Під мозочком знаходиться IV шлуночок мозку.

Основні функції мозочка полягають у підтримці рівноваги тіла, регу­ляції м’язового тонусу, здійсненні позно-тонічних рефлексів, а також в керуванні процесами сенсомоторної координації. Мозочок програмує плавне, точне і автоматичне виконання рухів, що стає можливим завдяки його зв’язкам із спинним мозком і стовбурними центрами керування ру­хами, а також з корою мозку великих півкуль.

 

ЗОВНІШНЯ БУДОВА МОЗОЧКА

 

 

Ліва півкуля Черв’як Права півкуля

Передня частка

 

1

 

3 Задня частка

 

4

5 Жмутково -

6 вузликова 7 8 частка

Мал. 34. Мозочок людини: 1-перша щілина, 2-горизонтальна щілина, 3-задня нижня щілина, 4-язичок черв’яка, 5-друга щілина, 6-навколожмуток, 7-жмуток, 8-вузлик (мал. В.І Козлова, Т.А. Цех­мистренко).

У мозочку виділяють філогенетично більш стару серединну частину – черв’яка, який відіграє важливу роль в керуванні автоматичними ру­хами тулуба і кінцівок, наприклад в процесі ходьби, і більш нову – пів­кулі мозочка, які приймають участь переважно в керуванні координова­ними автоматизованими рухами кінцівок. Зверху мозочок покритий шаром сірої речовини – корою, яка утво­рює численні поперечні закрутки – листки мозочка. Групи листків, які відокремленні глибокими борознами, утворюють частки мозочка (мал. 34). Завдяки глибоким щілинам мозочок поділяється на передню, задню і жмутково-вузликову частки. До передньої частки мозочка надходять імпуль­си переважно від спинного мозку, а до задньої – від кори великих півкуль після їх перемикання у власних ядрах моста. Найменша за розмірами жмутково-вузликова частка складається з невеликої парної частки – жмутка - і розміщеної поблизу ділянки черв’яка - вузлика, які пов’язані між собою за допомогою ніжок жмутка. Жмутково-вузликова частка є самою древньою частиною мозочка, яка приймає участь у керуванні присінковими рефлексами. За допомогою двосторонніх зв’язків вона найбільш тісно взаємодіє з присінковими яд­рами моста.

ВНУТРІШНЯ БУДОВА МОЗОЧКА

 

У корі мозочка виділяють три шари (мал. 35). Зовнішній молекуляр­ний шар бідний на нервові клітини і складається переважно з білої речо­вини. У внутрішньому зернистому шарі знаходиться велика кількість щільно розміщених зернистих нейронів малого розміру. Між моле­кулярним і зернистим шарами знаходиться шар грушоподібних нейронів або клітин Пуркін’є, - самих великих нейронів кори мозочка. Кожна клі­тина Пуркін’є утворює густе дендритне дерево, яке лежить у молекуляр­ному шарі, куди продовжуються аксони зернистих клітин. Аксони клітин Пуркін’є забезпечують еферентний вихід з кори мозочка на його ядра.

 

 

 

 

3

 

Мал. 35. Шари у корі мозочка новонародженого:

1-зовнішній зернистий шар, 2-молекулярний шар, 3-шар грушоподібних клітин, 4-внутрішній зернистий шар. Забарвлювання за Нисслем. х 90.

(мал. В.І Козлова, Т.А. Цехмистренко).

 

Аферентні волокна від спинного мозку і від різних ядер стовбурної частини головного мозку закінчуються у зернистому шарі кори мозочка, де утворюють численні контакти з дендритами зернистих нейронів. Це – мохоподібні волокна (мал. 36). Збудження від цих волокон через аксони зерноподібних нейронів передаються на дендрити клітин Пуркін’є, де закінчуються ліаноподібні волокна, що ідуть до мозочка від нижніх оливних ядер довгастого мозку. Ліаноподібні волокна здійснюють збуджуючу дію на клітини Пуркін’є, що дозволяє мозочку контролювати швидкі і неусвідомлені рухові реакції на раптові зовнішні подразники. Зернисті клітини впливають на гру­шоподібні нейрони повільною збуджуючою дією, яке супроводжує регу­ляцію позно-тонічних рефлексів і навчання новим типам рухів. У молеку­лярному і зернистому шарах кори мозочка є також декілька різновидів мультіполярних нейронів. Усі вони є інтернейронами гальмового типу, які вибірково гальмують активність зернистих нейронів і клітин Пур­кін’є, що важливо при виробці координації в процесі навчання новим ру­хам.

 

10

1 11

2 12

 

3 13

 

5 14

 

7 7

Мал. 36. Нейроархітектоніка кори мозочка:

1-молекулярний шар, 2-клітини-зерна, 3-кошикові нейрони, 4-клітини Лугаро, 5-зір­частий нейрон, 6-гангліонарний шар, 7-астроцит, 8-зернистий шар, 9-біла речовина, 10-клітини Пуркін’є, 11-клітини Гольджі, 12-бергмановська гліальна клітина, 13-ліано­подібне волокно, 14-мохоподібні волокна (мал. В.І Козлова, Т.А. Цехмистрен­ко).

 

Усередині мозочка розрізняють білу речовину і парні ядра сірої речо­вини: наметоподібні, кулясті, коркоподібні і зубчасті. Біла ре­човина складається із волокон, які пов’язують ділянки кори в різних част­ках і листках мозочка, ядра стовбуру мозку з корою мозочка, а також кору з ядрами мозочка.

Волокна від ядер мозочка, які пов’язані з черв’яком, спрямовуються в основному до присінкових і ретикулярних ядер, а від них – до спинного мозку. Волокна від зубчастого ядра ідуть до таламусу і далі до кори ве­ликих півкуль, а також до червоного ядра, від якого починається червоно­ядерно - спинномозковий шлях до мотонейронів спинного мозку.

Зв’язки мозочка із стовбурними відділами мозку і спинним мозком здійснюється за допомогою трьох пар ніжок, які складаються із білої ре­човини. Завдяки верхнім ніжкам мозочок з’єднується із середнім мозком, середніх – з мостом і нижніх – з довгастим і спинним мозком.

По нижнім ніжкам до мозочка спрямовуються волокна заднього спинномозково-мозочкового шляху, які ідуть у складі бічних канатиків спин­ного мозку. Через нижні ніжки мозочок отримує також волокна від ниж­нього оливного ядра, від ядер присінково-завиткового нерву (VIII пара) і від розташованих у довгастому мозку тонкого і клиновидного ядер (зов­нішні дугоподібні волокна).

По середнім ніжкам до мозочка ідуть волокна кірково-мосто-мозочко­вого шляху, який забезпечує зв’язок кори мозочка з різними від­ділами кори великих півкуль.

По верхнім ніжкам до мозочка приходять волокна від переднього спинномозково-мозочкового шляху, який передає пропріоцептивну інформацію про роботу спинномозкових центрів рефлекторної регуляції рухів. У про­тилежному направленні від зубчастого ядра мозочка до покришці серед­нього мозку ідуть волокна, які закінчуються в червоному ядрі середнього мозку (зубчасто-червоноядерний шлях). Це основний шлях впливу мозоч­ка на систему підсвідомої регуляції рухів – екстрапірамідну систему.

При регуляції складнокоординованих рухів тонкі впливи мозочка на спинний мозок транслюються через червоне ядро середнього мозку. При цьому мозочок забезпечує подолання організмом сили ваги в процесі руху, а також доцільні переміщення загального центру ваги тіла (ЗЦТ) відносно площі опори. Він визначає, де знаходяться в кожному даному моменті частини тіла і порівнює їх дійсне положення з тим, яке повинне бути. Наприклад, при ходьбі або бігу мозочок контролює установку і рух тулуба і рук у гармонії з рухами ніг, а також з переміщенням ЗЦВ. При письмі мозочок регулює підтримку оптимальної пози і координацію рухів голови, очей і рук. Мозочок відіграє також важливу роль при виконанні швидких послідовних і одночасних рухів, таких, наприклад, як рухи рук піаніста або друкарки.

Завдяки зв’язкам з корою великих півкуль мозочок координує актив­ність моторної кори і спинного мозку. Він забезпечує зберігання і своєчас­не використання вироблених алгоритмів і програм складно­координованих рухів і приймає активну участь разом з корою великих півкуль і підкоркових центрів у формуванні нових рухових навиків. Фак­тично мозочок є системою, яка суттєво полегшує і прискорює процеси навчання рухам у великих півкулях і стовбурних рухових центрах.

 

СЕРЕДНІЙ МОЗОК

 

ЗОВНІШНЯ БУДОВА

 

Порівняно з іншими відділами стовбура мозку середній мозок (mes­encephalon) у ссавців і людини має невеликі розміри. Передню (нижню) частину його складають ніжки мозку, а задню (верхню) – пластинка серед­нього мозку ( мал. 37). Порожниною середнього мозку є вузький ка­нал – водопровід мозку.

 

 

Мал. 37. Поперечний розріз середнього мозку:

1-водопровід мозку, 2-чутливі провідні шляхи, 3-покришка ніжки, 4-чорна речовина, 5-основа ніжки, 6-міжножкова ямка, 7-окоруховий нерв, 8-червоне ядро, 9-ядро око­рухового нерву, 10-пластина середнього мозку (мал. В.І. Козлова).

 

ВНУТРІШНЯ БУДОВА

 

Для середнього мозку характерно особливий розподіл сірої і білої речовини в покрівлі, покришці і основі.

Покрівля середнього мозку, або пластинка, складається з невеликих підвищень – двох верхніх і двох нижніх горбиків. Усередині цих горбиків знаходиться скупчення сірої речовини – ядра, які відіграють важливу роль у здійсненні зорових і слухових рефлексів (мал. 39). У ділянці верх­ніх горбиків розміщуються підкоркові центри зору, а в ділянцінижніх – підкоркові центри слуху. Кожний горбик за допомогою “ручок” пов’язаний з колінчастими тілами – утвореннями проміжного мозку.

 

 

СЕРЕДНІЙ МОЗОК

Пластинка покрівлі

- Підкоркові центри зору і слуху

 

Покришка

- Ядра черепних нервів (III, IV пари)

- Червоне ядро

Провідні шляхи загальної чутливості

Слуховий шлях

Покришко-спинномозковий шлях

Червоноядерно-спинномозковий шлях

Основа

- Чорна речовина

Рухові провідні шляхи (пірамідний шлях)

Кірково-мостові шляхи