Специальность 060301. Фармация

ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

СРЕДНЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ

«ВЛАДИМИРСКИЙ БАЗОВЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ КОЛЛЕДЖ»

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ

КОНСПЕКТЫ ЛЕКЦИЙ

Дисциплина ОП.07 Ботаника

Специальность 060301. Фармация

 

Г. Владимир 2013 г.

ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

СРЕДНЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ

«ВЛАДИМИРСКИЙ БАЗОВЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ КОЛЛЕДЖ»

СОГЛАСОВАНА: «УТВЕРЖДАЮ»

ЦМК ОПД заместитель директора

протокол № 1 по учебной работе

от «30» августа 2013г ____________________

Председатель ЦМК Т.Б. Зайчикова

_________________ С.В. Сырунин «30» августа 2013г

Разработчик: С.В. Сырунин, преподаватель

 

 

Рецензия: конспекты лекцийсоставлены в соответствии с государственными требованиями к минимуму содержания и уровню подготовки выпускников для специальности 060301 Фармация. Данная работа обеспечивает самостоятельную подготовку студентов к семинарско-практическим занятиям по ботанике, способствует качественному усвоению материала.

 

Внутренний рецензент: О.А. Тимофеева, заведующая методическим отделом

Внешний рецензент:

 

ЛЕКЦИЯ

 

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ БОТАНИКИ. ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ

 

БОТАНИКА КАК НАУКА

 

Ботаника - это наука о растениях.

Ее задача - всестороннее по­знание растений: их строения, жизненных функций, распростра­нения, происхождения, эволюции.

Глобальная проблема современности - производство пищи. Быстрый рост населения земного шара выдвигает задачу макси­мальной интенсификации сельскохозяйственного производства: повышения урожайности возделываемых культур и продуктивнос­ти животноводства. Эту задачу решают технологические науки: ра­стениеводство и животноводство, базирующиеся на достижениях фундаментальных биологических дисциплин, среди которых пер­вое место занимает ботаника. Не менее важна роль растений в обес­печении человека древесиной, прядильным волокном, лекарствен­ным сырьем и др.

Ботаника исследует растения на разных уровнях их организа­ции. Различают несколько структурно-функциональных уровней.

Нижний - наиболее древний - суборганизменный уровень моле­кулярных структур, где проходит граница между живым и нежи­вым.

Следующий уровень - клеточный. Клетка, ее структура и ос­новные биохимические процессы сходны у всех организмов.

За ним следует органный, а затем уровень целостного организма. Неотъемлемые свойства организмов - способность к размноже­нию, наследственность и изменчивость. Более сложный уровень организации жизни - популяционно-видовой.

Высший уро­вень - экосистемный, биосферно-биогеоценотический, на кото­ром сообщества популяций животных и растений вместе с их сре­дой обитания образуют функционально-структурное единство.

Ботаника возникла как единая наука, суммируя отдельные све­дения о растениях, но с течением времени, по мере накопления и углубления знаний, она разделилась на ряд самостоятельных дис­циплин. Ранее всего обособилась морфология - наука о внешнем и внутреннем строении растений. Основной метод морфологии - наблюдение и сравнение. В зависимости от величины объекта на­блюдения можно проводить невооруженным глазом - макроско­пическая морфология или при помощи микроскопа - микроско­пическая морфология. К макроскопической морфологии относит­ся органография - учение об органах растений; к микроскопичес­кой - цитология (учение о клетке), гистология (учение о тканях), анатомия, изучающая внутреннее строение растений, и эмбриоло­гия (учение об образовании и закономерностях развития зародыша растений).

Позже выделились следующие разделы: систематика, классифи­цирующая многообразие растительных организмов; география ра­стений, изучающая распределение растений на земном шаре; гео­ботаника - наука о растительных сообществах; экология расте­ний, изучающая их взаимоотнощения с окружающей средой; па­леоботаника, воссоздающая прежний облик растительности земли.

Все науки, отделившиеся от ботаники, изучают различные сто­роны жизни растений, также как и частные курсы: микология (на­ука о грибах), альгология (наука о водорослях), фитопатология (на­ука о болезнях растений) и др.

 

ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

РАСТИТЕЛЬНОГО ЦАРСТВА

 

Растения образуют отдельное царство эукариотических организмов. Его признаками являются:

1. Твердая клеточная оболочка из целлюлозы.

2. Наличие пластид.

3. Наличие в клетке одной крупной вакуоли с клеточным соком.

4. Отсутствие клеточного центра (у высших растений).

5. Запасное питательное вещество в клетке – крахмал.

6. Автотрофный тип питания в результате фотосинтеза.

7. Поглощение веществ путем всасывания, так как клетки, покрытые твердой оболочкой, могут воспринимать из окружающей среды все необходимое для жизни только в растворенном состоянии.

8. Большое соотношение площади поверхности и объема, что повышает эффективность фотосинтеза и всасывания воды с минеральными веществами из почвы.

9. Движения в виде таксисов.

10. Неограниченный рост.

11. В цикле развития растений наблюдается правильное чередование двух поколений: полового и бесполого. Бесполое, диплоидное поколение называется спорофитом. На нем находятся органы спороношения – спорангии, в которых в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Из спор прорастает половое, гаплоидное поколение – гаметофит. На гаметофите образуются половые органы: мужские – антеридии и женские – архегонии. В антеридиях созревают спермии, в архегониях – яйцеклетки. В результате оплодотворения образуется зигота, из которой развивается спорфит. Затем цикл развития повторяется.

12. Распространение на стадии зачатков.

 

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ

Жизненная форма – это внешний облик растения.

К основным жизненным формам относятся:

1. Деревья – многолетние растения (живут десятки и сотни лет), которые имеют главный одревесневший сильно ветвящийся стебель (дуб, вяз, клен, липа).
2. Кустарники – многолетние растения (живут десятки лет), которые имеют несколько одревесневших стеблей (орешник, смородина, жасмин).
3. Кустарнички – многолетние растения, у которых верхняя часть травянистая, а нижняя одревесневшая (брусника, черника, голубика).
4. Травянистые растения – имеют травянистые стебли, различают:
• Однолетние травы – вся жизнь укладывается в один вегетационный период. Осенью они отмирают, весной отрастают из семян (лебеда, мокрица, василек овес).
• Двулетние травы – в первый год образуют вегетативные органы и накапливают большое количество питательных веществ, на второй – цветут, дают плоды и семена (капуста, свекла, морковь).
• Многолетние травы – живут до нескольких десятков лет. Каждую осень надземная часть отмирает, почки возобновления находятся под землей. Начинают цвести и плодоносить поздно (ландыш, полынь).

 

СОСУДИСТО-ВОЛОКНИСТЫЕ ПУЧКИ

 

Ксилема и флоэма в большинстве случаев располагаются рядом, образуя совместные тяжи - проводящие пучки. Развитие проводящих пучков начинается под конусом нара­стания из клеток прокамбия. Часть клеток, обращенная к перифе­рии органа, превращается в элементы первичной флоэмы, а осталь­ные - в элементы первичной ксилемы. Между ними не остается меристематических клеток, которые могли бы дать новые проводя­щие элементы. Такие пучки закончили свой рост и называются закрытыми. Они свойственны всем однодольным и папоротни­кообразным растениям, есть они и у двудольных. Однако в боль­шинстве случаев в стеблях двудольных и голосеменных растений после образования первичной флоэмы и первичной ксилемы меж­ду ними остаются меристематические клетки. Они начинают де­литься в основном тангенгально (и лишь изредка радиально). Воз­никшая ткань называется камбием. Благодаря тангентальному де­лению клеток камбия образовавшиеся из них элементы откладыва­ются правильными радиальными рядами. К периферии продолжаютют нарастать элементы флоэмы, но уже вторичной, а к центру — элементы вторичной ксилемы. Такой пучок открыт для дальнейше­го роста, поэтому его называют открытым пучком.

По взаиморасположению ксилемы и флоэмы различают пучки нескольких типов.

Коллатеральные (флоэма лежит кнаружи от ксилемы) пучки могут быть открытыми и закрытыми, они встре­чаются наиболее часто.

Биколлатеральные пучки есть у представителей семейств Пасленовые, Тыквенные, Вьюнковые. В таких пучках флоэма расположена с обеих сторон ксилемы, пуч­ки открытые. Наружная флоэма - первичная и вторичная - отде­лена от ксилемы камбием, внутренняя флоэма - только первич­ная.

Концентрические пучки, в которых или ксилема окру­жает флоэму, или флоэма - ксилему, всегда закрытые.

Радиальные пучки. к и. В них ксилема и флоэма расположены по ра­диусам.

 

ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

 

В процессе жизнедеятельности в растениях образуется ряд ве­ществ, не участвующих в дальнейшем метаболизме. Это побочные или конечные продукты обмена веществ, подлежащие выделению или изоляции внутри растения. Химическая природа их разнооб­разна, роль не всегда ясна. Широко встречаются разнообразные эфирные масла, смолы, бальзамы и каучук. Эфирные масла могут привлекать насекомых-опылителей, отпугивать травоядных жи­вотных, уменьшать прозрачность воздуха и его теплопроводность, предохраняя растение от перегрева и уменьшая испарение. Смолы препятствуют гниению. Выделяются вода, соли, сахара. Во внут­ренних структурах изолируются токсичные вещества (например, оксалат кальция). Удаление побочных продуктов обмена происхо-

дит в результате секреции - акта отделения вещества от прото­пласта. Секретируемые вещества называются секретами.

Клетки выделительных тканей паренхимные, тонкостенные. Их ультраструктура связана с секретирующим веществом. В тканях, где синтезируются эфирные масла, смолы, каучук, имеется хорошо развитый агранулярный ЭР, слизи - аппарат Гольджи.

Выделительные ткани классифицируют на наружные и внутрен­ние в зависимости оттого, выделяют ли они секретируемые веще­ства наружу или изолируют внутри.

Наружные выделительные структуры. Связаны эволюционно с покровными тканями. Железистые волоски и желёзки представляют собой трихомы эпидермы. Они состоят из живых клеток, обычно имеют удлиненную ножку из одной или несколь­ких клеток и одно- или многоклеточную головку. Клетки головки выделяют секрет под кутикулу. При разрыве кутикулы вещество изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накопиться новая капля секрета. Железистые волоски цветков ге­рани, листьев и цветков душистого табака и др. выделяют эфирные масла; сидячие головчатые волоски, образующие мучнистый налет на листьях мари и лебеды, - воду и соли. Желёзки отличаются от волосков короткой ножкой из несекретирующих клеток и много­клеточной головкой. Они характерны у мяты, лаванды, полыни, черной смородины.

Нектарники обычно образуются на частях цветка, но могут встречаться и на других надземных органах растения. Они могут быть представлены отдельными поверхностными железистыми клетками или находиться в ямках (лютик), желобках, шпорцах (жи­вокость), возвышаться в виде бугорков, подушечек (тыква, ива, яс­нотка белая). Нектар представляет собой водный раствор Сахаров с небольшой примесью белков, спиртов и ароматических веществ. Он выделяется периодически небольшими порциями. Выделитель­ные клетки нектарников отличаются густой цитоплазмой и высо­кой активностью обмена веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучок. Нектароносные растения, усиленно посещае­мые пчелами, называют медоносами. К таким растениям относятся липа, горчица, клевер, мелисса, гречиха и др.

Осмофоры представляют собой или специализированные клетки эпидермы, или особые желёзки, где секретируются арома­тические вещества. Выделение летучего секрета происходит в тече­ние короткого времени и связано с использованием запасных ве­ществ. Аромат цветка создается секрецией сложной смеси органи­ческих соединений, главным образом эфирных масел.

Гидатоды выделяют капельно-жидкую воду и растворенные в ней соли. При избытке воды и ослаблении транспирации через гидатоды происходит гуттация - вьщеление капель воды из вну­тренних частей листа на его поверхность. Специальной секретор­ной ткани здесь, как правило, нет. Вода подается непосредственно трахеидами окончаний проводящих пучков. Гидатоды могут иметь вид многоклеточных волосков, устьиц, потерявших способность регулировать величину своей щели, и, наконец, представлять собой специальные образования из большого числа клеток, расположен­ных под водным устьицем.

Гидатоды в виде многоклеточных волосков имеются у фасоли огненно-красной, а в виде водных устьиц встречаются у манжетки, настурции. Летом, рано утром, можно видеть по краям их листьев капли воды. Наиболее сложно устроенные гидатоды находятся в зубцах листьев камнеломки, земляники, шиповника, чая. Здесь под водными устьицами образуется многоклеточная ткань эпитема, че­рез которую вода передается от водопроводящих элементов к от­верстиям устьиц.

Переваривающие желёзки на листьях насекомоядных растений, например росянки, венериной мухоловки и др., выделя­ют жидкость, содержащую пищеварительные ферменты и кислоты.

Внутренние выделительные структуры. Вырабатывают и накап­ливают вещества, остающиеся внутри растения. Это могут быть отдельные секреторные клетки, рассеянные среди других тканей, как идиобласты. Они содержат различные вещества, особенно часто оксалат кальция в виде одиночных кристаллов, друз или рафид, бальзамы, танины, слизи и др.

Секреторные вместилища разнообразны по форме и происхождению.

Схизогенные вместилища образуются вследствие расхождения клеток и формирования межклетника, выстланного живыми эпителиальными клетками и заполненного выделенными веществами. К ним относятся смоляные ходы хвойных растений.

Лизигенные вместилища возникают в результате растворения груп­пы клеток с продуктами секреции. Такие вместилища видны в ко­журе плодов цитрусовых (апельсина, лимона, мандарина).

Млечники - особый тип выделительной ткани. Это живые клетки (нечленистые млечники) или ряды сливщихся клеток (чле­нистые млечники), пронизывающие все растение. В зрелом млеч­нике протопласт занимает постенное положение, полость млечни­ка занята млечным соком - латексом, клеточные стенки неодревесневающие, эластичные. Латекс представляет собой эмульсию белого, реже оранжевого или красного цвета. Жидкая основа латек­са - клеточный сок, в котором растворены или взвешены углеводы (крахмальные зерна у молочайных, сахара у астровых), белки (у фи­куса), жиры, танины, слизи, эфирные масла, каучук (более чем у 12 500 растений). Среди каучуконосов промышленное использова­ние имеет тропическая гевея (семейство Молочайные), в млечном соке которой содержится 40...50 % каучука.

 

ЛЕКЦИЯ

 

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ

КОРЕНЬ И ЕГО ВИДОИЗМЕНЕНИЯ

 

 

Орган - это часть организма, имеющая определенное строение и выполняющая определенные функции. Органы высших растений подразделяют на две группы: вегетативные и репродуктивные, или генеративные.

Вегетативные органы составляют тело растения и выполняют основные функции его жизнедеятельности, т. е. служат для поддер­жания индивидуальной жизни данной конкретной особи, а иногда и ее вегетативного размножения. К ним относят корень, стебель и лист.

Репродуктивные органы служат для воспроизведения особи в ряду последующих поколений. У покрытосеменных это цветок и его производные (семя и плод).

 

ПОНЯТИЕ О КОРНЕ

 

Корень (лат. radix) - осевой орган, обладающий радиальной симметрией и нарастающий в длину до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. От стебля корень морфологически отлича­ется тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная ме­ристема, как наперстком, прикрыта корневым чехликом. Ветвле­ние и заложение придаточных почек у корнеотпрысковых растений происходит эндогенно (внутриродно) в результате деятельности перицикла (первичной латеральной меристемы).

 

ФУНКЦИИ КОРНЯ

1. Корень поглощает из почвы воду с растворен­ными в ней минеральными веществами;

2. Выполняет якорную роль, закрепляя растение в почве;

3. Корень служит вместилищем питательных ве­ществ;

4. Корень принимает участие в первичном синтезе некоторых органи­ческих веществ;

5. У корнеотпрысковых растений выполняет функ­цию вегетативного размножения;

6. Обеспечивает связь растений с другими организмами

 

Классификация корней.

По происхождению корни делят на главный, придаточные и боковые. Корень, развивающийся из зародышевого корещка семени, называется главным; корни, возни­кающие на других органах растений (стебле, листе, цветке), назы­ваются придаточными. Роль придаточных корней в жизни травяни­стых покрытосеменных огромна, так как у взрослых растений (как однодольных, так и многих двудольных) корневая система в основ­ном (или только) состоит из придаточных корней. Наличие прида­точных корней на базальной части побегов дает возможность легко размножать растения искусственно- делением их на отдельные побеги или группы побегов с придаточными корнями.

Боковые корни образуются на главном и придаточном корнях. В результате их дальнейшего ветвления появляются боковые корни более высоких порядков. Чаще всего ветвление происходит до четвертого-пятого порядков.

Корневая система. Совокупность всех корней одного растения называется корневой системой.

Классификация корневых систем по происхождению: система главного корня развивается из зародышевого корешка и представлена главным корнем (первого порядка) с боковыми кор­нями второго и последующих порядков. Только система главного корня развивается у многих деревьев и кустарников и у однолетних и некоторых многолетних травянистых двудольных;

Система придаточных корней развивается на стеблях, листьях, иногда на цветках.

Смешанная корневая система широко распространена как среди двудольных, так и однодольных. У растения, выросшего из семени, сначала развивается система главного корня, но рост ее продолжа­ется недолго - часто прекращается уже к осени первого периода вегетации. К этому времени последовательно развивается система придаточных корней. В зависимости от вида растений они закладываются и раз­виваются в определенных частях метамеров (в узлах, под и над узла­ми, на междоузлиях) или по всей их длине.

У растений со смешанной корневой системой обычно уже осеныо первого года жизни система главного корня составляет незначитель­ную часть всей корневой системы. Впоследствии (на второй и в по­следующие годы) придаточные корни возникают на базальной части побегов второго, третьего и последующих порядков, а система главно­го корня через два-три года отмирает, и у растения остается только си­стема придаточных корней. Таким образом, в течение жизни тип кор­невой системы изменяется: система главного корня - смешанная корневая система - система придаточных корней.

ЗОНЫ КОРНЯ

 

Зоны молодого к о р н я - это разные части корня по дли­не, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими особенностями.

Апикальная меристема корня защищена, словно живым напер­стком, корневым чехликом (калиптрой). Он отсутствует лишь у не­которых водных растений и паразитов. Чехлик состоит из живых клеток и постоянно обновляется. Клетки его продуцируют слизь, покрывающую поверхность молодого корня, благодаря чему сни­жается его трение о почву.

Под чехликом находится зона деления, представленная апикальной меристемой, в результате работы кото­рой формируются все прочие зоны корня. Ее протяженность менее 1 мм.

Выше располагается зона растяжения, или роста. В ней клет­ки почти не делятся, а сильно растягиваются (растут) вдоль оси корня, проталкивая его кончик в глубь почвы. Протяженность зоны растяжения несколько миллиметров. В пределах этой зоны начинается дифференциация первичных проводящих тканей.

Зона корня, несущая корневые волоски, называется зоной вса­сывания. Название отражает ее функцию. В более старой части корневые волоски постоянно отмирают, а в молодой - постоянно образуются вновь. Эта зона имеет протяженность от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров.

Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения, которая простирается вдоль всей ос­тальной части корня. По ней вода и растворы солей, поглощенные корнем, транспортируются в вышележащие органы растения. Строение этой зоны на разных ее участках неодинаково.

 

ПЕРВИЧНОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ

Первичное строение кор­ня - дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания. По происхождению это первичные ткани, так как они образуются из первичной ме­ристемы зоны роста. Поэтому микро­скопическое строение корня в зоне вса­сывания называют первичным. При первичном строении в корне различают центральный цилиндр и первичную кору, покрытую одним слоем клеток с корневыми волосками - эпиблемой и ризодермой.

Клетки ризодермы вытянуты по длине корня. При их делении в плоскости, перпендикулярной продольной оси, образуются два вида клеток: трихобласты, развивающие корневые волоски, и атрихобласты, выполняющие функции покровных клеток. В отличие от клеток эпидермы они тонкостенные и кутикулы не имеют. Распо­ложены трихобласты поодиночке или группами, их размеры и фор­ма варьируют у разных видов растений. Корни, развивающиеся в воде, обычно не имеют корневых волосков, еслиже эти корни затем проникают в почву, волоски образуются в большом количестве. При отсутствии волосков вода проникает в корень через тонкие на­ружные стенки клеток.

Корневые волоски недолговечны. Продолжи­тельность их жизни не превышает 10...20 дней. После их отмирания ризодерма постепенно сбрасывается. К этому времени подстилаю­щий ее слой клеток первичной коры дифференцируется в защит­ный слой - экзодерму. Ее клетки плотно сомкнуты, после опаде­ния ризодермы их стенки опробковевают. Экзодерма функционально сходна с пробкой, но отличается от нее расположе­нием клеток: таблитчатые клетки пробки, образуемые при тангентальных делениях клеток пробкового камбия (феллогена), распола­гаются на поперечных срезах правильными рядами, а клетки мно­гослойной экзодермы, имеющие многоугольные очертания, - в шахматном порядке. В мощно развитой экзодерме нередко встре­чаются пропускные клетки с неопробковевшими стенками.

Остальная часть первичной коры - мезодерма, за исключением самого внутреннего слоя, дифференцирующегося в эндодерму, со­стоит из паренхимных клеток, наиболее плотно расположенных в наружных слоях. В средней и внутренней частях коры клетки мезо­дермы имеют более или менее округлые очертания, нередко самые внутренние клетки составляют радиальные ряды. Между клетками возникают межклетники, а у некоторых водных и болотных расте­ний - довольно крупные воздухоносные полости. В первичной коре некоторых пальм встречаются одревесневшие волокна, или склереиды.

Клетки коры снабжают ризодерму пластическими веществами и сами участвуют в поглощении и проведении веществ, которые пе­ремещаются как по системе протопластов (симпласту), так и по стенкам клеток (апопласту). Самый внутренний слой коры - эн­додерма, которая выполняет роль барьера, контролирующего пере­мещение веществ из коры в центральный цилиндр и обратно.

Эндодерма состоит из плотно сомкнутых клеток, слегка вытяну­тых в тангентальном направлении и почти квадратных в попереч­ном сечении. В молодых корнях ее клетки имеют пояски Каспари - участки стенок, характеризующиеся наличием веществ, хи­мически сходных с суберином и лигнином. Пояски Каспари опоя­сывают поперечные и продольные радиальные стенки клеток посе­редине. Вещества, откладывающиеся в поясках Каспари, закрыва­ют отверстия находящихся в этих местах плазмодесменных каналь­цев, однако симпластическая связь между клетками эндодермы на этой стадии ее развития и клетками, прилегающими к ней с внут­ренней и наружной сторон, сохраняется. У многих двудольных и голосеменных растений дифференциация эндодермы обычно за­канчивается образованием поясков Каспари.

У однодольных растений, не имеющих вторичного утолщения, со временем эндодерма изменяется. Процесс опробковения рас­пространяется на поверхность всех стенок, перед этим сильно утол­щаются радиальные и внутренние тангентальные стенки, а наруж­ные почти не утолщаются. В этих случаях говорят о подковообраз­ных утолщениях. Утолщенные стенки клеток впоследствии одре­весневают, протопласты отмирают. Некоторые клетки остаются живыми, тонкостенными, только с поясками Каспари, их называ­ют пропускными. Они обеспечивают физиологическую связь меж­ду первичной корой и центральным цилиндром. Обычно пропуск­ные клетки расположены против тяжей ксилемы.

Центральный цилиндр корня состоит из двух зон: перициклической и проводящей. В корнях некоторых растений внутреннюю часть центрального цилиндра составляет механическая ткань, или паренхима, но эта «сердцевина» не гомологична сердцевине стеб­ля, так как слагающие ее ткани имеют прокамбиальное происхож­дение.

Пери­цикл представляет собой меристему, так как он играет роль корнеродного слоя - в нем закладываются боковые корни, а у корнеотпрысковых растений - придаточные почки. У двудольных и голо­семенных растений он участвует во вторичном утолщении корня, образуя феллоген и частично камбий. Клетки его долго сохраняют способность к делению. Выше зоны ветвления стенки клеток перицикла у некоторых растений одревесневают.

Первичные проводящие ткани корня составляют сложный про­водящий пучок, в котором радиальные тяжи ксилемы чередуются с группами элементов флоэмы.

 

ВТОРИЧНОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ

Принципиального различия между голосеменными, двудоль­ными и однодольными растениями по первичному строению кор­ней нет, но в корнях двудольных и голосеменных рано закладыва­ются камбий и феллоген и происходит вторичное утолщение, при­водящее к значительному изменению их структуры, в результате корень способен утолщаться.

 

МЕТАМОРФОЗЫ КОРНЕЙ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ

 

Микориза. Часто корни выполняют особые функции, в связи с чем меняется и их строение. Корневые окончания многих растений срастаются с гифами грибов, образуя микоризу, или грибокорень. Чаще всего гифы гриба внедряются в коровую часть корня в зоне всасывания. Апикальная меристема и ростовые корни остают­ся свободными от гриба. Грибы поселяются на корнях как травянис­тых, так и древесных растений. У луговых и лесных растений на кон­чиках корней образуется микориза. К каждому виду растения при­способлен определенный вид гриба. Многие микоризные грибы со съедобными плодовыми телами относятся к шляпочным грибам (бе­лый, масленок, рыжик, подосиновик, подберезовик и др.). Высшее растение и гриб извлекают из такого сожительства взаимную пользу, т. е. находятся в состоянии симбиоза.

Грибы, живущие на корнях, используют углеводы, которые об­разуются у зеленых растений в процессе фотосинтеза; в свою оче­редь, они доставляют растению из почвы воду и минеральные ве­щества. Благодаря сильному ветвлению гиф гриба у корней, имею-

щих микоризу, сильно увеличива­ется поглощающая поверхность. Во многих случаях гифы грибов заме­няют корневые волоски. Грибы пи­таются органическими веществами почвы, частично передавая их рас­тению. Предполагают, что грибы снабжают растения и важными сти­муляторами, в том числе витамина­ми. Благодаря таким взаимоотно­шениям высшие растения лучше развиваются и интенсивнее растут. Микоризные грибы к самостоя­тельной жизни не способны, да и растения, приспособившиеся к ми­коризным грибам, без них развива­ются плохо.

У некоторых растений гифы гри­ба, проникая в клетки коровой па­ренхимы, могут растворяться и ус­ваиваться в процессе жизнедеятель­ности клетки. В этом случае наблю­дается явление паразитизма высше­го растения. В свою очередь, на не­которых этапах развития гриб угне­тает растение, паразитируя на нем. Словом, иногда взаимоотношения растения с грибом частично носят характер взаимного паразитизма.

Клубеньки. В корнях бобовых растений обитают бактерии из рода Rhizobium. Они проникают в кору корня через корневые волоски, усиленно размножаясь и заполняя полости определенной группы паренхимных клеток; одновременно они вызывают усиленное де­ление этих клеток, в результате чего появляется бактероидная ткань. В местах ее формирования корень утолщается, образуя на поверхности выросты, которые называются корневыми клубенька­ми.

Бактерии способны фиксировать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть образовавшихся азотистых соединений усваивает высшее растение. С другой сторо­ны, бактерии используют вещества, находящиеся в корнях расте­ния. Этот симбиоз очень важен для сельского хозяйства, так как благодаря ему почва обогащается азотистыми веществами.

Бобовые растения играют важную роль в обогащении почвы азотистыми веществами. Многие из них (люпин, клевер и др.) ис­пользуются в сельском хозяйстве в качестве зеленого удобрения. Эти растения называют сидератами.

Втягивающие, или контрактильные, корни. Такие корни способ­ны втягивать органы возобновления в почву на определенную глу­бину, что создает оптимальные условия для развития растений. Втягивание (геофилия) происходит за счет закрепления верхушки корня в почве и сокращения его базальной части, что внешне выра­жается в появлении на ней поперечной морщинистости и складок.

Досковидные корни. Это метаморфизированные крупные боковые корни (обычно второго порядка), по всей длине которых образуется плоский (досковидный) вырост. Досковидные корни характерны для деревьев верхнего и отчасти среднего ярусов тропического дождевого леса, средняя высота которых 35 м. Их стволы, как правило, тонкие и стройные, кроны относительно не­большие

Столбовидные корни (корни-подпорки). Характерны для тропи­ческих фикуса бенгальского (баньян), фикуса священного, фикуса каучуконосного и др. У взрослого фикуса от ветвей свисает вниз множество тонких придаточных корней. Большинство из них оста­ются воздушными и постепенно отмирают.

Ходульные корни. Классический пример растений манг­ров, развивающих ходульные корни, - виды ризофоры. Ходульные корни - это метаморфизированные придаточные корни. Они образуются у сеянцев на гипокотиле, а затем на стебле главного побега. В этом случае его живая часть, несущая крону, висит в воздухе, поддерживаемая в вертикальном положении опор­ными придаточными корнями, особенно похожими на ходули.

Дыхательные корни. В сооб­ществах мангров встречаются виды соннератии и авиценнии. У этих растений нет ходульных корней, как у ризофоры. Основным приспособлением к жизни на зыбких илистых почвах в условиях дефицита кислорода является сильно разветвленная корневая сис­тема с дыхательными корнями -пневматофорами.

Воздушные корни образуются у многих тропических тра­вянистых эпифитов, которые живут на ветвях деревьев, не парази­тируя на них, а используя как подпорку для поднятия вверх к свету. Воздушные корни эпифитов свободно висят в воздухе и приспо­соблены к поглощению влаги в виде дождя и росы. Для этого на их поверхности образуется веламен — мертвая многослойная поверх­ностная ткань, стенки клеток которой имеют спиральные или сет­чатые утолщения. Веламен всасывает воду. Изнутри веламен под­стилает экзодерма с пропускными клетками, через которые вода передается в более глубокие слои коры и в центральный цилиндр.

Запасающие корни. Запасающая функция нередко приводит к резкому изменению корней - они становятся толстыми, мясисты­ми. В плане анатомической структуры общим для всех видов запа­сающих корней в отличие от типичного анатомического строения корня является сильное развитие запасающей паренхимы. Она мо­жет находиться в первичной (у однодольных) или вторичной коре, а также в древесине или сердцевине (у двудольных).

Корневые клубни свойственны представителям разных жизненных форм двудольных и однодольных растений. Они образуются вследствие метаморфоза боковых и придаточных корней.

Корнеплод - это осевая структура, состоящая из клубня, образованного утолщенным гипокотилем (шейкой), ба­зальной частью главного корня (собственно корнем) и вегетативной частью главного побега (головкой), представленной прикорневой розеткой.

Корнеплоды особенно характерны для находящихся в культуре овощных, кормовых и технических двулетних растений. Селекци­онерами созданы многочисленные формы с крупными мясистыми клубнями, иногда имеющими значительные размеры (кормовая свекла, турнепс, редька и др.). Однако этот метаморфоз свойствен и многим представителям травянистых многолетних растений с силь­но утолщенным главным корнем (цикорий, одуванчик, скорцонера, козлобородник пореелистный, женьшень, мак восточный и др.).

 

ЛЕКЦИЯ

ВИДОИЗМЕНЕНИЯ ПОБЕГОВ

 

ПОНЯТИЕ О ПОБЕГЕ

 

Побег - это неразветвленный стебель с листьями и почками. Он является одним из основных органов высших растений. В филогенезе побе­ги возникли как приспособление к наземному образу жизни в ре­зультате преобразования системы безлистных цилиндрических ор­ганов - теломов - у риниофитов. В онтогенезе побег развивается из почечки зародыша либо из пазушной или придаточной (адвен­тивной) почки. Почка - это зачаточный побег. Вегетативные по­беги выполняют функцию воздушного питания, спороносные (стробилы, цветки) - обеспечивают размножение.

 

СТРОЕНИЕ ПОБЕГА

Стебель и листья - структурные элементы (органы второго по­рядка) побега - формируются из общего массива меристемы (ко­нуса нарастания побега) и обладают единой проводящей системой.

Кроме того, обязательная принадлежность побега - почки.

Стебель обеспечивает расположение листьев, цветков и плодов в пространстве, способствуя наилучшему выполнению их функций. По стеблю проходит транспорт веществ восходящего и нисходяще­го токов (т. е. он выполняет функции посредника между корнями и листьями).

Лист - в типичном случае плоский боковой орган, отходящий от стебля и обладающий ограниченным ростом, - выполняет фун­кции фотосинтеза, газообмена и транспирации. Почки обеспечи­вают длительное нарастание побега и его ветвление, т. е. образова­ние системы побегов. Побег отличает от корня наличие листьев. Пазуха листа - это угол, образованный листом и вышележащим участком стебля. Узел - место отхождения листа или листьев от стебля. Междоузлие - участок стебля между соседними узлами. Обычно побег состоит из нескольких или многих узлов и междоузлий, повторяющихся вдоль его оси. Повторяющийся структурный элемент побега - метамер. Каждый метамер пред­ставлен листом (или мутов­кой листьев), отходящим от узла, и нижележащим меж­доузлием с почкой.

ТИПЫ ВЕТВЛЕНИЯ ПОБЕГОВ

Ветвление побегов. Это образование системы разветвленных осей.

У низших рас