Анатомическое строение листа

Бугорок листа состоит из активно делящихся клеток меристемы. Затем образуется прокамбиальный тяж, который развивается как вверх, в зачаток листа, так и вниз. Тяжи прокамбия возникают из срединного слоя клеток меристемы зачатка листа. Прокамбиальный тяж дифференцируется в проводящие пучки, ос­тальные слои меристемы - в первичную покровную ткань - эпидер­му (кожицу), основную паренхиму и механические ткани.

Эпидерма сохраняется на листе в течение всей его жизни. Клетки эпидермы плотно соединены друг с другом. Этому способ­ствуют их извилистые очертания. Плотность эпидермы связана с ее ролью - защитой от излишней потери воды и обеспечением меха­нической опоры. Эпидерма - прочный и упругий футляр листа. По краям пластинки и в глубине выемок листа оетки кожицы име­ют особенно сильно утолщенные стенки. Структура стенок клеток эпидермы сильно варьирует. Наиболее общие черты - наличие в них кутина и кутикулы на поверхности. Что касается толищины сте­нок, то у ксероморфных растений наружная стенка эпидермы очень толстая, одревесневшая, а у растений влажных местообита­ний стенки могут быть относительно тонкими. В клетках эпидермы обычно хлоропластов нет, они есть в замыкающих клетках устьиц. Устьица чаще располагаются на нижней стороне листа, но могут встречаться и на обеих сторонах или только на верхней (у некото­рых водных растений с плавающими листьями). Обычно они рас­пределены более или менее равномерно, но на вытянутых листьях однодольных - в виде правильных рядов между жилками, а их щели ориентированы вдоль оси листа. У ксероморфных растений устьица погруженные, у обитающих в воде - выступающие над эпидермой.

Трихомы очень различны (волоски, сосочки, щетинки). В образовании трихом принимают участие только клетки эпидер­мы. Их образование приурочено к ранним этапам развития листа. Протопласт позже отмирает, клетки наполняются воздухом и игра­ют защитную роль (от перегрева солнцем, от потери воды, от поеда­ния животными).

Основная паренхима, заключенная между верхней и нижней эпидермами, - это мезофилл листа, или ассимиляционная паренхима (хлоренхима). Мезофилл в типичном случае диф­ференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхимы. К эпидерме верхней стороны листа примыкают клетки палисадной паренхимы. Это наиболее высокоспециализированная ткань, при­способленная к выполнению функции фотосинтеза. Число рядов составляющих ее клеток один - три и более. Это длинные цилинд­рические клетки, расположенные перпендикулярно поверхности листа и соответственно параллелыю солнечным лучам. Между ними есть межклетники для газообмена и транспирации. Вслед­ствие этого мезофилл имеет очень большую поверхность - она на­зывается внутренней поверхностью листа и во много раз превыша­ет его наружную поверхность.

Под эпидермой нижней части листа располагается губчатая па­ренхима. Это рыхлая ткань, состоящая из двух - семи слоев клеток разнообразной неправильной (лопастной) формы с крупными межклетниками, подходящими к устьицам эпидермы. Эта ткань выполняет функции газообмена и транспирации, хотя участвует и в фотосинтезе. Число хлоропластов в ее клетках в 2...6 раз меньше, чем в клетках палисадной ткани. С этим часто связана разная ок­раска листа: сверху он ярко-зеленый, нижняя сторона вследствие содержания меньшего числа хлоропластов и обилия воздухонос­ных межклетников бледно-зеленая.

Проводящая система в листьях представлена жилка­ми, которые ветвятся в пластинке. В жилке может быть один или несколько проводящих пучков.

 

МЕТАМОРФОЗЫ ЛИСТА

У многих растений можно наблюдать раз­личные метаморфозы листьев.

· Усики - это нитевидные орга­ны, чувствительные к прикосновению и приспособленные для ла­зания. У многих лазающих лиан часть листа или весь лист превра­щены в усики. К ним относятся некоторые виды ломоноса, диоскорей, настур­ций и др. От листолазающих растений с двойной функцией листа (фото­синтеза и захвата опоры) в процессе эволюции появились лианы, лищенные части или всей пластинки листа, вместо которых разви­вается усик с высокой контактной чувствительностью. Они извест­ны в семействах Маковые и Бигнониевые. У хохлатки усиконосной и дицентры василисниколистной в усики превращены верхние сегменты перисто-рассеченных листь­ев. У некоторых видов бигноний усики снабжены одревесневшими когтевидными крючочками, что усиливает их якорную функцию. У других видов бигноний после прикосновения к опоре на концах усиков образуются липкие дисковидные вздутия - присоски.У видов вик, чечевицы и гороха посевного в усики видоизмене­ны верхняя часть рахиса и соответственно три-семь листочков. У чины безлистной редуцируются все листочки, рахис представляет собой единственный усик, а функцию фотосинтеза выполняют два крупных листовидных прилистника. У многих чин редукция части листочков компенсируется крыловидными фотосинтезирующими выростами, образующимися на черешках и стеблях.

· Колючки свойственны растениям, обитающим в сухом и жар­ком климате, хотя нередки они и у растений других климатических зон. Они выполняют две основные функции: уменьшают испаряю­щую поверхность надземной части растений и защищают стебли, стволы и молодые листья от поедания животными. Кроме того, не­которые пальмы-ротанги с их помощью прикрепляются к опоре.

· Филлодий - это метаморфоз черешка или основания листа в образование, подобное плоской листовой пластинке, выполняю­щей функции фотосинтеза. Филлодии характерны для многих ви­дов так называемых филлодийных акаций, обитающих в опустыненных саваннах на юго-западе Австралии, для игицы понтийской.

· Ловчие аппараты насекомоядных растений. У некоторых видов покрытосе­менных все листья особи или часть из них метаморфизированы в ловчие аппараты. Растения этих видов автотрофные, но на­ряду с этим при помощи ловчих аппаратов они используют богатую азотом и фосфором органическую пищу, переваривая животных.

 

 

ЛЕКЦИЯ

 

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ЦВЕТКА

 

ПОНЯТИЕ О ЦВЕТКЕ

ФУНКЦИИ ЦВЕТКА

 

Цветок - это сложный репродуктивный орган покрытосемен­ных (цветковых) растений. Большинство ботаников рассматрива­ют цветок как видоизмененный, укороченный, ограниченный в ро­сте, неразветвленный спороносный побег, предназначенный для образования спор и гамет и полового процесса, завершающегося образованием семян и плода. Исключительнейшая роль цветка как осо­бой морфологической структуры связана с тем, что в нем полнос­тью совмещены все процессы бесполого и полового размножения.

Цветок имеет ось, или цветоложе, несущее листочки околоцвет­ника, тычинки и пестик или пестики. Последние состоят из одного или нескольких плодолистиков. Главные части пестика - замкну­тая завязь с семязачатками внутри и воспринимающее пыльцу рыльце. Принципиальное отличие цветка от шишки голосеменных состоит в том, что семязачатки находятся внутри завязи и пыльца попадает при опылении на рыльце, а не непосредственно на семя­зачаток.

 

 

ЧАСТИ ЦВЕТКА

Цветоложе - укороченная стеблевая часть цветка - может иметь различную форму: плоское цветоложе (пион), выпуоое по­лушаровидное (лютик, ветреница), удлиненное коническое (маг­нолия, горицвет, малина, земляника, гравилат) и вогнутое (каликант западный). У некоторых цветков в результате срастания цвето­ложа и нижних частей покрова и тычинок (цветочной трубки) обра­зуется особая структура, называемая гипашпием. Форма гипантия бывает различной: блюдцевидная (смородина альпийская), шаро­видная (роза морщинистая), кувшинчатая (роза коричная), бока­ловидная (мушмула японская, таволга дубровколистная), воронковидная (вишня мелкоплодная). Гипантий характерен для предста­вителей семейства Розовые.

Чашечка, состоящая из совокупности чашелистиков, образует наружный круг околоцветника. Чашелистики возникли в процессе эволюции из верховых листьев. Очень нагляден, например, такой переход у цветка пиона. Чашелистики имеют обычно небольшие размеры и зеленую окраску. Они сходны с вегетативными листья­ми, но строение их проще.

Главная функция чашечки - защита внутренних частей цветка до раскрывания бутона.

Венчик, состоящий из совокупности лепестков, образует внут­ренний круг двойного околоцветника. Венчик - самая заметная часть цветка, отличается от чашечки более крупными размерами, разнообразием окраски и формы. Обычно именно венчик создает облик цветка.

Окраску лепестков венчика определяют различные пигменты: антоциан (розовая, красная, синяя, фиолетовая), каротиноиды (желтая, оранжевая, красная), антохлор (лимонно-желтая), антофеин (коричневая). Белая окраска связана с отсутствием каких- либо пигментов и отражением световых лучей. Черного пигмента тоже не бывает, а очень темная окраска цветков представляет собой очень сгущенные темно-фиолетовые и темно-красные тона.

Аромат цветков создают летучие вещества, главным образом эфирные масла, которые образуются в оетках эпидермы лепестков и листков околоцветника, а у некоторых растений - в осмофорах (особых различной формы желёзках, имеющих секреторную ткань). Выделяющиеся эфирные масла обычно сразу испаряются. Роль венчика заключается в привлечении насекомых-опылителей. Кроме того, венчик, отражая часть спектра солнечных лучей, днем предохраняет тычинки и пестики от перегрева, а закрываясь на ночь, создает камеру, препятствующую их охлаждению или по­вреждению холодной росой.

Венчик может быть раздельнолепестным (лютик, земляника, су­репка) и сростно- или спайнолепестным (картофель, щалфей).

Простой околоцветник. Не дифференцирован на чашечку и вен­чик, состоит из совокупности однородных листков околоцветника. Если простой околоцветник состоит из зеленых листков, то он на­зывается чашечковидным (крапива, конопля); если из иначе окра­шенных - венчиковидным (гречиха, лук, тюльпан).

Андроцей - это совокупность тычинок (микроспорофиллов) одного цветка. Число тычинок в цветке различно: одна (орхидные, канновые), несколько сотен (мимозовые).

Строение тычинки. Тычинка состоит из тычиночной нити, по­средством которой она нижним концом прикреплена к цветоложу, и пыльника на ее верхнем конце.

В пыльнике происходят два важнейших процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез. Микроспорогенез - образование мик­роспор в микроспорангиях (пыльцевых гнездах). Микрогаметоге­нез - развитие из микроспор мужского гаметофита, или пыльце­вого зерна.

Гинецей - это совокупность плодолистиков или карпелл в цветке, образующих один или несколько пестиков. Пестик - наи­более существенная часть цветка, из которой формируется плод.

Строение пестика. По форме пестик напоминает замкнутый со­суд, в котором развиваются надежно защищенные семязачатки. Обычно он состоит из трех частей: завязи, столбика и рыльца.

Завязь - это замкнутая нижняя расширенная полая, наиболее важная часть пестика, несущая семязачатки. Полость завязи или одногнездная, или разделена на несколько гнезд.

По характеру срастания с другими частями цветка различают верхнюю, полунижнюю и нижнюю завязи. Верхняя за­вязь располагается на цветоложе свободно, не срастаясь с другими частями цветка.

Нижняя завязь срастается с другими частями цветка так, что ее нельзя выделить, не нарушая целостности цветка.

При полунижней завязи гинецей срастается с частями цветка до половины завязи (бузина, камнеломковые).

Столбик - тонкая цилиндрическая стерильная часть пести­ка, отходящая обычно от верхушки завязи. Он соединяет завязь и рыльце.

Рыльце - расширенная часть на верхушке столбика, предназ­наченная для восприятия пыльцы. Форма и величина рыльца раз­нообразны и обычно приспособлены к виду опыления.

 

ФОРМУЛЫ ЦВЕТКА

Для того чтобы сократить описание цветка, строение его отдельных частей обозначают условными знаками в виде формул. При составлении формул используют следующие обозначения:

* - правильный (актиноморфный) цветок.

↑ - неправильный (зигоморфный цветок).

♀ - женский цветок.

♂ - мужской цветок.

Р – простой околоцветник.

Са – чашечка.

Со – венчик.

А – андроцей (совокупность тычинок).

G – гинецей (совокупность пестиков.

При составлении формулы число частей цветка обозначается цифрами рядом с буквами. Если части цветка срастаются цифры заключаются в скобки. Если число частей цветка больше 12 ставится знак ∞. В случае нижней завязи, черту ставят над цифрой, в случае верхней – под цифрой.

Например, формула цветка наперстянки: ↑ Са₍₅₎Со₍₅₎А₄G₁

 

СОЦВЕТИЯ И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ

 

На побегах цветки редко располагаются одиночно (магнолия, мак, тюльпан), у большинства растений они собраны группами, образующими соцветия. Соцветие -это система видоизменен­ных побегов покрытосеменного растения, несущих цветки. Био­логическое преимущество соцветий перед одиночными цветками несомненно. Оно заключается в повышении гарантии перекрест­ного опыления как у энтомофильных, так и анемофильных расте­ний. Любое соцветие имеет главную ось (ось соцветия) и боковые оси, которые или не разветвлены, или в разной степени ветвятся. Конечные их ответвления (цветоножки) несут цветки.

Современная морфологическая классификация соцветий, фун­даментально разработанная немецким ботаником В.Троллем (1964, 1969), довольно сложна, поэтому в учебных целях использу­ют ее упрощенные варианты.

При классификации соцветий учитывают наличие и характер листьев, порядок ветвлений осей, способ нарастания осей, поведе­ние апикальных меристем главной и боковых осей.

Простые кистевидные соцветия. Обычно это моноподиальные соцветия, классификация которых связана с длиной и формой главной оси, а также наличием или отсутствием и длиной цветоножек.

Простые соцветия с удлиненной осью.

Кисть (ос­новной вариант простых соцветий) - ось тонкая с цветками на хо­рошо выраженных цветоножках более или менее одинаковой дли­ны. Они бывают фроидозные (фиалка трехцветная), брактеозные (люпин, черемуха), голые (капуста, сурепка), открытые (гиацинт), закрытые (колокольчик персиколистный).

Щиток - соцветие, сходное с кистью, но у цветков которого цветоножки разной длины (у нижних цветков они намного длиннее верхних), поэтому все цветки расположены в одной плоскости (груша, боярышник, калина).

Колос - производное кисти, отличающееся от нее сидячими цветками (подорожник, ятрышник).

Сережка - повислый колос, т, е. колос с мягкой осью, несущий однополые цветки; после цветения соцветие обычно целиком опа­дает (ива, тополь).

Початок - разновидность колоса, но с толстой мясистой осью (белокрыльник, аир, антуриум). Часто початок окружен листом разной формы и окраски, который называют покрывалом или кры­лом.

Простые соцветия с укороченной осью.

Зонтик - производное кисти с сильно укороченной тонкой осью и цветками на цветоножках одинаковой длины (чистотел, примула, жень­шень).

Головка - видоизмененный зонтик с сидячими или почти сидя­чими (с очень короткими цветоножками) цветками (клевер, люцер­на). Ось соцветия булавовидно расширена.

Корзинка - близка к головке. Характерна для представителей семейства Астровые. Укороченная ось корзинки разрастается в виде блюдца или конуса, на ней располагаются плотно сомкнутые мелкие сидячие цветки.

Сложные соцветия.

Ботрические. Сложные ботрические соцветия могут быть как открытыми, так и закрытыми.

Сложная кисть - соцветие, у которого на удлиненной моноподиальной главной оси располагаются ботрические парциальные соцветия, являющиеся простыми кистями. В зависимости от степе­ни ветвления, т. е. сложности парциальных соцветий, существуют разные типы сложных кистей. Двойная кисть - соцветие, у кото­рого на главной оси располагаются простые кисти (донник, веро­ника простертая, чемерица зеленая). Тройная кисть - где простые кисти имеют оси не второго, а третьего порядка (вайда красильная, верблюжья колючка, хрен, алоэ крупноплодное).

Сложный колос - соцветие, морфологически близкое к двойной кисти. В нем на удлиненной главной оси располагаются простые колосья, которые называют колосками (пшеница, рожь, ячмень).

Сложный зонтик - другое производное двойной кисти. В нем главная ось укорочена, и на ней расположена розетка верховых ли­стьев, называемая общей оберткой. Из пазух листьев выходят лучи сложного зонтика, завершающиеся парциальными соцветиями — простыми зонтиками, которые называют зонтичками. Цветки в зонтичках часто имеют выраженные прицветники, составляющие частную обертку (оберточку). Сложные зонтики свойственны мно­гим растениям семейства Сельдерейные (морковь, петрушка, ук­роп, сельдерей). Это открытые соцветия, поэтому цветки в них рас­пускаются центростремительно.

Метелка - отличается обильным ветвлением и тем, что нижние парциальные соцветия ветвятся гораздо сильнее верхних и сильнее развиты, вследствие чего имеет пирамидальную форму (мятлик, сирень, гортензия метельчатая).

Составные (агрегатные) соцветия. Характеризуются тем, что у них тип нарастания главной оси отличается от такового пар­циальных соцветий, например метелка корзинок (полынь обыкно­венная), кисть зонтиков (плющ обыкновенный), колос корзинок (сушеница лесная).

Цимозные соцветия. Цимоиды - закрытые соцветия, у которых главная ось не выражена, а парциальные соцветия разви­ваются только в непосредственной близости от верхушечного цвет­ка, а остальные редуцированы. В цимоидах первыми рас­крываются цветки, заканчивающие оси более низких порядков. Цимоиды разделяют в зависимости от числа боковых осей, сменяющих в ходе симподиального нарастания одну материнскую на три основных типа (монохазий, дихазий, плейохазий).

Монохазий (однолучевой верхоцветник) - такой цимоид, у ко­торого каждая материнская ось несет одну дочернюю; в простей­шем случае под цветком, завершающим ось предыдущего порядка, формируется один цветок следующего порядка. В зависимости от направления осей различают два типа монохазиев: завиток и изви­лина. Завиток (улитка) - все оси направлены в одну сторону (неза­будка, красоднев); завиток с сильно укороченными осями называ­ют клубком (грыжник голый).

Извилина - оси более высоких порядков возникают поперемен­но то в одну, то в другую сторону по отношению к осям более низ­ких порядков (лаперузия, норичник, петуния).

Дихазий (двухлучевой верхоцветник) - соцветие, у которого каждая ось предыдущего порядка несет две оси следующего поряд­ка, т. е. под верхушечным цветком главной оси развиваются два парциальных соцветия (звездчатка, ясколка).

Плейохазий (многолучевой верхоцветник) - соцветие, у которо­го каждую ось предыдущего порядка сменяют более двух осей сле­дующего порядка (родиола).

Циатий - особый тип цимозного соцветия с раздельнополыми цветками (молочайные). Циатий состоит из верхушечного пестич­ного цветка (редуцированного пестичного соцветия) и пяти тычи­нок (редуцированных пяти тычиночных парциальных соцветий). Он окружен оберткой, состоящей из кроющих листьев парциаль­ных соцветий.

Тирсы - сложные соцветия с моноподиальной нарастающей главной осью, но боковыми соцветиями - цимоидами. Степень разветвления боковых соцветий уменьшается от основания к вер­хушке, придавая тирсу пирамидальную форму.

ОПЫЛЕНИЕ

Опыление это процесс переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестиков. Различают два способа опыления:

Самоопыление, при этом пыльца с тычинки попадает на рыльце пестика того же цветка. Самоопыление является резервным способом при неблагоприятных условиях.

Перекрестное опыление, при этом пыльца переносится с одного цветка на другой. Перенос пыльцы при перекрестном опылении производится различными способами. В зависимости от этого различают:

· Ветроопыляемые растения – они имеют мелкие невзрачные цветки, собранные в соцветия, мелкую, легкую пыльцу, растут большими группами, цветут рано весной.

· Насекомооопыляемые растения – имеют яркие цветки, сильный запах, большое количество пыльцы и нектара.

· Орнитофильные растения – опыляются птицами.

· Гидрофильные растения – опыляются водой.