Органоиды растительной клетки, их значение

 

Рибосомы. Относятся к числу универсальных органелл, содер­жатся во всех клетках. В них происходит биосинтез белка. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц (большой и малой), на кото­рые может диссоциировать. В состав рибосом эукариот входят че­тыре молекулы рибосомальной РНК (рРНК) и белки. Молекулы рРНК образуют структурный каркас, с определенными участками которого связаны соответствующие белки. В составе рибосом эука­риот около 100 видов белков. Каждый из белков рибосомы пред­ставлен в ней одной молекулой, осуществляющей свою функцию. Формирование субъединиц рибосом происходит в ядре, сборка - в цитоплазме на молекуле и РНК. Часть рибосом связана специфи­ческими белками больщой субъединицы с эндоплазматической се­тью. Эти рибосомы синтезируют белки, которые через эндоплазма- тическую сеть поступают в аппарат Гольджи и секретируются клет­кой. Рибосомы, расположенные в гиалоплазме, синтезируют белки для собственных нужд клетки. На одной молекуле и РНК могут объединяться 4...40 рибосом, образуя полирибосому (полисому). Число полирибосом в клетке указывает на интенсивность биосин­теза белка.

Остальные органеллы цитоплазмы имеют мембранное строение.

Биологические мембраны играют важную роль в организации и работе цитоплазмы. В особо активных клетках они составляют до 90 % ее сухого вещества.

Плазмалемма - наружная цитоплазматическая мембрана, отделяет цитоплазму от клеточной стенки. Играет важную роль в обмене веществ между цитоплазмой и внешней средой, в построе­нии клеточной стенки. Изнутри связана с сократимыми микрофи- ламентами подстилающего слоя гиалоплазмы, которые обеспечи­вают изменение ее формы. Участвует в межклеточных контактах, образует выросты и впячивания в активных клетках.

Тонопласт - внутренняя вакуолярная мембрана, играет ба­рьерную роль, определяя во многом физиологические свойства клетки.

Эндоплазматическая сеть, эндоплазматический ретикулум. Непрерывно изменяющаяся разветвленная система ультрамикроскопических каналов, пузырьков и цистерн, ограни­ченных элементарной мембраной и заполненных бесструктурным матриксом (энхилемой), отличным от гиалоплазмы. Канальцы эн- доплазматической сети непосредственно переходят в наружную ядерную мембрану, через них осуществляется связь ядра с цито­плазмой. Часть канальцев проходит из одной клетки в другие, обеспечивая связь между ними.

Эндоплазматическая сеть поддерживает структуру цитоплазмы и служит основным внутриклеточным транспортным путем, по ко­торому передвигаются вещества. Длинные канальцы с гладкой по­верхностью (агранулярный ЭР) принимают участие в синтезе жи­ров, углеводов, стероидных гормонов, накоплении и выведении ядовитых веществ. Пузырьки, цистерны и короткие канальцы не­сут прикрепленные рибосомы - гранулярный ЭР. Синтезирован­ные в рибосомах белки транспортируются по ЭР, здесь могут про­исходить их видоизменение и концентрация.

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи). Состоит из отдельных диктиосом и пузырьков Гольджи. Диктиосомы - органеллы, пред­ставляющие собой пачки (2...7 и более) плоских округлых цистерн, ограниченных мембраной и заполненных матриксом. По краям цистерны переходят в состоящую из трубочек сеть. От этой сети или от края цистерн отчленяются пузырьки Гольджи. Диктиосомы полярны: на одной стороне стопки (образующей) происходит до­бавление новых цистерн, возникающих, по-видимому, из ЭР, на другой (секретирующей) - образование пузырьков, приводящее к разрушению цистерн.

Цистерны аппарата Гольджи - последний участок многих об­менных реакций. Здесь накапливаются, конденсируются и упако­вываются вещества, подлежащие изоляции или удалению из ци­топлазмы, - чужеродные, ядовитые и т. д. Упакованные в пузырь­ки, они поступают в вакуоли. Аппарат Гольджи — место синтеза полисахаридов (пектинов, гемицеллюлоз, слизей), идущих на по­строение клеточной стенки. Они также упаковываются в пузырьки, которые направляются к плазмалемме, прорывают ее и освобожда­ют свое содержимое в просвет между плазмалеммой и клеточной стенкой, для построения которой эти вещества используются. Мембрана пузырька идет на пополнение плазмалеммы. Пузырьки Гольджи участвуют также в формировании новых клеточных сте­нок и плазмалеммы, происходящем после митоза.

Лизосомы - округлые одномембранные органеллы, в матриксе которых содержится большое число гидролитических ферментов. Обнаружены у большинства эукариотических клеток, но особенно часто в клетках животных и грибов. Формируются в аппарате Голь­джи. Лизосомы осуществляют внутриклеточное переваривание, ав­толиз. Локальный автолиз обеспечивает использование части ци­топлазмы для поддержания жизнеспособности всей клетки. На­пример, при разрушении нефункционирующих пластид и мито­хондрий, период существования которых может быть меньше пе­риода жизни клетки. Гидролитические ферменты лизосом очища­ют всю полость клетки после отмирания ее протопласта (например, при образовании сосудов).

Митохондрии. Округлые или цилиндрические, реже нитевидные органеллы, видимые в световой микроскоп. Длина их достигает 10 мкм, диаметр 0,2...1 мкм. Митохондрии имеют двумембранное строение, внутри - бесструктурный матрикс. Внутренняя мембра­на образует выросты - кристы, которые в растительных клетках обычно имеют вид трубочек. Образование крист увеличивает внут­реннюю активную поверхность. В матриксе соде|эжатся кольцевые молекулы митохондриальной ДНК, специфические и РНК, тРНКи рибосомы (прокариотического типа), отличные от цитоплазмати ческих. Здесь происходит автономный синтез белков внутренних мембран митохондрий (рис. 4).

Основная функция митохондрий - образование энергии. На внутренних мембранах митохондрий в процессе внутриклеточного дыхания происходит аэробное окисление метаболитов (продуктов обмена веществ) с выделением энергии. Митохондрии — основной аппарат клетки, в котором химическая энергия метаболитов превра­щается в энергию макроэргических фосфатных связей АДФ и АТФ, утилизируемых клеткой в процессе жизнедеятельности. В клетках митохондрии концентрируются около ядра, хлоропластов, жгути­ков - там, где велик расход энергии. Число митохондрий увеличи­вается в результате их деления перещнуровкой по кристам.

Пластиды. Это органеллы, характерные исключительно для рас­тительных клеток. В них происходит первичный и вторичный син­тез углеводов. Форма, размеры, строение и функции пластид раз­личны. По окраске (наличию или отсутствию пигментов) различа-

ют три типа пластид: зеленые хлоропласты, желто-оранжевые и красные хромопласты, бесцветные лейкопласты. Возможно взаим­ное превращение пластид. Обычно в клетке встречается только один тип пластид. Пластиды развиваются из пропластид - сфери­ческих недифференцированных телец, которые содержатся в рас­тущих частях растений (в клетках зародыша, образовательной тка­ни). Они окружены двойной мембраной и заполнены матриксом. В матриксе имеются кольцевая ДНК и рибосомы прокариотичес- кого типа. Пропластиды способны делиться. Из них на свету (в ли­стьях, незрелых плодах, наружных частях стебля) формируются хлоропласты, в глубине стебля и в подземных органах - бесцвет­ные лейкопласты. Из хлоропластов и иногда лейкопластов образу­ются хромопласты.

Хлоропласты - это органеллы фотосинтеза. Хлоропласты высших растений имеют примерно одинаковую форму двояковы­пуклой линзы. Число хлоропластов в клетках высших растений 15...50. Хлоропласты водорослей, называемые хроматофорами, значительно разнообразнее по форме, структуре, набору пигментов. В клетках высших растений хлоропласты расположены в постенном слое цитоплазмы таким образом, что одна из плоских сторон обращена к освещенной стенке клетки. Положение хлоро­пластов меняется в зависимости от освещенности: при прямом сол­нечном свете они отходят к боковым стенкам.

Лейкопласты - бесцветные округлые пластиды, в которых обычно накапливаются запасные питательные вещества, в основ­ном крахмал. По строению лейкопласты мало отличаются от про­пластид, из которых они образуются: двумембранная оболочка ок­ружает бесструктурную строму. Внутренняя мембрана, врастая в строму, образует немногочисленные тилакоиды. В лейкопластах имеются ДНК, рибосомы, а также ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных веществ, в первую очередь крахмала. Лейкопласты, в которых синтезируется и накапливается запасной крахмал, называются амилопластами, белки - протеинопластами, масла - элайопластами. В одном лейкопласте могут накапливаться разные вещества. Запасной белок может откладываться в форме кристаллов или аморфных включений, масла - в виде пластоглобул. Однако белки и масла встречаются в лейкопластах довольно редко. В амилопластах в связи с тилакоидами в строме возникают образовательные центры, вокруг которых в виде зерен откладыва­ется вторичный запасной крахмал из растворимых углеводов, обра­зовавшихся в хлоропластах в процессе фотосинтеза. Много амилопластов в клетках клубней картофеля, зерновок ржи, пшеницы и других органах растений, где откладываются запасные вещества. Лейкопласты могут и не накапливать запасные вещества. В секре­торных клетках они в комплексе с агранулярным ретикуломом уча­ствуют в синтезе эфирных масел.

Хромопласты - пластиды оранжево-красного и желтого цвета, образующиеся из лейкопластов и хлоропластов в результате накопления в их строме каротиноидов. Они встречаются в клетках лепестков (лютик, нарцисс, тюльпан, одуванчик), зрелых плодов

(томат, тыква, арбуз, апельсин), редко - корнеплодов (морковь, кормовая свекла), а также в осенних листьях.

 

ЯДРО

 

Ядро - важнейшая клеточная структура, регулирующая всю жизнедеятельность клетки. Оно имеется во всех растительных клетках, за исключением зрелых члеников ситовидных трубок фло­эмы. Как правило, в кавдой клетке есть лишь одно ядро. Ядро все­гда окружено цитоплазмой.

Структура ядра одинакова у всех эукариотических клеток: ядер­ная оболочка, ядерный сок (нуклеоплазма или кариолимфа), хромосомно-ядрышковый комплекс.

Ядерная оболочка. Состоит из двух мембран, разделенных перинуклеарным пространством, которое заполнено бесструктурным матриксом. Наружная ядерная мембрана, на которой часто распо­лагаются рибосомы, непосредственно соединена с канальцами эндоплазматической сети, а матрикс перинуклеарного пространства переходит в их матрикс. Таким образом, ядро связано не только с цитоплазмой, но и с внеклеточной средой. Характерная особен­ность ядерной оболочки - наличие пор.

Ядерный сок. Это бесструктурный матрикс, где протекает дея­тельность остальных органелл ядра. В состав ядерного сока входят многие ферменты, он является активным компонентом ядра.

Хромосомно-ядрышковый комплекс. Хромосомы — важнейшая часть ядра. Хромосомы состоят из ДНК и основных белков.

Число хромосом в ядре, так же как их размер и форма, постоянно для каждого вида организмов. В яд­рах соматических (неполовых) клеток содержится диплоидный (двойной) набор хромосом — 2п.

Ядрышко — плотное шаровидное тельце внутри интерфазного ядра. Ядрышек может быть несколько. Они обычно образуются в области вторичных перетяжек спутнич- ных хромосом.

Основная функция ядрышка — синтез рРНК и сборка субъеди­ниц рибосом. Поэтому ядрышки играют важную роль в биосинтезе белков клетки.

Функции ядра. Ядро — центральная органелла клетки, носитель основных наследственных свойств, закодированных в хромосомах. Оно управляет жизнью клетки, определяя и регулируя синтез бел­ков. Все клеточные процессы, обмен веществ, рост, развитие, дея­тельность остальных органелл — процессы ферментативные. От состава и количества ферментов зависят направление и скорость химических реакций в клетке. Ферменты имеют белковую природу, следовательно, через синтез белков ядро регулирует жизнедеятель­ность клетки. Поэтому, если ядро из клетки удалить, она, как пра­вило, быстро погибает.

 

КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА

 

Клетки растений в отличие от клеток животных имеют твердые клеточные стенки, которые придают клетке определенную форму, защищают протопласт, противостоят внутриклеточному тургорному давлению и препятствуют разрыву клетки. Они, являясь внут­ренним скелетом растения, обеспечивают его механическую проч­ность. Клеточные стенки, как правило, бесцветны и легко пропус­кают солнечный свет. По ним могут передвигаться вода и раство­ренные в ней низкомолекулярные вещества. Стенки соседних кле­ток скреплены межклеточным веществом – срединной пластинкой. Срединная пластинка — единый слой, общий для двух соседних оеток. Она представляет собой несколько видоизменен­ную оеточную пластинку, возникшую в процессе цитокинеза. Срединная пластинка менее обводнена, в ней могут присутствовать молекулы лигнина. Углы клеточных стенок в результате тургорного давления округляются, и между соседними клетками образуются межклетники.

Строение и химический состав. Первоначально кнаружи от плазмалеммы возникает первичная клеточная стенка. Она состоит из полисахаридов - пектина и целлюлозы. Первичные клеточные стенки соседних клеток соединены протопектиновой срединной пластинкой. В клеточной стенке линейные очень длинные (не­сколько микрон) молекулы целлюлозы, состоящие из глюкозы, со­браны в пучки - мицеллы, которые, в свою очередь, объединяются в фибриллы - тончайшие волоконца неопределенной длины. Целлюлоза образует многомерный каркас, который погру­жен в аморфный, сильно обводненный матрикс из нецеллюлозных углеводов: пектинов, гемицеллюлоз и др. Именно целлюлоза обус­ловливает прочность клеточной стенки. Микрофибриллы эластич­ны и по прочности на разрыв сходны со сталью. Полисахариды матрикса определяют такие свойства стенки, как высокая проницае­мость для воды, растворенных мелких молекул и ионов, сильная набухаемость. Благодаря матриксу по стенкам, примыкающим друг к другу, могут передвигаться вода и вещества от клетки к клетке (путь через апопласт по «свободному пространству»). Некоторые гемицеллюлозы могут откладываться в стенках клеток семян в ка­честве запасных веществ.

При образовании первичной клеточной стенки в ней выделяют­ся более тонкие участки, где фибриллы целлюлозы лежат более рыхло. Канальцы эндоплазматической сети проходят здесь через оеточные стенки, соединяя соседние клетки. Эти участки называ­ются первичными поровыми полями, а канальцы эндо­плазматической сети, проходящие в них, - плазмодесмами.

Поры. Утолщается клеточная стенка неравномерно. Обычно ие- утолщенными остаются лишь небольшие участки первичной кле­точной стенки в местах расположения первичных поровых полей - поровые каналы. Поровые каналы двух соседних клеток рас­полагаются обычно друг против друга и разделяются замыкаю­щей пленкой поры - двумя первичными клеточными стен­ками с межклеточным веществом между ними. В пленке сохраня­ются субмикроскопические отверстия, через которые проходят плазмодесмы. Таким образом, пора - это два поровых канала и за­мыкающая пленка между ними.

Поры бывают простые и окаймленные. В простых порах диа­метр порового канала по всей длине одинаковый, поэтому полость канала цилиндрическая и поры округлые. Они характерны для паренхимных клеток. В прозенхимных клетках простые поры имеют щелевидыые полости.

Окаймленные поры встречаются в стенках клеток, проводя­щих воду и минеральные вещества, - трахеидах и сосудах. Их поровый канал имеет форму воронки, которая своей широкой стороной прилегает к замыкающей пленке. В клетках хвойных за­мыкающая пленка окаймленных пор несет в центре дискообразное утолщение - торус. Вода проходит через краевую зону замыкаю­щей пленки, торус же одревесневает и становится непроницаемым для нее. Если давление воды в смежных клетках неодинаково, за­мыкающая пленка отклоняется и торус блокирует пору, перекры­вая поровый канал.

Плазмодесмы пронизывают замыкающие пленки пор. В каждой клетке имеется от нескольких сотен до десятков тысяч плазмодесм. Плазмодесмы встречаются только в растительных клетках, там, где имеются твердые клеточные стенки. Плазмодесмы образуются из канальцев ЭР, которые остаются в клеточной плас­тинке между двумя дочерними клетками после деления. При вос­создании ЭР обеих клеток они оказываются соединенными через плазмодесмы.

Плазмодесма проходит через плазмодесменный канал в замыка­ющей пленке поры. Плазмалемма, выстилающая канал, и гиалоплазма между ней и плазмодесмой непрерывны с плазмалеммамм и гиалоплазмами смежных клеток. Таким образом, протопласты со­седних клеток связаны меаду собой каналами плазмодесм и плазмодесмами. По ним происходит межклеточный транспорт ионов и молекул, а также гормонов. Объединенные плазмодесмами прото­пласты клеток в растении образуют единое целое - с и м п л а с т. Транспорт веществ через плазмодесмы получил название симплас- тического в отличие от апопластического транспорта по клеточным стенкам и межклетникам.

Механизм построения клеточной стенки. Клеточная стенка обра­зуется в результате деятельности протопласта. В соответствии с этим вещества поступают в стенку изнутри, со стороны протопласта. Строительные материалы - молекулы целлюлозы, пектина, лигни­на и других веществ - накапливаются и частично синтезируются в цистернах аппарата Гольджи. Упакованные в прырьки аппарата Гольджи, они транспортируются к плазмапемме. Разорвав ее, пузы­рек лопается, и содержимое его оказывается снаружи плазмш1еммы. Мембрана пузырька восстанашшвает целостность плазмалеммы. Благодаря ферментной активности плазмалеммы идет сборка фиб­рилл целлюлозы и построение клеточной стенки. Образуемые плазмалеммой фибриллы накладьпваются изнутри, не переплетаясь.

Видоизмеиения клеточной стенки. В процессе жизнедеятельнос­ти клетки целлюлозная клеточная стенка может претерпевать из­менения.

Одревеснение клеточной стенки или лигнификация от­ложение в межмицеллярные промежутки лигнина. При этом возрастают твердость и прочность стенки, но уменьшается ее пластичность. Одревесневшие клеточные стенки не теряют способ­ности пропускать воду и воздух. Протопласт их может оставаться живым, хотя обычно отмирает. Одревеснение очень широко рас­пространено в природе. Оно обеспечивает крепость стволов и ветвей деревьев. Древесина хвойных и лиственных пород содержит целлю­лозы до 50 % и лигнина 20-30 %. Одревесневают клеточные стенки и многих трав, особенно к концу вегетации (поэтому так важно вовре­мя скосить траву). Для получения целлюлозной массы, идущей на изготовление бумаги, картона и искусственного волокна, проводят искусственное раздревеснение древесины. В природе раздревесне­ние встречается редко. Одревесневшие клеточные стенки некоторых клеток в плодах груши и айвы при их созревании становятся мягки­ми, так как лигнин под действием ферментов разрушается.

Опробковение, или суберинизация, отложение в клеточ­ную стенку очень стойкого жироподобного аморфного вещества - суберина. Опробковевшие клеточные стенки становятся непрони­цаемыми для воды и газов. К моменту завершения опробковения протопласт отмирает. Клетки с опробковевшими клеточными стенками защищают растение от испарения.

Кутинизация - отложение кутина - вещества, близкого к суберину, в поверхностных слоях наружных клеточных стенок и на их поверхности; образующаяся при этом пленка (кутикула) препят­ствует испарению.

Минерализация - отложение в клеточных стенках солей кальция и кремнезема (SiO,). Эти вещества заполняют микрока­пилляры стенки и придают ей твердость и хрупкость. Отложение кремнезема наиболее характерно для клеток эпидермы хвощей, осок и злаков. Окремнение защищает растение от улиток и слиз­ней. Осоки и злаки рекомендуется скашивать до цветения, после которого начинается усиленная минерализация, сено грубеет, его кормовая ценность снижается.

Ослизнение - превращение целлюлозы и пектина в слизи и близкие к ним камеди, представляющие собой полимерные углево­ды, которые отличаются способностью к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Ослизнение наблюдается в клеточных стенках кожуры семян, например у льна. Образование слизей имеет больщое приспособительное значение. При прорастании семян слизь закрепляет их на определенном месте, легко поглощает и удерживает влагу, защищая семена от высыхания, улучшает вод­ный режим всходов. Ослизнение клеточных стенок корневых во­лосков обеспечивает прочное склеивание их с частицами почвы.

Иногда слизи и камеди образуются в значительных количествах при растворении клеточных стенок вследствие болезненного их со­стояния. У вишни, например, часто наблюдается выделение камеди из пораненных ветвей и стволов. Камедь выделяется в виде засты­вающих наплывов - вишневого клея. Ослизнение такого рода называется гуммозом.

Мацерация - растворениемежоеточноговещества, приво­дящее к разъединению клеток. Естественная мацерация происхо­дит в зрелых плодах. Искусственно ее проводят, например, при мочке льна для освобождения прядильного сырья - групп клеток лубяных волокон.

Клеточные стенки выполняют в растении роль скелета, создают его механическую прочность. Они обеспечивают выполнение клет­кой ее функций и после отмирания протопласта (защитные клетки пробки, водопроводящие трахеиды, членики сосудов, механичес­кие волокна). Древесина состоит в основном из клеточных стенок.

Вещества, входящие в состав клеточных стенок, широко ис­пользуются человеком. Из целлюлозы получают ацетатный шелк и вискозу, целлофан и, главное, бумагу.

 

ВАКУОЛЬ С КЛЕТОЧНЫМ СОКОМ

 

Клеточный сок образуется в процессе жизнедеятельности про­топласта. Полости, заполненные оеточным соком и ограничен­ные тонопластом, называются вакуолями. Для большинства зрелых клеток характерна крупная центральная вакуоль, которая занимает 70...90 % объема клетки. Она возникла при слиянии мел­ких цитоплазматических вакуолей, которые образуются цистерна­ми ЭР. В образовании вакуолей участвует и аппарат Гольджи, где изолируются продукты вторичного обмена, транспортируемые за­тем пузырьками Гольджи в вакуоль. Мембрана пузырька идет на пополнение тонопласта, а содержимое включается в состав клеточ­ного сока. Один из путей образования вакуолей - изоляция участ­ков цитоплазмы и последующее переваривание ее в лизосомах.

Клеточный сок - слабоконцентрированный водный раствор минеральных и органических соединений, образующих истинные и коллоидные растворы. При обезвоживании вакуолей они перехо­дят в форму кристаллов или кристаллоидов. Клеточный сок имеет в основном кислую реакцию. Химический состав его зависит от вида растения, его возраста и состояния.

Функции вакуолей заключаются, с одной стороны, в накоплении запасных и изоляции эргастических веществ (отбросов, конечных продуктов обмена), с другой - в поддержании тургора и регуляции водно-солевого обмена. Между клеточным соком, протопластом и клеточными стенками постоянно происходит движение веществ и воды. Тонопласт легкопроницаем для воды и, обладая избиратель­ной проницаемостью, замедляет выход из вакуоли ионов и Сахаров. Поэтому при достаточном обводнении клеточных стенок вода будет поступать в вакуоль за счет диффузии. Однонапраменный процесс диффузии воды через полупроницаемую мембрану называется ос­мосом. Если клеточный сок имеет более высокую концентрацию, то вода будет проникать в вакуоль. Увеличиваясь при этом в объеме, вакуоль будет давить на цитоплазму, прижимая ее к клеточной стен­ке и создавая тургорное давление. Клеточная стенка в силу своей уп­ругости будет оказывать обратное давление на протопласт. Это про­тиводавление клеточных стенок называется тургорным натя­жением. По мере поступления воды в клетку оно возрастает.

 

ВКЛЮЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

 

Включения клетки представляют собой вещества, временно вы­веденные из обмена, или конечные его продукты. Специфика включений связана со специализацией соответствующих клеток, тканей и органов. Большинство включений располагается в цито­плазме и вакуолях. Существуют жидкие и твердые включения. Рас­тения в процессе жизнедеятельности накапливают продукты обме­на веществ, что связано с необходимостью создания резерва пита­тельных веществ, средств защиты от поедания животными и вне­дрения паразитов и, наконец, необходимостью концентрации шла­ков, подлежащих удалению. Запасные питательные вещества явля­ются продуктами первичного обмена веществ, остальные группы - вторичного.

Запасные питательные вещества. Это временно выведенные из обмена веществ клетки соединения. Они накапливаются в клетках растений в течение вегетационного периода и используются час­тично зимой, а главное, весной, в период бурного роста и цветения. Перед листопадом или завяданием надземных частей многолетних трав резервные вещества отгягиваются в зимующие органы. У од­нолетников они концентрируются в семенах или плодах. Запасные вещества могут откладываться в клетках растений, преаде всего в семенах, в очень больших количествах, поэтому семена некоторых растений являются основой питания человека и домашних живот­ных.

Запасные белки (протеины) наиболее часто встречаются в виде алейроновых зерен в клетках семян бобовых, гречишных, зла­ков и других растений. Алейроновые зерна образуются при созревании семян из высыхающих вакуолей. Они имеют различ­ную форму, размеры от 0,2 до 20 мкм. Алейроновое зерно окружено тонопластом и содержит белковый матрикс, в который погружены белковый кристалл (реже их два-три) ромбоэдрической формы и глобоид фитина (содержит запасной фосфор). Это сложное алей­роновое зерно (у льна, тыквы, подсолнечника и др.). Алейроновые зерна, содержащие только аморфный белок, называют простыми (у бобовых, риса, кукурузы, гречихи).

Запасные углеводы. Наиболее распространенное запасное вещество растений - по­лисахарид крахмал. Его молекула состоит из огромного числа молекул глюкозы. В клетках крахмал легко переходит в сахар и са­хар в крахмал, что позволяет растению быстро накопить этот цен­ный полисахарид или использовать его для создания других орга­нических веществ в процессах дыхания и роста клеток. Громадное значение имеет крахмал как источник пищи для людей: крахмал зерновок хлебных злаков (рис, пшеница, кукуруза, рожь), клубней картофеля, плодов банана.

Крахмальные зерна бы­вают простые, сложные и полусложные. Простые зерна имеют один центр крахмалообразования, вокруг которого формируются слои крахмала. У сложных зерен в одном лейкопласте несколько центров, имеющих свои собственные слои. В полусложных зернах также несколько центров (два и больше), но кроме слоев крахмала,

возникших возле каждого центра, по периферии зерна имеются об­щие слои. Число центров крахмалообразования зависит от числа инвагинаций внутренней мембраны лейкопласта. Крахмальное зерно в живой клетке всегда окружено двумембранной пластидной оболочкой, даже если строма пластиды практически вся вытеснена крахмалом.

Простые зерна имеют пшеница, рожь, кукуруза, сложные - рис, овес, гречиха. В клубнях картофеля встречаются все три типа крахмальных зерен. Форма, размер, строение крахмальных зерен обычно специфичны для вида растения и иногда даже для отдель­ных сортов одного вида. Анализ муки, основную массу которой со­ставляет крахмал, позволяет установить, из какого растения она получена и нет ли в ней примесей.

Крахмальные зерна представляют собой сферокристаллы, со­стоящие из игольчатых кристаллов. В поляризованном свете в каж­дом зерне виден черный крест, что также указывает на кристалли­ческое строение крахмала. Одновременно крахмальные зерна обла­дают и свойствами коллоидов - способны набухать в горячей воде (крахмальный клейстер). В крахмальных зернах наблюдается слои­стость, которая объясняется различным содержанием воды, - в темных слоях ее больше, в светлых меньше. Это связано с неравно­мерностью поступления гаахмала в течение суток.

Продукты вторичного обмена веществ. Часть конечных продуктов обмена веществ выделяется наружу, часть изолируется в самом рас­тении. Одни вещества накапливаются в клеточном соке, например соли щавелевой кислоты, дубильные вещества, алкалоиды, дру­гиев специализированных клетках или особых вместилищах. Среди них наиболее широко распространены эфирные масла, смо­лы, оксалат кальция и др. Роль их не вполне ясна. Некоторые пред­ставляют собой отбросы, возникающие как побочные продукты в обмене веществ. Однако многие из них в процессе приспособи­тельной эволюции приобрели и другие функции. Некоторые смолы и эфирные масла делают растения несъедобными для человека и отпугивают травоядных животных. Смолы препятствуют гниению и могут вовлекаться вновь в основной обмен (реутилизироваться). Изредка вторичные метаболиты оказываются в роли шлаков и удаляются либо путем опада тех частей растения, где они накапли­ваются, либо выделяются при разрушении структур, где они скопи­лись. Наиболее распространенный шлак — оксалат кальция.

Эфирные масла представляют собой смесь органических безазотистых летучих соединений (терпенов и их производных: спиртов, альдегидов, кетонов и др.). Эфирные масла скапливаются в цветках, листьях, семенах и плодах растений и не принимают уча­стия в обмене веществ. Содержание их зависит от высоты над уров­нем моря и климата. Известно около 3000 видов растений, накап­ливающих эфирные масла. Эфирные масла используют в произ­водстве мыла, в парфюмерной и косметической промышленности, а также в медицине. Их получают из цветков розы, лаванды, мяты, базилика, гвоздики и других растений.

Смолы представляют собой комплексные соединения, обра­зующиеся в процессе нормальной жизнедеятельности или в резуль­тате разрушения тканей. Они могут находиться в виде капель в ци­топлазме и клеточном соке или выделяются наружу. Смолы нера­створимы в воде и, находясь на поверхности органа, не пропускают влагу. Они непроницаемы для микроорганизмов и повышают со­противляемость растений болезням благодаря своим антисепти­ческим свойствам. Смолы применяют при изготовлении лаков, ти­пографской краски, смазочных масел, используют в медицине. Ис­копаемая смола вымерших хвойных растений называется янтарем.

Соли кальция - оксалат кальция - конечный продукт жизнедеятельности протопласта, образующийся как приспособле­ние для выведения из обмена веществ излишков кальция. Поэтому откладывается он в основном в тех органах и тканях, которые перио­дически сбрасываются (опадающие листья, отслаивающаяся корка, опадающие почечные чешуи, волоски эпидермы). Однако возмож­но, что часть кальция может повторно включаться в обмен веществ.

Оксалат кальция откладывается только в вакуолях в виде крис­таллов. Форма кристаллов достаточно разнообразна и часто специ­фична для определенных групп растений. Это могут быть одиночные многогранники (сухие чешуи луковиц лука), рафиды - пачки игольчатых кристаллов (стебли и листья винограда); крис­таллический песок - скопления множества одиночных кристал­лов (листья пасленовых, стебель бузины). Наиболее часто встреча­ются друзы - шаровидные сростки призматических кристаллов (корневище ревеня, корень батата, листья руты и др.).

Кроме оксалата кальция в растениях встречаются кристаллы карбоната кальция, часто в форме цистолитов. Цистолиты - гроз­девидные образования, возникающие на выступах клеточной стен­ки, вдающихся внутрь. Цистолиты характерны для растений из се­мейств Крапивные, Тутовые и др. Фосфат кальция кристаллизуется в клубнях георгин, листьях агавы; сульфат кальция - в листьях та­мариска, куриного проса.

Физиологически активные вещества клетки. Процессы роста и развития клетки и всего растения регулируются веществами, про­дуцируемыми цитоплазмой. Ферменты, витамины, фитогормоны и фитонциды находятся в цитоплазме или, утрачивая с ней непосред­ственную связь, выделяются вовне. При разрушении клетки эти ве­щества сохраняют свою активность.

Ферменты, энзимы, - специфические белки, присутствую­щие во всех живых клетках. Они играют роль биокатализаторов (не изменяясь сами, влияют на скорость химических процессов).

Фитогормоны - гормоны растений, специфические фер­менты, регулирующие физиологические процессы (рост, развитие и деление). Их действие проявляется через изменение обмена ве­ществ, а не непосредственно, т. е. через регуляторную деятельность ферментов.

Ауксины - производные индола. Влияют на процессы цветения, увеличения размеров клеток за счет повышения пластичности клеточной стен­ки, роста стеблей, листьев, корней, их изгибов. Используют для стимуляции корнеобразования у черенков и в культуре тканей, пре­дотвращения опадения плодов и как гербицид.

Цитокинины - производные 6-аминопурина. Активизируют де­ление клеток, рост боковых почек, задерживают старение срезан­ных листьев. Используются для получения рассады с помощью культуры тканей.

Гиббереллины - гибберелловая кислота. Стимулируют увеличе­ние размеров клеток и их дифференциацию; ускоряют рост стебля; снимают покой у семян, клубней, луковиц; стимулируют цветение у длиннодневных растений и прорастание пыльцы.

Этилен ускоряет созревание плодов, старение листьев, опадение частей растения.

Абсцизовая кислота сохраняет стадию покоя боковых почек; за­держивает опадение частей растения и закрывание устьиц.

Витамины - коферменты, обеспечивающие взаимодействие фермента и субстрата, который он катализирует. Соединения раз­личной химической природы участвуют практически во всех био­химических и физиологических процессах. Витамины необходимы всем живым клеткам, но только растения создают их сами.

Фитонциды вырабатываются клетками высших растений. Обла­дают бактерицидными свойствами (предохраняют растения от по­ражения грибными и бактериальными заболеваниями, задержива­ют рост других растений), могут выделяться в виде летучих веществ или находиться в растворе. Особенно богаты фитонцидами лук, чеснок, горчица, хрен, черемуха, дуб, борщевик, лимон, крапива, тысячелистник.

Антибиотики синтезируются в клетках грибов (известно свыше 1000), обладают высоким бактерицидным действием. Около 60 вы­деленных в чистом виде антибиотиков используют в медицине (пе­нициллин, стрептомицин и др.), ветеринарии и животноводстве (в виде кормовых добавок), растениеводстве (гризеовульфин).

 

 

ЛЕКЦИЯ

 

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

 

ПОНЯТИЕ О ТКАНЯХ

 

Тканями называют группы клеток, сходных по строению, про­исхождению и приспособленных к выполнению одной или не­скольких определенных функций.

Строение растений усложнялось в процессе эволюции в течение многих миллионов лет. Ткани возникли у высших растений в связи с выходом их на сушу и максимальной специализации достигли у покрытосеменных. Наибольшее разнообразие тканей наблюдается у взрослых по­крытосеменных растений.

Классификации тканей весьма многочисленны.

Наиболее часто различают шесть типов тканей: образовательные, или меристемы, и постоянные: покровные; основные; механические; проводящие; выделительные.

 

ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

 

Растения в отличие от животных растут всю жизнь. Новообразо­вание клеток происходит в результате митотического деления кле­ток образовательных тканей.

После каждого деления одна из сестринских клеток остается в меристеме, а другая включается в неделящиеся ткани. Первые клет­ки, продолжающие делиться, называются инициалями, вторые - производными инициалей. Инициали могут сохраняться очень долго, в течение всей жизни растения (у некоторых растений тысячи лет). Это связано с их способностью делиться неопределенно много раз, обеспечивая непрерывное нарастание массы растения. Тело наземного растения - результа