Оплодотворение у цветковых растений

Процессу оплодотворения у цветковых растений предшествует образование мужских и женских половых клеток.

В пыльцевых камерах пыльников тычинок находятся диплоидные материнские клетки микроспор. Они делятся путем мейоза, в результате чего образуются четыре гаплоидных микроспоры. Каждая микроспора покрывается двумя оболочками, а ее ядро делится, в результате чего образуются две клетки – генеративная и вегетативная. Из генеративной клетки в дальнейшем образуются два спермия, а из вегетативной – пыльцевая трубка. В таком виде пыльцевое зерно готово к оплодотворению.

В завязи пестика находятся семяпочки. Семяпочка имеет покровы с пыльцевходом и много клеточное ядро – нуцеллус. Одна из диплоидных клеток нуцеллуса – материнская клетка макроспоры делится путем мейоза. В результате образуются четыре гаплоидных макроспоры. Три из них погибают, а оставшаяся делится путем митоза три раза подряд. В результате образуются восемь клеток, которые идут на формирование зародышевого мешка. Одна из клеток располагается рядом с пыльцевходом и называется яйцеклеткой, рядом с ней находятся две синергиды, на противоположном полюсе – три антиподы, в центре зародышевого мешка находятся две клетки, которые сливаются и образуют диплоидное центральное ядро. В таком виде зародышевый мешок готов к оплодотворению.

Пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика и начинает прорастать. При этом из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, вместе с которой к пыльцевходу поступают спермии. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, при этом образуется зигота, а второй – с центральным ядром, в результате чего образуется триплоидная клетка. Так как в оплодотворении принимают участие два спермия, оно получило название двойного. Двойное оплодотворение впервые было описано русским ученым С.Г. Навашиным.

В дальнейшем из зиготы развивается зародыш семени, из триплоидной клетки – эндосперм (запас питательных веществ), из покровов семяпочки – семенная кожура, из семяпочки – семя, из завязи пестика – плод.

 

ЛЕКЦИЯ

ПЛОД. СТРОЕНИЕ, КЛАССИФИКАЦИЯ

ПОНЯТИЕ О ПЛОДЕ

Плод - репродуктивный орган покрытосеменных, обеспечива­ющий семенное размножение растений. Он предназначен для фор­мирования, защиты и распространения семян. Плод развивается из цветка, как правило, после оплодотворения, но может образовы­ваться и в результате апомиксиса.

После цветения чашелистики, лепестки и тычинки опадают, за­тем подсыхает и опадает столбик, а завязь интенсивно развивается и преобразуется в плод. Поэтому иногда говорят, что плод — это зрелый цветок. В других систематических группах растений нет ор­ганов, гомологичных плоду.

 

СТРОЕНИЕ ПЛОДА

 

В образовании плода главную роль играет гинецей, и прежде всего завязь. В процессе развития плода из стен­ки завязи формируется стенка плода - околоплодник или перикарп.

Перикарп обычно составляет основную массу плода. В нем выделяют три сравнительно четкие зоны: наружную, среднюю и внутреннюю. Наружная зона называется внеплодником или экзокарпием; сред­няя - межплодником или мезокарпием; внутренняя - внутри­плодником или эндокарпием. Наиболее четко все три зоны можно различить, например, в плоде сливы или вишни: тонкий наружный слой — экзокарпий, съедобная сочная мякоть плода - мезокарпий, твердая косточка из каменистой ткани, окружающая един­ственное семя, - эндокарпий.

Нередко эти зоны околоплодника различаются слабо.

Строение стенки плода (околоплодника)- стен­ка плода может быть сухой и сочной (мясистой), часто суккулентной. Плоды в зависимости от структуры стенки делят на две груп­пы: сухие и сочные.

Сухие плоды бывают вскрыва­ющимися или невскрывающимися, смотря по тому, вскрывается (растрескивается) стенка плода после созревания или нет.

Стенка сухого плода - если завязь, дифференцирующаяся в су­хой плод, содержит несколько семязачатков, плод, как правило, при созревании вскрывается. Такой плод может состоять из одного плодолистика (листовка, боб) или из нескольких сросшихся плодо­листиков (коробочка). Перикарп листовок имеет сравнительно простую структуру. Он может состоять из узких слоев экзокарпа, мезокарпа и эндокарпа. Три основных продольных проводящих пучка, а также поперечно ориентированные ответвления от основ­ных пучков заключены в склеренхимные обкладки. По мере созре­вания плода перикарп подсыхает. Разная степень высыхания паренхимной и склеренхимной тканей перикарпа создает напряже­ние, вызывающее его вскрывание, которое в зависимости от типа плода (листовка, боб, стручок, коробочка и др.) происходит неоди­наково.

Стенка сочного плода - в эволюции сочные плоды появились как производные сухих. Стенка сочного плода может развиваться либо из стенки завязи (перикарпа), либо из стенки завязи, срос­шейся с цветочной трубкой или с вогнутым цветоложем.

Созревание сочных плодов, как правило, сопровождается изме­нением окраски. В клетках молодых зеленых плодов, особенно в периферийных слоях, имеются многочисленные хлоропласты. У одних видов переход к желтой, оранжевой или красной окраске плодов происходит в связи с разрушением хлорофилла и накопле­нием каротиноидов, у других - в клетках созревающих плодов на­капливаются антоцианы, придающие тканям разнообразные от­тенки красного, пурпурного, фиолетового или синего цвета. Пиг­менты распределяются равномерно в тканях плода или сосредото­чены в периферийных слоях клеток.

Созревание плода сопровождается изменениями в составе угле­водов. В паренхиме некоторых плодов (яблоня, груща) в процессе созревания вначале накапливается крахмал, который позднее пре­образуется в сахара; у плодов, не содержащих крахмал (слива, пер­сик, цитрусовые), снижается содержание кислот и возрастает со­держание Сахаров; у авокадо снижается содержание Сахаров и по­вышается содержание жира.

Семена прикрепляются к околоплоднику с внутренней стороны в тех местах, где в завязи располагались плаценты. Максимальное число семян в плоде равно числу семязачатков в завязи, но обычно меньше, так как не все семязачатки достигают зрелости.

Часто плод разделен продольными перегородками, соответству­ющими перегородкам завязи сложного пестика. Образующиеся при этом камеры называют гнездами плода. Реже формируются по­перечные перегородки, делящие плод на отдельные камеры.

Отделение семян от стенки плода (точнее, от плаценты) может происходить пассивно, без образования зоны отделения, или же сопровождается развитием слабодифференцированного отдели­тельного слоя между фуникулусом и плацентой.

При опадении плодов отделительный слой иногда формируется в результате деления клеток, а иногда без таких делений. У некото­рых видов плоды отделяются вместе с плодоножкой (груша).

 

КЛАССИФИКАЦИЯ ПЛОДОВ

Морфогенетическая классификация ос­нована на типе гинецея. По этому признаку их делят на четыре главных типа:

· апокарпии образуются из цветков с архаичным апокарпным ги­нецеем. Из каждого свободного простого пестика одного цветка формируется отдельный плодик;

· монокарпии возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей. Они генетически родственны апокарпиям и образовались в результате редукции плодолистиков до одного;

· ценокарпии (синкарпий, лизикарпий и паракарпий) формиру­ются из цветков с ценокарпным гинецеем;

· псевдомонокарпии внешне похожи на монокарпии, но образу­ются из гинецея, в котором первоначально закладывается два или более плодолистиков, но потом чаще развивается только один. В результате возникает одногнездная завязь с одним семязачатком.

 

Простые плоды

 

Коробочковидные плоды - эти плоды с сухим около­плодником, многосемянные, вскрывающиеся.

Листовка - одногнездный плод, образованный одним плодо­листиком, вскрывается одной щелью по брюшному шву, семена прикрепляются вдоль брюшного шва (однолетние живокости).

Боб - одногнездный плод, образованный одним плодолисти­ком, вскрывается двумя щелями по брюшному и спинному швам от верхушки к основанию. Семена прикрепляются вдоль брюшного шва (чина, люпин, горошки, карагана). При созревании две створ­ки боба часто скручиваются, разбрасывая созревшие семена. Бобы могут быть спирально закрученные (люцерна посевная), сочные невскрывающиеся (софора японская), членистые (софора, вязель, сераделла, копеечник), односемянные невскрывающиеся (донник, эспарцет, люцерна хмелевая, ряд видов клеверов). Генетически ли­стовка и боб — монокарпии.

Стручок, стручочектутнезлиый плод, образованный двумя плодолистиками, сросшимися краями. Ложная перегородка фор­мируется из выростов плаценты, по краю которой прикрепляются семена. Вскрываются они двумя швами по месту срастания краев плодолистиков от основания к верхушке (капустные). Стручочек отличается от стручка соотношением длины и ширины: у стручка длина превышает ширину в четыре раза и более (горчица, капуста, рапс), у стручочка - в два-три раза или равна ей (ярутка полевая, пастушья сумка). Стручки могут быть членистыми (редька дикая). Генетически стручок и стручочек - ценокарпии (паракарпии).

Коробочка - плод, образованный двумя и большим числом пло­долистиков. По способам вскрывания, числу гнезд, расположению семян коробочки могут быть разнообразными. Они могут вскры­ваться зубчиками на верхушке (куколь обыкновенный, примулы), дырочками (мак), крышечкой (подорожник, белена) и створками. В последнем случае створки могут расходиться по месту срастания плодолистиков (фиалка, хлопчатник, чай), по средней жилке пло­долистиков (тюльпан, ирис, лилия). У чистотела большого коро­бочка лилейная, стручковидная, вскрывается двумя створками.

Ореховидные плоды - это плоды с сухим околоплодни­ком, односемянные, невскрывающиеся. Возникают они изсинкарпного двух- или трехгнездного гинецея, у которого развивается только одно гнездо, остальные редуцируются, а также из паракарп- ного и лизикарпного гинецея. Таким образом, генетически орехо­видные плоды представляют собой псевдомонокарпии.

Орех - околоплодник деревянистый (склерифицированный), не сросшийся с кожурой семени. У лещины, или орешника шаро­видные или несколько удлиненные орехи заключены в листовид­ную обертку — плюску. Они формируются из нижней синкарпной завязи женского цветка, состоящей из двух плодолистиков, а плюс­ка развивается из трех сросшихся прицветников.

Крылатка, крылатый орех, - это орех без плюски, снабженный крылом. У крылатки крыло образуется из сросшихся с околоплод­ником чешуевидных прицветников и прицветничков (береза, оль­ха, граб); у крылатого ореха крыло формируется из прирастающих к околоплоднику сегментов околоцветника (вяз, ревень, щавель).

Желудь - околоплодник менее жесткий, чем у ореха; он тонко­кожистый или тонкодеревянистый, не срастающийся с семенем (дуб, бук). У желудя дуба плюска блюдцевидная. Она образована видоизмененными стерильными веточками соцветия.

Семянка - околоплодник кожистый, не срастающийся с семе­нем. Развивается семянка из разных типов гинецея: из синкарпного (валериановые) или паракарпного (астровые, осоковые, крапив­ные). Семянке часто свой­ственны придатки, представляющие собой видоизмененные при­цветники (осока) или части околоцветника (крапивные, тутовые, астровые, валериановые). Семянки многих астро­вых (одуванчик, козлобородник) снабжены летучками, развивши­мися из видоизмененной чашечки.

Зерновка - околоплодник тонкий пленчатый, реже мясистый (у некоторых бамбуков), срастающийся с кожурой семени (мятликовые). Зерновка формируется из верхней паракарпной завязи, со­стоящей из трех (бамбуки), а чаще из двух плодолистиков.

Ягодовидные плоды -это плоды с мясистым или соч­ным околоплодником, экзокарпий которого кожистый или деревя­нистый, большей частью многосемянные, обычно невскрывающи­еся. Возникают они из ценокарпного гинецея как с верхней, так и с нижней завязью. Таким образом, генетически ягодовидные плоды представляют собой ценокарпии.

Ягода - наиболее широко представленный тип ягодовидных плодов. Это, как правило, многосемянный плод с сочными мясис­тыми эндо- и мезокарпом и тонким пленчатым или кожистым эк- зокарпом околоплодника, в мякоть которого погружены семена. Мясистая часть ягоды не всегда образована только околоплодником. Иногда она включает в себя сильно разросшуюся ослизнившуюся сочную кожуру семян (смородина, крыжовник) или разросшиеся сочные плаценты (томат гибридный).

Тыквина - плод многих тыквенных, экзокарп жесткий, одрес- невающий или кожистый; образуется из паракарпного гинецея, со­стоящего из трех плодолистиков с нижней завязью. Мякоть плода образована мезо- и эндокарпом (тыква, дыня) или разросшимися плацентами (арбуз).

Гесперидий, или померанец, - плод цитрусовых из се­мейства Рутовые (мандарин, апельсин, грейпфрут, лимон, кинкан, понцирус). Он формируется из синкарпного гинецея, образован­ного 8... 12 плодолистиками с верхней завязью. Экзокарп, или флаведо, — желтая ткань, состоящая из наружной эпидермы, покры­той кутикулой и слоем воска и плотной субэпидермальной хлорофиллоносной паренхимы с масляными желёзками. По мере созре­вания плода хлоропласты превращаются в хромопласты, благодаря чему незрелые зеленые плоды меняют окраску на желтую и оранже­вую. Аромат плодов зависит от состава эфирных масел. Мезокарп, или альбедо, - рыхлая белая безвкусная ткань. Эндокарп пленча­тый. Он состоит из нескольких слоев плотной паренхимы и внут­ренней эпидермы. Субэпидермальные клетки эндокарпа формиру­ют соковые мешочки на длинных ножках, заполненные клеточным соком. Благодаря различной длине ножек соковые мешочки запол­няют гнезда очень плотно и слипаются между собой, образуя съе­добную мякоть плода.

Яблоко формируется из пестика с нижней завязью. Мякоть плода яблока развивается главным образом из тканей цве­точной и в меньшей степени из тканей экзо- и мезокарпа; эндокарп - кожистый, хрящеватый, образующий стенки гнезд с се­менами (представители подсе­мейства Яблоневые семейства Розовые— яблоня, груща, айва, рябина, арония, ирга).

Яблоко костянковидиое - мякоть плода образуется только из тканей гипантия, экзо- и мезокарп - пленчатые, эндокарп - деревя­нистый, окружающий каждое семя (боярышник, мушмула германская).

Гранатина развивается из нижней многогнездной завязи с двумя этажами. Мякоть плода образуется из сочного наружного слоя се­менной кожуры (пульпы) многочисленных семян, которая и состав­ляет съедобную часть плода. Околоплодник и ткани цветочной труб­ки у зрелого плода высыхают, образуя твердую кожистую кожуру.

Костянковидные плоды. Характерная особенность пло­дов данной группы - наличие деревянистого эндокарпа (косточ­ки) и одного семени.

Сочная костянка - невскрывающийся монокарпий с мясистым сочным съедобным мезокарпом и склерифицированным эндокарпом (косточка). Сочная костянка характерна для плодовых косточ­ковых растений подсемейства Сливовые семейства Розовые (слива, вишня, черешня, абрикос, персик, алыча).

Сухая костянка - мезокарп в начале созревания плода мясис­тый, но при полном созревании — полусухой или сухой, несъедоб­ный (миндаль, облепиха).

 

Сборные плоды

 

Сборные (сложные) плоды (апокарпии) получают конкрет­ное название по типу плода, образующегося из отдельного пестика апокарпного гинецея.

Сборная листовка (многолистовка) - представляет собой сово­купность нескольких листовок, каждая из которых возникает из отдельного пестика апокарпного гинецея (магнолиевые, лютиковые, толстянковые). Довольно редкий тип плода - сочная многолис­товка у дальневосточной лианы лимонника китайского.

Сборный орешек (много­орешек) - совокупность мно­жества орешков, возникаю­щих из апокарпного гинецея (лютик, горицвет, шиповник, лапчатка). Многоорешек шиповни­ка, плодики которого сидят внутри сильновогнутого кувшинчатого сочного гипантия, называют цинородие. Многоорешек земляники и клубники известен под названием «ягода». У этих растений мелкие орешки сидят на выпуклой повер­хности сильно разросшегося мясистого сочного цветоложа.).

Сборная костянка (многокотянка) - совокупность множе­ства костянок, возникающих из апокарпного гинецея (малина, ежевика, морошка, костяника).

Соплодия (в более узком понимании) - это сросшиеся пло­ды, возникшие из отдельных цветков одного соцветия. На­пример, у ананаса ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями при­цветников в мясистую сочную ткань. Сходные соплодия обра­зуются у хлебного дерева.

 

ЛЕКЦИЯ

СТРОЕНИЕ СЕМЯН ОДНОДОЛЬНЫХ И ДВУДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ

ПОНЯТИЕ О СЕМЕНИ

 

Семя - высокоспециализированный орган размножения и расселения растений, развивающийся обычно пос­ле оплодотворения из семязачатка. Первоначально семя находится внутри плода, который защищает его до прорастания. Семя со стенкой плода связано семяножкой, след от которой (рубчик) со­храняется на поверхности семени. Зрелое семя состоит из зароды­ша, запасающих тканей (если они есть) и семенной кожуры.

В качестве пита­тельных веществ в семени могут быть крахмал, жирное масло, бел­ковые вещества и запасная клетчатка.

В зависимости от большого содержания того или иного запасно­го вещества семена могут быть крахмалистые (у пшеницы 66 % крахмала, у ржи 67%), маслянистые (у клещевины до 70% масла, у льна до 48 %), белковые (у гороха 22...34 % белка, у фасоли - 23, у сои - 34...45 %), с запасной клетчаткой (у пальм, кофейного дерева).

В семенах дикорастущих растений (у 90 %) обычно питательным запасным веществом является жирное масло. В них могут содер­жаться и многие другие соединения в небольших количествах. Иногда семена бывают ядовитыми (у белены, дурмана и др.). Сухие семена содержат 7...12 % воды.

Семенная кожура (спермодерма)- обычно развивается из интегументов семязачатка. Она многослойна и присутствует в семени все­гда. Протопласты наружных клеток кожуры отмирают, и клетки за­полняются смолистым веществом, а стенки опробковевают, одре­весневают, кутинизируются. Внутренние слои клеток остаются тонкостенными. Главные функции спермодермы - защита заро­дыша от механических повреждений, чрезмерного высыхания и преждевременного насыщения влагой и прорастания. Кроме того, она может способствовать распространению семян. Ее толщина и плотность связаны с характером околоплодника. Если околоплод­ник прочен и плод невскрывающийся, то семенная кожура тонкая (слива, подсолнечник); в других случаях она толстая, кожистая (бо­бовые, вьюнковые, норичниковые, хлопчатник, виноград). На спермодерме семян, высыпающихся из многосеменных плодов, виден рубчик. На кожуре также можно заметить небольшое отвер­стие — семявход (микропиле семязачатка), через которое проникает вода при набухании семени. К нему обычно обращен кончик за­родышевого корешка, через который он выходит при прорастании.

У ряда растений на спермодерме есть утолщение, называемое се­менным швом. Он возникает в результате срастания семяножки с интегументами у семян, развившихся из амфитропных семязачат­ков.

Выросты семенной кожуры (ариллоиды) в виде волосков (ива, тополь), крыльев (левкой, гладиолус), ярко окрашенных мясистых придатков (бересклет, гранат) способствуют распространению се­мян ветром или животными. Мясистый вырост семяножки в виде валика, гребешка и т. д., обрастающий семя частично или полнос­тью, плотно прилегающий к семенной кожуре, но не срастающий­ся с ней, получил название присемянника или ариллюса (чистотел, копытень, мускатный орех). Ариллюс способствует распростране­нию семян муравьями и птицами.

Морфологические типы семян. Зрелые семена различны по фор­ме, величине, структуре поверхности и окраске кожуры, а также по внутреннему строению. В семени обязательно присутствуют заро­дыш (как производное зиготы имеет в своих клетках диплоидный набор хромосом) и семенная кожура (как производное интегумента тоже с диплоидным набором хромосом). Кроме них в семени могут быть запасающие ткани: эндосперм (возникает в результате двой­ного оплодотворения и состоит из триплоидных клеток) и перис­перм (как производное нуцеллуса имеет в своих клетках диплоид­ный набор хромосом).

Классификация семян связана с местом локализации запасных питательных веществ. Различают четыре типа семян: с эндоспер­мом, с эндоспермом и периспермом, с периспермом, без эндоспер­ма и перисперма.

 

УСЛОВИЯ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН

После созревания семян околоцветник вскрывается и семена выпа­дают наружу. Однако во многих случаях (например, если плоды су­хие односемянные) семена распространяются, не отделяясь от око­лоплодника. В таких случаях посевным материалом оказываются не семена, а плоды или их части. Если плоды срастаются между со­бой, то посевной материал морфологически представляет собой со­плодие.

Покой семян и сохранение всхожести - зрелые внешне семена при самых благоприятных условиях прорастают не всегда, что связано с их физиологическим или глубоким покоем, причины которого могут быть различными. Одна из них — недо­развитость зародыша (калина, чистяк, хохлатка, женьшень, орхид­ные). Для прорастания других семян (многие плодовые и дикорастушие древесные) обязателен период пониженных температур. Для более быстрого проращивания в условиях культуры семена таких растений подвергают стратификации - длительному выдержива­нию при низкой температуре, во влажной среде и в условиях хоро­шей аэрации. Иногда покровы только что отделившегося от мате­ринского растения семени бывают водонепроницаемыми (твердо- семянные бобовые) или с одревесневшими косточками, препят­ствующими прорастанию (косточковые плодовые). Такие семена подвергают скарификации (искусственное нарушение целостнос­ти покровов семени перетиранием, надрезанием, пропусканием через металлические щетки).

Длительность физиологического покоя и сроки сохранения всхожести неодинаковы:

· семена обладают длительным глубоким покоем и долго сохраня­ют всхожесть (многие древесные и лесные травянистые растения);

· семена способны к немедленному после опадения прорастанию, но при отсутствии необходимых условий долго (7... 12 лет) остаются жизнеспособными. Таковы семена большинства культурных расте­ний, многих луговых трав и сорняков;

· семена прорастают сразу после опадения и очень быстро теряют всхожесть, так как зародыш недостаточно защищен от высыхания тонкой водопроницаемой кожурой. Таковы семена многих одно­летних растений, растений влажных тропиков, ив, тополей, мать- и-мачехи, клевера ползучего и др. Если нет благоприятных для про­растания условий, такие семена гибнут (семена ивы сохраняют всхожесть всего 4...5 дней).

У немногих растений семена прорастают до опадения в плодах, находящихся на материнской особи (естественное живорожде­ние - вивипария). Это характерно для растений мангровых зарос­лей на побережьях океанов, периодически заливаемых водой. На­пример, у ризофоры и авиценнии прямо на материнском растении в плоде образуется проросток длиной до 50...70 см.

Надземное и подземное прорастание – для прора­стания семян необходимы вода (ткани зрелых семян сильно обез­вожены), кислород для дыхания и определенная температура, а иногда и свет. Прорастание семян - это переход их от состояния покоя к росту зародыша и формированию проростка.

Прорастанию семени предшествует его набухание - процесс, связанный с поглощением большого количества воды и обводне­нием тканей семени. Одновременно с поглощением воды активи­зируются ферменты, которые переводят запасные вещества семени в легкоусвояемую, доступную для зародыша форму. В результате усиленного питания начинают расти все органы зародыша. Пер­вым обычно прорывает кожуру и выступает наружу из микропиляр ного отверстия зародышевый корешок, дающий начало главному корню. Вслед за ним трогается в рост верхушечная почечка, форми­руя главный побег растения. Так зародыш превращается в пророс­ток, развитие которого длится до появления первого срединного листа.

Тип прорастания семян определяет характер роста зародыша, строение семядолей и рост гипокотиля. Различают надземное и подземное прорастание. При надземном прорастании семядоли выносятся в воздушную среду и зеленеют. Вынос семядо­лей над почвой у двудольных чаще происходит за счет удлинения гипокотиля (фасоль, тыква, клещевина, подсолнечник, редис, липа, ясень, клен) либо в результате разрастания черешков семядо­лей (аконит, ломонос), удлиняющийся гипокотиль растет нерав­номерно, образуя петлеобразный изгиб, который пробивает слой почвы, а верхушка побега скрыта между семядолями. Гипокотиль, выйдя на поверхность, выпрямляется и вытаскивает семядоли. В случае разрастания черешков почечка может оставаться в почве под

защитой их сближенных, а иногда и сросшихся оснований. При надземном прорастании однодольных (лук, вороний глаз) выход семядоли на поверхность иной: за счет вставочного роста основа­ния самой семядоли, которая петлеобразно изгибается, и при от­сутствии роста гипокотиля.

При подземном прорастании семядоли не выносятся наружу, а остаются в почве и служат либо вместилищем запасных питатель­ных веществ, либо гаусторием, передающим их из запасающих тка­ней проростку (горох, дуб, настурция, пшеница, кукуруза). При подземном прорастании рост гипокотиля ограни­чен. Побег сразу начинает расти вверх. При этом роль буравчика, пробивающего почву, у двудольных выполняют замкнутые низо­вые листья, а у однодольных - еще и часть семядоли. Эти низовые листья не только пробуравливают почву, но и защищают конус на­растания побега.

На первых этапах развития проросток питается органическими веществами, запасенными в семени, т. е. гетеротрофно. С появле­нием первого срединного листа проросток превращается в сеянец, который начинает самостоятельно синтезировать органические вещества. Однако некоторое время он еще продолжает пользоваться запасами семени, т. е. питание его на этом этапе смешанное. И только позже сеянец полностью переходит к автотрофному пита­нию, свойственному зеленым растениям.

 

ЛЕКЦИЯ

 

ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ.

ОСНОВНЫЕ СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ЕДИНИЦЫ

 

ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ

 

Живой мир, окружающий нас, чрезвычайно разнообразен. На Земле существует предположительно свыше 2 млн видов и не менее 500 млн вымерло в предшествующие эпохи.

Систематика изучает и описывает все имеющиеся виды и рас­пределяет их по группам на основе сходства строения и родствен­ных связей между ними.

Задача систематики растений — расположить их в такую систе­му, которая отражала бы историю развития мира растений от форм древнейших и примитивных до современных и самых сложных. Определяя место вида в системе органического мира, систематика имеет важное теоретическое и практическое значение, позволяя ориентироваться в огромном разнообразии живых существ.

Современная систематика опирается на принципы эволюцион­ного учения, используя многообразные методы исследования:

· сравнительно-морфологический, суть его заключается в сопос­тавлении сходства и различий в строении представителей разных групп растений, что позволяет судить об истории их формирования и развития, о их родстве;

· палеоботанический, основанный на изучении ископаемых ос­татков растений;

· онтогенетический, позволяющий на основе индивидуального развития растений представить пути их исторического развития;

· физиолого-биохимический, устанавливающий родство расте­ний на основе сходства их химического состава;

· цитологический, основанный на специфичности хромосомного аппарата каждого вида и др.

Проблемы систематики охватывают вопросы классификации, номенклатуры и филогенетики.

Классификация. Распределение организмов в соответствии с их сходством и различиями по определенной системе соподчиненных (иерархических) категорий. Такая система создана на основе опре­деленных принципов, методов и правил классификации. Саму сис­тему организмов также часто называют классификацией.

Номенклатура. Перечень названий организмов и категорий, употребляемых в систематике, составляет ботаническую номенк­латуру. Ни классификация, ни узнавание растений фактически не­возможны без закрепления за ними определенных названий. Глав­ная задача ботанической номенклатуры - каждый таксон должен иметь только одно название. Существует обязательный свод пра­вил, регулирующих установление и использование названий для ныне живущих и ископаемых растений, грибов и прокариот (Ко­декс международной ботанической номенклатуры).