Понятие о побеге. Строение и функции стебля.

ВИДОИЗМЕНЕНИЯ ПОБЕГОВ

 

ПОНЯТИЕ О ПОБЕГЕ

 

Побег - это неразветвленный стебель с листьями и почками. Он является одним из основных органов высших растений. В филогенезе побе­ги возникли как приспособление к наземному образу жизни в ре­зультате преобразования системы безлистных цилиндрических ор­ганов - теломов - у риниофитов. В онтогенезе побег развивается из почечки зародыша либо из пазушной или придаточной (адвен­тивной) почки. Почка - это зачаточный побег. Вегетативные по­беги выполняют функцию воздушного питания, спороносные (стробилы, цветки) - обеспечивают размножение.

 

СТРОЕНИЕ ПОБЕГА

Стебель и листья - структурные элементы (органы второго по­рядка) побега - формируются из общего массива меристемы (ко­нуса нарастания побега) и обладают единой проводящей системой.

Кроме того, обязательная принадлежность побега - почки.

Стебель обеспечивает расположение листьев, цветков и плодов в пространстве, способствуя наилучшему выполнению их функций. По стеблю проходит транспорт веществ восходящего и нисходяще­го токов (т. е. он выполняет функции посредника между корнями и листьями).

Лист - в типичном случае плоский боковой орган, отходящий от стебля и обладающий ограниченным ростом, - выполняет фун­кции фотосинтеза, газообмена и транспирации. Почки обеспечи­вают длительное нарастание побега и его ветвление, т. е. образова­ние системы побегов. Побег отличает от корня наличие листьев. Пазуха листа - это угол, образованный листом и вышележащим участком стебля. Узел - место отхождения листа или листьев от стебля. Междоузлие - участок стебля между соседними узлами. Обычно побег состоит из нескольких или многих узлов и междоузлий, повторяющихся вдоль его оси. Повторяющийся структурный элемент побега - метамер. Каждый метамер пред­ставлен листом (или мутов­кой листьев), отходящим от узла, и нижележащим меж­доузлием с почкой.

ТИПЫ ВЕТВЛЕНИЯ ПОБЕГОВ

Ветвление побегов. Это образование системы разветвленных осей.

У низших растений в результате ветвления возникает систе­ма талломов (слоевищ), у высших - образуются системы побегов и корней. Прикрепленный образ жизни, линейный рост и обильное ветвление привели к характерной особенности растений — способ­ности к длительному нарастанию с образованием новых органов. На­растание побега ~ это развитие побега за счет его конуса нарастания.

Побег растет в длину обычно верхушкой вследствие деятельнос­ти верхушечной меристемы. Кроме того, побеги многих растений существенно удлиняются благодаря росту вставочной меристемы. Если побег растет неопределенно долго за счет одной и той же вер­хушечной меристемы, то такое нарастание называют м о н о п о диальным. Однако у многих растений верхушечная меристема функционирует ограниченное время, обычно в течение одного ве­гетационного периода. Тогда в следующий сезон рост побега про­должается за счет ближайшей боковой почки. Происходит так на­зываемое перевершинивание. Такое нарастание побега называют симподиальным.

Ветвление бывает двух типов: верхушечное и боковое. При верхушечном ветвлении апекс делится (ветвится) на два (дихо­томическое), три (тритомическое), много (политомическое) новых апексов, дающих начало осям следующего порядка. Такое ветвле­ние свойственно многоклеточным низшим растениям, а также не­многим высшим (плауновидные, некоторые папоротниковые). При боковом ветвлении оси подчиненных порядков формируются из боковых почек, возникающих ниже апекса материнской оси. В результате ветвления возникает система осей. При боковом вет­влении система осей может быть моноподиальной или симподиальной. При моноподиальной системе каждая ось представляет со­бой моноподий, т. е. нарастает моноподиально, при симподиальной системе - симподий, т. е. нарастает симподиально. Моноподиальное нарастание характерно для многих голосеменных расте­ний, симподиальное - для большинства покрытосеменных.

 

ПОЧКИ

Почка. Это зачаточный побег, междоузлия которого очень малы. Внутри почки заключен апекс побега - его меристематическая верхуш­ка, или конус нарастания. Он защищен плотными покровными чешуями.

В основу классификации почек положены разные признаки.

По составу и функции почки бывают:

· вегетативные - имеют только зачатки листьев (у большинства растений);

· цветоч­ные, или репродуктивные, имеют кроме чешуй только зачаток цветка или соцветия (ива, форзиция);

· вегетативно-генеративные, или смешанные, - имеют зачатки листьев и цветков (яблоня, гру­ша, вишня, слива, сирень, бузина, копытень);

· выводковые - метаморфизированные почки с зачатками придаточных корней. Они легко опадают с материнского растения, предназначены для вегета­тивного размножения. Выводковые почки могут быть представле­ны луковичками (бульбиллами), развивающимися в пазухах листь­ев надземных побегов (некоторые лилии) или в соцветиях (некото­рые луки); клубнелуковичками (гладиолусы); клубеньками в пазу­хах листьев (некоторые диоскореи, горец живородящий); почками, формирующимися в углублениях зубчиков листовой пластинки (бриофиллюм, каланхоэ).

По местоположению на стебле почки бывают верху­шечные и боковые.

Боковые почки могут быть пазушными и при­даточными (адвентивными).

Пазушные почки развиваются в пазу­хах листьев обычно по одной, но нередко в пазухе листа формиру­ется несколько почек, образующих вертикальный ряд, - сериаль­ные почки, или горизонтальный - коллатеральные почки. Эти почки возникают независимо друг от друга из меристемы стебля. Сериальные почки свойственны двудольным. Последовательность их заложения и развития восходящая (жимолость, шалфей блестя­щий) или нисходящая (грецкий орех, кирказон); возможно также бисериальное (двурядное) заложение. Коллатеральные почки ха­рактерны, главным образом, для однодольных (гладиолус, крокус, птицемлечник). Первой формируется срединная почка, затем бо­ковые. При образовании сериальных или коллатеральных почек в пазухе листа все они имеют один порядок.

Придаточные почки появляются на других органах: на листе (бриофиллюм, сердечник луговой, бегония), у корнеотпрысковых растений на корнях (вишня, слива, малина, дерен, хрен, молочай, льнянка, бодяк, одуванчик, осина, тополь, ива, сирень, барбарис).

 

СТЕБЕЛЬ

Стебель характеризуется радиальной симметрией и неограни­ченным ростом в длину. Он слагается из узлов и междоузлий, растет в длину за счет верхущечного и вставочного роста. Удлиненные стебли имеют хорошо выраженные междоузлия, укороченные мо­гут состоять практически только из узлов. Стебель несет на себе ли­стья, почки и (у покрытосеменных) цветки.

Основные функции стебля - это опорная (механи­ческая) и проводящая. Стебель обеспечивает благоприятное для фотосинтеза расположение листьев и двустороннее передвижение веществ. Органические вещества, синтезированные в листьях, пе­редвигаются по флоэме стебля к местам их использования: расту­щим листьям, стеблям, корням, развивающимся цветкам, семенам и плодам. Из корней по ксилеме подается вода с растворенными минеральными веществами. Стебель может быть органом запасаю­щим (клубни картофеля, стебли капусты кольраби, сахарного трос­тника), фотосинтезирующим (молодые стебли, кладодии, стебли суккулентов), служить для прикрепления к опоре (с помощью уси­ков) и защиты (колючки).

Классификация стеблей. В основу классификации побегов поло­жен ряд признаков: направление роста, длина междоузлий, распо­ложение побегов в пространстве и др.

По направлению роста или расположению побега отно­сительно поверхности почвы различают ортотропные побеги, ори­ентированные перпендикулярно к поверхности почвы, и плагиотропные — параллельно или наклонно. В пределах растения разви­ваются обычно побеги обоих типов, но иногда только одного.

По длине междоузлий различают побеги двух типов; с удлиненными междоузлиями (типичный побег) - ауксибласт, с укороченными - брахибласт, прикорневая и верхущечная розетка. Брахибласты свойственны деревьям и кустарникам (в плодовод­стве брахибласты с цветочными почками, выполняющие репродук­тивную функцию, известны под названием кольчаток, плодушек). У травянистых растений укороченные побеги - при­корневые розетки, реже верхушечные (папирус), У них часто орто­тропные и плагиотропные, удлиненные и укороченные побеги не являются строго специализированными, а представляют собой только фазы развития одного и того же побега. На этом основании различают следующие типы побегов: безрозеточные - все междо­узлия удлиненные, листья срединные и верховые (подсолнечник, георгина, флокс); розеточные - в базальной части меадоузлия укорочены (розетка), а выше одно удлиненное междоузлие - стрел­ка, несущая цветок или соцветие (тюльпан, нарцисс, гиацинт, ама­риллис, одуванчик); полурозеточные - в базальной части розетка, а выше несколько метамеров с удлиненными междоузлиями и средин­ными и верховыми листьями (люпин, дельфиниум).

По расположению побегов в пространстве изве­стны побеги:

· прямостоячие (наиболее распространенные);

· восхо­дящие, или приподнимающиеся, вьющиеся (обвивающиеся вокруг опоры - вьюнок);

· цепляющиеся (цепляющиеся за опору при помощи усиков, шипов, корней-прицепок и др. - чина, плющ);

· ле­жачие (стелющиеся по поверхности почвы, но неукореняющиеся - спорыш, тыквенные);

· ползучие, представленные плетями - по всей длине побег имеет однообразное строение, в узлах имеются придаточные корни (традесканция, луговой чай) и усы - столоны, заканчивающиеся прикорневой розеткой, на стебле которой разви­ваются придаточные корни (земляника, лапчатка гусиная, камне­ломка).

 

 

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ

 

Стебель с его узлами и междоузлиями, так же как и листья, па­зушные почки и позже цветки, возникает из меристематической верхушки побега - его апекса. Апикальная меристема состоит из делящихся в разных направлениях клеток-инициалей, которые яв­ляются родоначальниками всех клеток побега и их производных, различающихся по положению в апексе и направлению плоскостей деления. Они дают начало всем тканям и органам побега.

Первичное анатомическое строение стебля

Строение стебля, сформировавшегося в результате деятельнос­ти первичных меристем апекса, называется первичным. В стебле, как и в корне, при первичном строении можно различить три анатомо-топографические зоны: покровную ткань, первич­ную кору и центральный цилинд. Однако развиваются стебель и корень в разной среде и выполняют разные функции. Этим объясняются их отличия: эпидерма, защищающая стебель от испарения, вместо эпиблемы; обилие механических тка­ней в первичной коре и перицикле, обеспечивающих прочность.

Непосредственно под эпидермой в благоприятных для фотосин­теза условиях наружные слои первичной коры - экзодерма - сформированы содержащими хлоропласты хлоренхимой и (у дву­дольных) колленхимой. Во внутреннем, пограничном с централь­ным цилиндром слое - эндодерме - обычно накапливаются крах­мальные зерна, и тогда он превращается в так называемое крахмалоносное влагалище. Крахмальные зерна под действием силы тяжес­ти могут оседать в клетках. Благодаря этому эндодерма играет важ­ную роль в геотропической реакции стеблей.

По периферии центрального цилиндра в расположена склеренхима. Склеренхимные волокна образуют сплошной слой или собраны около проводящих пучков, кнаружи от первичной флоэмы. Главный элемент центрального цилиндра (стелы) - про­водящие пучки. Они образованы из прокамбиальных тяжей и со­стоят из первичных ксилемы и флоэмы. Дифференциация прокам­бия проходит центростремительно: флоэма формируется от внеш­ней стороны пучка к его центру, а ксилема — навстречу ей. Прокамбий может полностью превратиться в первичные проводя­щие комплексы, образовав закрытый коллатеральный пучок (у од­нодольных), или сохранившиеся клетки в центре пучка формиру­ют камбий. Такие открытые пуч­ки характерны для двудольных растений. Работа камбия обеспе­чивает формирование вторичных ксилемы и флоэмы.

Прокамбий представляет со­бой эмбриональную фазу в развитии первичной проводящей системы. Поэтому расположение про­камбия в значительной степени предопределяет ее строение. Если прокамбий образует сплошной полый цилиндр, то из него форми­руются вложенные друг в друга цилиндры ксилемы и флоэмы (у не­которых хвойных и двудольных). Если же прокамбий состоит из от­дельных тяжей (у большинства однодольных, многих двудольных и хвойных), то возникающие первичные проводящие ткани сохраня­ют такое же пучковое строение. Прокамбий возникает у основания листового зачатка, и его развитие идет в двух направлениях: к вер­хушке листового зачатка и вниз по стеблю, где он причленяется к тяжам, возникшим ранее. В той же последовательности идет и диф­ференциация флоэмы и ксилемы. Обычно раньше образуются эле­менты флоэмы, затем ксилемы. Проводящие пучки располагаются в паренхиме центрального цилиндра.

В центре стебля развивается хорошо заметная сердцевина. Паренхимные тонкостенные клетки сердцевины нередко разрыхля­ются, отмирают и заполняются воздухом, тогда вся ткань кажется белой (у подсолнечника, кукурузы, бузины). Иногда сердцевина отмирает очень рано, когда удлинение междоузлий еи^е не закон­чилось. Это влечет за собой разрыв сердцевины и образование по­лого стебля. Образовавшаяся полость прерывается перегородка­ми только в узлах. Такие стебли характерны для большинства злаков (соломина), зонтичных (дудчатый стебель), тыквенных.

Строение стебля однодольных растений

Для стеблей однодольных растений характерно резко выражен­ное пучковое строение: многочисленные закрытые (без камбия) проводящие пучки рассеяны по всей толще стебля. Пробковый камбий также не образуется, вследствие чего у однодольных расте­ний нет перидермы.

Первичная кора однодольных растений развита слабо, преиму­щественно паренхимная. Часто здесь развивается и склеренхима. Клетки эндодермы обычно не отличаются от остальных клеток коры, но иногда имеют пятна Каспари на радиальных стенках или подковообразные утолщения. При сильной редукции первичной коры склеренхимный перицикл превращается в субэпидермальные тяжи (как в стеблях злаков),

За исключением древовидных агавовых, вторичное утолщение однодольным растениям несвойственно (отсутствие камбия). Большая толщина стеблей некоторых однодольных (например, пальм) объясняется деятельностью апикальной меристемы проро­стка. По мере развития растения она сильно увеличивается в объе­ме и строит все более мощный стебель. Как только она достигнет наибольшего постоянного размера, диаметр стебля становится по­стоянным и он приобретает форму правильного цилиндра.

Стебель кукурузы имеет типичное для однодольных растений строение. Стебель покрыт эпидермой, в которой имеются устьица. Под эпидермой находится тонкий слой хлорофиллоносных паренхимных клеток первичной коры. Дадее расположен цен­тральный цилиндр. Он начинается перициклом, состоящим из склеренхимы. Кольцо перициклических волокон обеспечивает механическую прочность. Местами они примыкают к эпидерме, так как первичная кора в стебле кукурузы развита слабо.

Основная часть центрального цилиндра представляет собой па­ренхиму, пронизанную проводящими пучками. В них ксилема, расположенная ближе к центру, подковой охватывает флоэму, об­разуя коллатеральный пучок. В сформировавшемся пучке не оста­ется клеток, способных к делению (камбий не формируется), по­этому пучки закрытые. Часть протоксилемы разрушается, и образу­ется водоносная полость. Проводящие пучки окружены склеренхимной обкладкой. Мощность ее и толщина стенок волокон тем больше, чем ближе к периферии стебля находятся пучки. Это уве­личивает механическую прочность стебля на изгиб. Отсутствие камбиального утолщения и сильное развитие листьев, из которых в стебель входит большое число пучков, привели к такой структуре стебля, при которой пучки распределены по всему поперечному се­чению, формируя атакостель. Крупные пучки входят в стебель на большую глубину и идут вниз, проходя несколько меадоузлий. Впоследствии они изгибаются к периферии и соединяются с пучка­ми близлежащих листьев. Более мелкие пучки отклоняются слабее, иногда они идут вдоль стебля непосредственно под эпидермой. Сердцевины как структурно обособленной ткани нет.

В стеблях большинства злаков паренхима междоузлий разруша­ется в процессе роста и образуется крупная центральная полость. Формируется особый тип стебля - соломина - с полыми междоузлиями и узлами, выполненными паренхимой, где слива­ются пучки, идущие из листа, пазушных почек и вышележащих междоузлий.

В полой соломине ржи, пшеницы и других злаков проводящие пуч­ки оттеснены к периферии, где располагаются в шахматном порядке. Внулренние пучки более крупные, наружные - более мел­кие, но окруженные мощной склеренхимой. Склеренхимные обклад­ки пучков сливаются со склеренхимой перицикла, образуя кольцо ме­ханической ткани. Хлорофиллоносная паренхима первичной коры с возрастом утрачивает хлоропласты, стенки клеток одревесневают. Од­ревесневает и эпидерма. Соломина из зеленой становится желтой, прочность ее возрастает и достигает максимума к моменту созревания зерна, когда стебель выдерживает наибольшие нагрузки. Перифери­ческое положение склеренхимы и одревесневшей паренхимы придает прочность полой соломине, обеспечивая ее сопротивление на изгиб.

Для однодольных растений вторичное утолщение нехарактерно, так как камбий у них отсутствует. Лишь у древовидных агавовых (дра­цен, алоэ и др.) отмечено значительное вторичное утолщение за счет деятельности меристематической зоны на периферии стебля. Внутри этой зоны отдельные группы клеток делятся, формируя амфивазальные проводящие пучки, а окружающие их клетки превращаются в межпучковую паренхиму. По мере образования концентрических проводящих пучков меристематическая зона отодвигается наружу.

Стебли однодольных растений характеризу­ются: первичным строением в течение всей жизни; наличием лишь первичной покровной ткани — эпидермы; слабо выражен­ной первичной корой; пучковым строением центрального цилинд­ра; разбросанным расположением коллатеральных проводящих пучков; отсутствием в пучках камбия (пучки закрытые).

Строение стебля двудольных травянистых растений

На ранних этапах развития стебель двудольных имеет первич­ное строение. В результате деятельности первичных меристем конуса нарастания формируются эпидерма, первичная кора, цент­ральный цилиндр и сердцевина.

Эпидерма стебля имеет небольшое число устьиц, обычно покры­та кутикулой. Под эпидермой находятся ткани первичной коры. На­ружный слой ее (экзодерма) часто образован колленхимой, которая располагается либо сплошным кольцом, как у подсолнечника, либо отдельными участками. У растений с ребристыми стеблями (тыква) колленхима заполняет выступы стебля, В тонких стеблях колленхима обычно уголковая, в стеблях с активным вторичным утолщением — пластинчатая. Основная часть первичной коры (ме­зодерма) сложена хлоренхимой и паренхимой. Здесь могут разви­ваться воздухоносные полости и вместилища выделений. Клетки внутреннего слоя первичной коры (эндодермы) обычно заполнены крупными крахмальными зернами (крахмалоносное влагалище).

Центральный цилиндр (стела) состоит из перицикла и проводя­щей системы. Сердцевина — из паренхимы, которая часто разруша­ется, а на ее месте образуется воздухоносная полость, Перицикл представлен одним или несколькими рядами склеренхимы или от­дельными ее тяжами. Проводящая система междоузлий у двудоль­ных и хвойных имеет вид полого цилиндра, который разделяет на­ружную и внутреннюю основную паренхиму на первичную кору и сердцевину. Проводящие пучки, составляющие этот цилиндр, раз­делены более или менее широкими прослойками межпучковой па­ренхимы, которые связывают сердцевину и первичную кору. Про­слойка межпучковой паренхимы называется сердцевинным лучом. Большинству двудольных свойственна эустель, на поперечном сре­зе которой пучки расположены кольцом.

У двудольных растений в отличие от однодольных не все клетки прокамбия превращаются в первичную ксилему и первичную фло­эму. Слой клеток прокамбия между ними сохраняет способность к делению и превращается во вторичную образовательную ткань - камбий, который делится, откладывая внутрь элементы вторичной ксилемы, а к периферии - вторичной флоэмы. Пучки двудольных растений открытые, благодаря работе камбия пучок растет, диа­метр его увеличивается. Деятельность камбия обеспечивает воз­никновение вторичных элементов в стебле, т. е. переход от первич­ного к вторичному анатомическому строению.

Вторичное строение характерно для всех двудольных и хвойных растений — трав и деревьев.

Прокамбий в процессе дифференциации конуса нарастания закладывается в виде тяжей. Если тяжи разделены достаточно ши­рокими рядами паренхимы, то формируется пучковое или переход­ное строение стебля; если тяжи прокамбия сближены настолько, что сливаются в цилиндр, то формируется непучковое (сплошное) строение.

Пучковое строение стебля встречается у некоторых травянистых растений (укроп, клевер, лютик, горох, люцерна). За­ложенные в конусе нарастания прокамбиальные тяжи располага­ются в один круг по периферии центрального цилиндра. Каждый прокамбиальный тяж превраш,ается в открытый коллатералыпэш пучок, состоящий из первичной ксилемы, первичной флоэмы и полоски камбия между ними. Клетки камбия, делясь, дают новые (вторичные) элементы проводящего пучка: внутрь - ксилему, к периферии - флоэму. При этом наиболее молодые участки флоэ­мы и ксилемы примыкают к камбию, а более старые отодвигаются к периферии пучка. Самые крайние положения займут первичные флоэма и ксилема. Проводящие пучки разделены широкими меж­пучковыми зонами и окружают мощную сердцевину. У таких расте­ний, как водяные лютики, вторичный прирост стебля незначителен. Камбий откладывает небольшое число клеток вторичной ксилемы и вторичной флоэмы и быстро замирает. Стебель почти не утолща­ется. Такой тип строения характерен в основном для болотных и водных растений, не нуждающихся в мощной водопроводящей си­стеме (белозор, кубышка). Но у большинства растений камбий ра­ботает активно и диаметр пучков значительно увеличивается. Дея­тельность пучкового камбия стимулирует паренхиму, разделяю­щую пучки, котшэая начинает делиться, давая вторичную образова­тельную ткань. Пучковая и межпучковая меристемы смыкаются и образуют сплошное камбиальное кольцо, деятельность которого обеспечивает равномерное утолщение стебля. Если пучковый кам­бий дает элементы вторичных ксилемы и флоэмы, то межпучковый камбий производит паренхиму (у укропа, звездчатки злаковидной и др.). У клевера, люцерны и других растений межпучковый камбий откладывает преимущественно склеренхимоподобные клетки в сторону ксилемы. Эти клетки удлиненные, толстостенные, одре­весневающие. Поэтому задержка с уборкой клевера снижает каче­ство сена. Отчетливое пучковое строение сохраняется у этих расте­ний в течение всей жизни стебля.

В качестве примера характерного пучкового строения рассмот­рим строение стебля клевера лугового. Под эпидермой расположена первичная кора, представленная хлорофиллоносной паренхимой. Наружный ряд ее клеток - пластинчатая колленхи­ма, внутренний - клетки крахмалоносного влагалища (эндодер­мы). Граница между первичной корой и центральным цилиндром хорошо заметна благодаря склеренхиме перициклического проис­хождения.

Склеренхима образует полудуги над открытыми коллатеральны­ми пучками, расположенными по кругу. В составе пучка - первич­ная флоэма, примыкающая к склеренхиме, вторичная флоэма, камбий, вторичная ксилема и первичная ксилема. Пучковый кам­бий смыкается с межпучковым, образуя цельное меристематичес- кое кольцо. Межпучковый камбий откладывает внутрь одревесне­вающую паренхиму, которая соединяет проводящие пучки. Возни­кает кольцо (цилиндр) лигнифицированных тканей, обеспечиваю­щее высокую прочность стебля. Однако проводящие ткани оста­лись разобщенными в виде пучков. Сердцевина стебля представле­на паренхимой.

Вторичные изменения связаны с работой камбия. Клетки кам­бия делятся параллельно поверхности стебля, при этом внутрь от­кладывается в 10...20 раз больше клеток, чем наружу. Внутрь кам­бий формирует элементы вторичной ксилемы (древесины), наружу откладывается вторичная флоэма (луб). Местами камбий отоадывает в обе стороны паренхимные клетки сердцевинных лучей.

Стебли двудольных растений в отличие от стеблей одно­дольных характеризуются: вторичным строением, очень рано возни­кающим вслед за первичным; развитием кроме эпидермы вторичных покровных комплексов - перидермы и корки; развитой первичной корой, дифференцированной на хлорофиллоносные колленхиму (в экзодерме), паренхиму (в мезодерме) и крахма;юносное влагалище (эндодерма); пучковым или непучковым (сплошным) строением; правильным расположением коллатеральных или биколлатераль- ных проводящих пучков; наличием камбия (пучки открытые).

Строение стебля многолетнего древесного растения

Стебли двудольных древесных растений (яблони, липы, дуба и др.) имеют типичное непучковое строение. Если у трав все клетки камбия к осени превращаются в клетки постоянных тканей, то в древесных стеблях камбий функционирует в течение всей жизни. Многолетняя деятельность камбия и определяет особенности структуры ствола дерева и стебля кустарника.

Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб теряет эту способность к проведению веществ обычно через год (после пере­зимовки), древесина служит дольше — несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает молодые деятельные слои. Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте. Однако нефункциониру ющие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние жизнедеятельные ткани.

Рассмотрим строение ствола дерева на примере липы. Образующийся из почки в процессе весеннего роста побег липы покрыт эпидермой. На поперечном срезе его заметны сердцевина с примыкающей к ней первичной ксилемой и очень рано возникаю­щие сплощные слои вторичной ксилемы, камбия, флоэмы и пер­вичной коры. Однако уже летом под эпидермой закладывается пробковый камбий - феллоген и формируется перидерма. Под не­которыми устьицами образуются чечевички. С образованием пери­дермы, заканчивающимся к осени, клетки эпидермы отмирают. Остатки их сохраняются на поверхности стебля несколько лет. Под перидермой у двух-трехлетней ветви липы находятся кора (первич­ная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина.

Первичная кора начинается клетками пластинчатой хлорофиллоносной колленхимы, затем идут хлоренхима и паренхима. Крах­мал оносное влапишще выражено нечетко. К первичной коре при­мыкает перицикл. Над флоэмными участками он состоит из не­больших групп одревесневших волокон склеренхимы.

Благодаря деятельности камбия происходят глубокие вторич­ные изменения. Камбий наращивает внутрь мощные слои вторич­ной ксилемы (древесины). Наружу камбий образует широкий слой вторичной коры, которая состоит из флоэмы (луба) и сердцевин­ных лучей.

По мере утолщения стебля клетки тонкостенной хлорофиллоносной паренхимы сердцевинных лучей сильно растягиваются. На срезах они вьщеляются в виде светлых треугольников, чередую­щихся с трапециевидными участками флоэмы. Сердцевинные лучи продолжаются в ксилеме в виде узких полос, доходя до сердцевины. Это первичные сердцевинные лучи. Они служат для передвижения веществ в радиальном направлении. К осени в них откладываются крахмал и масло, расходуемые весной. По мере нарастания коры и древесины из камбия один за другим возникают новые сердцевин­ные лучи (вторичные). Длина каадого луча зависит от его возраста.

Флоэма липы неоднородна. Камбий откладывает чередующиеся полоски - твердого (лубяные волокна) и мягкого (тонкостенные живые элементы) луба. Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами и лубяной паренхимы. Ситовидные трубки относятся к собственно проводящей системе, по ним перемещают­ся органические вещества, выработанные в листьях; лубяная па­ренхима служит для накопления запасных питательных веществ. Весной они гидролизуются и расходу­ются, осенью откладываются вновь. Твердый луб (лубяные волок­на) - это флоэмная склеренхима. Волокна твердого луба - мерт­вые клетки с утолщенными одревесневшими стенками. Между приростами луба, образуемого камбием из года в год, нет ясно видимых границ. Вторичная кора (от камбия до эндодермы) вместе с первичной (от эндодермы до пе­ридермы) образуют кору стебля. На срезе дерева кора занимает незначительную площадь.

Кора липы легко отделяется от ствола, особенно весной, когда начинается сокодвижение и клетки камбия, лежащие глубже, ин­тенсивно делятся. По камбию снимают с липы кору, которую рань­ше использовали для плетения лаптей (лыко), изготовления коро­бов, коробок-лубянок, кровли и т. д.

Камбий расположен между корой и глубжележащей древесиной. Состоит он из узких четырехгранных призматических тонкостенных клеток с крупными ядрами и цитоплазмой почти без вакуолей. Клет­ки камбия делятся пapаллeльнo поверхности органа, образуя пра­вильные радиальные ряды. За счет камбия стебель растет в толщину.

Внутрь от камбия идет древесин а, составляющая 9/10 объе­ма ствола. Древесина (ксилема) включает сосуды (трахеи), трахеиды, древесинную паренхиму и древесинную склеренхиму (либриформ). Общая особенность всех элементов ксилемы - одревесне­ние клеточных стенок. Древесина характеризуется наличием го­дичных слоев (годичных колец), четко выделяющихся на попереч­ном срезе. Происхождение их связано с периодичностью в деятель­ности камбия. К зиме камбий вступает в период покоя. Весной, с началом сокодвижения в период распускания листьев, камбий ак­тивно делится, откладывая широкопросветные и тонкостенные крупные сосуды. К сосудам обычно примыкают клетки древесин­ной паренхимы. С приближением осени, когда деятельность кам­бия ослабевает, возникают узкопросветные сосуды и трахеиды, древесинные волокна. Отличия весенней и осенней древесины со­здают резкую границу между годичными кольцами. По числу го­дичных колец можно определить возраст дерева.

В центре стебля находится сердцевина, окруженная неболь­шим числом спиральных и кольчатых сосудов первичной ксилемы.

На ширину годичных колец в значительной степени влияют ус­ловия произрастания. У сосны и лиственницы, прозябающих на болоте, образуются такие узкие слои, что в возрасте 20...30 лет диа­метр ствола не превышает 2 см, Влияют также погодные условия и затенение. Широкие кольца соответствуют благоприятным годам жизни, узкие - неблагоприятным. Анализ годичных колец позво­ляет установить колебания к/шматических условий за многие века. Во влажных тропиках, где не существует резкой смены времен года, годичные кольца не обнаруживаются, так как древесина нарастает равномерно.

Особенности строения стебля хвойных. У хвойных (ель, сосна и др.) строение стебля сходно со строением его у древесных двудоль­ных. В длину стебель (ствол) растет в результате деятельности кону­са нарастания, прирост в толщину обусловливается многолетней работой камбиального кольца. При первичном строении стебель имеет обособленные проводящие пучки, разделенные узкими меж­пучковыми зонами. В результате работы камбия (пучкового и меж­пучкового) уже в течение первого года жизни формируется сплош­ное строение стебля: цилиндр вторичной ксилемы внутрь от кам­бия и вторичной флоэмы кнаружи от него.

Отличительная особенность строения стебля - наличие верти­кальных и горизонтальных смоляных ходов в коре и в древесине. Флоэма состоит только из ситовидных клеток и лубяной паренхи­мы, клетки-спутницы и лубяные волокна не развиты. Ксилема со­стоит в основном из трахеид с окаймленными порами (сосудов нет). Весной откладываются широкопросветные водопроводящие трахеиды; осенью - узкопросветные, механические, поэтому гра­ницы между годичными приростами хорошо заметны. Лифиформа нет. Древесинная паренхима развита не у всех хвойных. Сердце­винные лучи состоят из клеток двух типов. По периметру луча ле­жат мертвые клетки с окаймленными порами - лучевые трахеиды. Они вытянуты вдоль луча в радиальном направлении, их главная функция - проведение воды. В центре луча - живые клетки, по которым в радиальном направлении передвигаются пластические вещества.

Структура стебля голосеменных в целом более простая и одно­образная, чем у покрытосеменных. По стволам хвойных вода под­нимается гораздо медленнее, чем по стволам лиственных древес­ных пород. Можно предположить, что эволюция древесины (обра­зование сосудов) была одной из причин быстрого расцвета покры­тосеменных и расселения их на обширных пространствах и в раз­личных условиях обитания.

 

МЕТАМОРФОЗЫ ПОБЕГОВ

К наземным видоизменениям побегов относятся:

1. Колючки – выполняют защитную функцию (боярышник).

2. Усики – выполняют опорную функцию (виноград).

3. Усы – представляют собой ползучие, укореняющиеся побеги (земляника).

К подземным видоизменениям побегов относятся:

1. Корневище – имеет сходство с корнем, но от него отрастают придаточные корни, на поверхности находятся почки и чешуевидные листья (ландыш).

2. Луковица – видоизмененный укороченный побег. Она имеет укороченный стебель (донце), от которого отрастают придаточные корни; видоизмененные листья – сочные и сухие чешуи (лилия, тюльпан).

3. Клубень – имеет обычно шаровидную форму, на поверхности находятся глазки с почками (картофель).

4. Клубнелуковица – имеет сильно разросшееся донце, снаружи покрыта сухими чешуями (гладиолус).

При помощи подземных видоизменений многолетние травянистые растения накапливают питательные вещества, перезимовывают и сохраняют жизнеспособность на следующий год.

 

ЛЕКЦИЯ

 

АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ ЛИСТА. МЕТАМОРФОЗЫ ЛИСТА

 

ПОНЯТИЕ О ЛИСТЕ

 

Лист — один из основных вегета­тивных органов высших растений, занимающий боковое положе­ние на стебле (оси побега).

Для листа характерны следующие особенности. Он возникает экзогенно - из наружных слоев меристемы конуса нарастания стебля в виде листового бугорка. Физиологическая специализация листа приводит к значительному развитию у него ассимиляцион­ной паренхимы (хлоренхимы). Для него (в отличие от стебля и кор­ня) характерен ограниченный верхушечный рост. При этом про­должительность периода роста мала.

Лист - орган моносимметричный, так как обладает лишь од­ной плоскостью симметрии. Его характерная форма плоская, что делает лист бифациальным (с двумя поверхностями). Плоскость симметрии перпендикулярна к двум его поверхностям - верх­ней (брюшной, или вентральной) и нижней (спинной, или дор­сальной).

 

ФУНКЦИИ ЛИСТА

Лист выполняет три главные функции: фотосинтез, газообмен и транспирацию. Кроме того, он может быть органом защиты (че­шуи, колючки), прикрепления к опоре (усики), запаса питательных веществ и воды, а также вегетативного размножения.

ЧАСТИ ЛИСТА

Взрослый лист обычно расчленен на пластинку или не­сколько пластинок (у сложных листьев), черешок и основание. Ча­сто при основании бывают прилистники.

Пластинка - расширенная плоская, наиболее важная часть ти­пичного листа, так как именно здесь идет процесс фотосинтеза. У многих растений между основанием листа и пластинкой развива­ется черешок.

Черешок - узкая стеблевидная часть межд<