Понятие о флоре и растительности

Весь растительный мир представлен огромным количеством видов (до 500 тыс.), которые растут в различных зонах земного шара не в одинаковом количестве и неоднородном сочетании. Исторически сложившаяся совокупность видов растений, произрастающих на какой-либо территории, называется флорой. Например, можно говорить о флоре, т. е. видовом составе растений Советского Союза, о флоре Кавказа, о флоре Украины и т. д. Можно говорить и о флоре, т. е. видовом составе отдельного фитоценоза.

Термин же растительность, или растительный покров, означает совокупность растительных сообществ, произрастающих на определённой территории. Растительность объединяет растения не только различных видов, но и различных родов и семейств. Например, можно говорить - растительность болот, растительность степей, растительность леса и др.

На состав, характер и жизнедеятельность растительности различных районов Земли оказывают влияние многие факторы, но особенно сильно воздействуют климатические факторы биосферы (температура, вода), а также почва. В зависимости от характера растительности различают несколько растительных зон - тундра, лесная, степная, пустынная, тропическая и др.

Говоря о растительности, нередко употребляют однозначные термины - ландшафт (немецкое) и пейзаж (французское).

Ландшафт и пейзаж означают общий вид местности, которая характеризуется суммой типичных признаков - растительности, рельефа, почвы и других особенностей, например лесной ландшафт, болотный ландшафт, горный ландшафт и др.

 

Глава X. СТРОЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ

Сообщество живых организмов

Основным объектом изучения геоботаники являются фитоценозы, или растительные сообщества, на характеристике которых остановимся несколько подробнее.

Существует несколько вариантов определения фитоценоза, но наиболее полное и точное определение фитоценоза приводит акад. В. Н. Сукачёв: "Фитоценоз, или растительное сообщество, - совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определённым составом, строем, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе экологическими, свойствами растений, с другой стороны, свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных".

Фитоценоз представляет собой не случайный набор растений, а конкретное их сочетание, исторически сложившееся сообщество, в состав которого входят как высшие, так и низшие растения, отличающиеся различными отношениями к экологическим факторам.

Примером фитоценозов могут служить всем хорошо известные понятия - лес, луг, степь, болото и др. В данном случае лес представляет собой фитоценоз, растительное сообщество, состоящее из древесных растений, под пологом которых произрастают травянистые растения.

Луг - это фитоценоз, сообщество, которое в отличие от леса состоит из многолетних травянистых мезофильных растений. Поэтому луга формируются на местах достаточно увлажнённых, а географически они распространены главным образом в северной части Советского Союза, в лесолуговой зоне. В агрономической практике нередко луг определяется как угодье, которое используется в качестве сенокоса. Такое определение луга нельзя признать научно правильным, так как территория, занятая лугом, часто используется и как сенокос, и как пастбище. Поэтому в основу научного определения луга следует положить его природные свойства, а не способы использования человеком.

Степь - это фитоценоз, состоящий из многолетних, травянистых ксерофильных растений. Сосредоточены степи в центральной части Советского Союза в зоне с засушливым климатом.

В природе растения тесно связаны с животными, образующими, как и растения, сообщества, которые называются зооценозами. Совокупность фитоценоза и зооценоза образует комплексное сообщество живых организмов, называемое биоценозом. В состав биоценоза входят как микро-, так и макроорганизмы растений и животных.

Без неживой природы биоценоз существовать не может, вместе с ней он образует сложный комплекс, который называется биогеоценозом.

В биогеоценозе всегда складываются сложные взаимоотношения между живыми компонентами и окружающими их компонентами неживой природы. Зелёные растения создают органические вещества, части которых (опавшие листья, ветви и отмершие корни) являются пищей бесхлорофилльных растений (бактерий, грибов) и других микроорганизмов, которые без этого источника пищи не могут существовать. В то же время микроорганизмы разрушают органические вещества, минерализуют их и создают благоприятные условия для почвенного, минерального питания зелёных растений.

Одновременно зелёные растения имеют и двухстороннюю связь с животными, которым растения доставляют пищу, а животные в свою очередь изменяют условия жизни зелёных растений (рыхлят, удобряют почву и т. д.). Этим не ограничивается взаимосвязь, взаимодействие составных частей растительного сообщества. Растения очень сильно сдерживают механическую, разрушительную деятельность неживой природы (ветер, температура, вода) и одновременно действуют на строение почвы, её плодородие. Таким образом, в растительном сообществе беспрерывно происходит взаимосвязь составных компонентов друг с другом.

В каждом биогеоценозе наблюдаются сложные взаимовлияния живых организмов не только друг на друга (биотических), но и на неживую природу (абиотическую), и, наоборот, абиотические факторы влияют на биотические. Биогеоценоз как исторически сложившееся сообщество организмов все время находится в состоянии непрерывного развития. Термин биогеоценоз был введен в геоботанику акад. В. Н. Сукачёвым.

Зарубежные ученые предложили близкий по значению термин экологическая система (экосистема). Однако между этими терминами существуют некоторые различия. Часто зарубежные авторы в понятие экологическая система включают различное содержание, различный объём. Например, вся наша планета рассматривается как экосистема, и в то же время отдельные составные части планеты (отдельные участки Земли, отдельные леса и т. д.) именуются тоже как экосистемы. Следовательно, экосистемой можно называть любое сообщество живых организмов в совокупности с их средой обитания.

 

Формирование фитоценоза

Каждый вполне сформировавшийся фитоценоз характеризуется определёнными признаками, сложными взаимоотношениями растений между собой и с окружающей их средой. Формирование фитоценозов обычно продолжается длительный отрезок времени. Процесс этот очень сложный и зависит от многих факторов. Фитоценоз развивается в постоянном взаимодействии с внешней средой, влияние которой на фитоценоз многообразно.

Различие фитоценозов в значительной степени зависит от характера места их произрастания, которое в геоботанике называется экотопом. Следовательно, экотоп - это определённый участок фитоценоза, характеризующийся особыми почвенно-климатическими условиями. На формирование каждого фитоценоза оказывает влияние экотоп, а структура каждого экотопа в свою очередь формируется под влиянием растущего на нем фитоценоза.

Для понимания процесса формирования фитоценоза разберем простой случай. Представим себе формирование фитоценоза на площади, лишенной растительности. Такой площадью могут служить участки, освобожденные от воды, - отмели (морские и речные), лесные гари, лесные вырубки, речные наносы, зарастание озёр, территории после извержения вулканов и др.

Территории, свободные от растений, очень быстро ими заселяются. Зачатки растений (споры, семена, плоды и т. д.) заносятся на участок различными способами - ветром, птицами, водой, человеком. Первыми растениями нередко являются случайно занесенные сюда представители растительного мира, споры, семена или плоды которых легко переносятся ветром. Первые поселенцы растут разреженно, далеко друг от друга. В этом случае нет ещё настоящего фитоценоза, так как между растениями нет ясно выраженного взаимного влияния.

Постепенно, в течение ряда лет, на таких открытых местах число растений увеличивается, травостой становится гуще. В то же время занос зачатков растений продолжается. Одновременно с изменением травостоя изменяются и условия произрастания растений: влажность почвы, освещенность растений, состав питательных веществ и другие условия среды. Между растениями начинается борьба за существование, победителями выходят те виды растений, которые оказались более приспособленными к конкретным условиям окружающей среды. Обычно однолетние растения вытесняются многолетними, которые способны размножаться как семенами, так и вегетативными способами и более приспособлены к условиям произрастания.

Если бы в природе не существовали преграды для расселения видов растений, если бы каждый вид всегда развивался на той территории, на которую он попал, если бы не было борьбы за существование, если бы не было естественного отбора, число видов растений было бы значительно больше, чем это наблюдается на самом деле. Причин, тормозящих расселение видов растений, очень много, и они разнообразны (неподходящие почвенные, климатические условия и др.). Но особую роль в приживании вида в том или ином растительном сообществе играет конкуренция, естественный отбор.

Растения различных видов или одного вида, произрастая в фитоценозе рядом, конкурируют между собой, между ними происходит борьба за существование. В результате одни растения развиваются лучше, другие слабее - происходит естественный отбор более мощных, более приспособленных растений. Одновременно в фитоценозе растения благоприятно воздействуют друг на друга. Так, например, тенелюбивые травы хорошо развиваются под покровом древесных растений, тогда как на открытых местах они растут плохо или погибают.

Между растениями, обладающими одинаковыми жизненными потребностями, конкуренция выражена сильнее, чем между растениями, значительно отличающимися по своим жизненным свойствам. Происходит естественный отбор более приспособленных видов и форм растений. Так постепенно создается фитоценоз, который характеризуется определёнными признаками и отношением к окружающей среде.

Наряду с конкуренцией за свет, влагу и пищу растения в фитоценозах оказывают влияние друг на друга в результате выделения разнообразных химических веществ. Установлено, что различные высшие растения выделяют разные химические вещества, которые действуют стимулирующе или угнетающе на другие высшие растения. Выделение веществ разными растениями происходит различно. Одни растения выделяют, например, фитонциды через листья, цветки, луковицы, другие выделяют в почву различные кислоты через свою корневую систему. Влияние растений друг на друга путем выделения ими различных веществ называется аллелопатией.

В природе развитие фитоценоза никогда не прекращается, но общий его вид, его физиономичность, сохраняется длительный отрезок времени. Особенно это легко наблюдать в лесных фитоценозах.

Факторы, влияющие на процессы формирования фитоценозов, чрезвычайно разнообразны и различаются в отдельных зонах в зависимости от географического положения местообитания фитоценозов. Основными из них являются: 1) способность растений к расселению и размножению; 2) историко-геологические особенности местоположения района или участка; 3) особенности экологических факторов; 4) видовой состав растений, т. е. флоры ближайшего района, откуда могут быть занесены семена и плоды растений, и др.

При формировании фитоценоза всегда наблюдается влияние комплекса экологических факторов (климата, почвы, биотических и других факторов) на растительность и одновременно влияние растительности на окружающую среду. Таким образом, в процессе взаимовлияния экологических факторов и растений фитоценоза создается определённая среда обитания, обладающая всеми условиями, необходимыми для существования данной группы растений, т. е. создается определённый фитоценоз. Следовательно, каждый фитоценоз связан с определённым местообитанием, т. е. с комплексом экологических условий. Поэтому в различных пунктах со сходными экологическими факторами наблюдается распространение сходных фитоценозов. Например, сосновые леса в различных географических точках, как правило, растут на песчаных почвах, а еловые - на глинистых. В данном случае дело, конечно, не только в одном почвенном факторе, с этим фактором связаны и другие экологические факторы: водный режим, микрофлора, видовой состав высших растений и др.

Сформировавшиеся в процессе исторического развития фито-ценозы обладают в природе относительной устойчивостью и, что очень важно, при нарушении или уничтожении фитоценозы способны восстанавливаться. Так, например, в прошлом было доказано, что если перепахать степь и несколько лет использовать её под посевы культурных растений, а затем прекратить вспашку, использовать территорию под выпас или сенокос, то такие участки (залежи) постепенно превращаются в исходный фитоценоз - степь. Другой пример, дубовый или еловый лес после вырубки через много лет после ряда промежуточных стадий восстанавливается (В. В. Алёхин). Устойчивость фитоценозов и их восстановление после уничтожения объясняются взаимосвязью фитоценоза с местообитанием. Естественно, что в данном случае речь идёт не об абсолютном восстановлении и устойчивости фитоценоза в природе, а об относительном,

 

Признаки фитоценоза

Каждый фитоценоз характеризуется определёнными признаками, совокупность которых даёт конкретное представление о фитоценозе, его строении, структуре. Основными отличительными признаками фитоценозов являются: 1) видовой, или флористический, состав; 2) ярусность; 3) обилие; 4) количественное и качественное соотношения видов; 5) встречаемость; 6) покрытие; 7) жизненность; 8) характер местообитания.

Рассмотрим отдельно каждый из указанных признаков фитоценоза.

Видовой состав. Каждый фитоценоз характеризуется определённым составом, определённым количеством и соотношением видов растений. В видовой состав фитоценоза включаются как высшие, так и низшие растения, но из-за трудности определения видов низших растений они нередко учитываются в виде более крупных таксономических единиц, чем виды, т. е. отмечаются отдельные типы и семейства низших растений, а не видовой их состав.

Видовой состав высших растений отдельных фитоценозов бывает чрезвычайно различным, что зависит от географии изучаемого участка растительности, а следовательно, и от экологических факторов. Большое влияние при установлении числа видов оказывает площадь фитоценоза. Чем больше учётная площадь фитоценоза, тем большее количество видов устанавливается при обследовании. Обычно при установлении видового состава травянистого фитоценоза используются учётные площадки в 100 м², у древесных фитоценозов - значительно больше 100 м². При закладке одной учётной площадки в 100 м2 в травянистом фитоценозе трудно определить средний показатель для фитоценоза, поэтому вместо одной площадки используют 10 или 20 площадок. Для выявления богатства флоры необходимо просматривать всю территорию, занимаемую фитоценозом.

Количество видов на единице площади называется видовой насыщенностью фитоценоза. Наибольшая видовая насыщенность фитоценозов бывает в тропических лесах. Одновидовых фитоценозов в природе фактически не существует, так как во всех случаях в фитоценозах всегда, кроме какого-то количества высших растений, присутствуют микроорганизмы. Иногда в литературе встречаются указания о наличии монофитоценозов, т. е. фитоценозов, состоящих из одного какого-либо вида растений. Обычно в таком случае в качестве примера указывается на "чистые" заросли таких видов растений, как тростник обыкновенный, хвощ топяной, рогоз узколистный. На самом деле, в таких "чистых" зарослях всегда присутствуют и другие специфические виды растений, хотя и в небольшом количестве.

Примером кратковременных монофитоценозов могут служить первые налёты сине-зелёных водорослей на остывающей лаве после извержения вулкана и первые колонии серобактерий в серных ключах. Но такие одновидовые колонии очень быстро заселяются и другими видами растений.

Ярусность. В каждом фитоценозе растения имеют неодинаковую высоту, и поэтому растения образуют несколько ярусов. Ярусность является одним из характерных признаков фитоценоза. Различают ярусность надземную и подземную. Более четко бывает выражена надземная ярусность в лесных фитоценозах, в которых растения резко различаются по своей высоте. В лесу наблюдается 4...5 и больше ярусов. За 1-й ярус всегда принимается верхний. Один или 2 верхних яруса образуются деревьями, ниже которых расположен ярус кустарников, затем ярус травянистой растительности, и последний ярус образуют мхи.

В травянистых фитоценозах (на лугах и болотах) тоже наблюдается ярусность, хотя она и не всегда так хорошо выражена как в лесу. Верхний - 1-й - ярус луговой растительности занят каким-либо одним или несколькими высокорослыми злаками (тимофеевкой, ежой сборной, костром безостым и др.); в среднем - во 2-м - ярусе растут более низкорослые злаки (лисохвост луговой и др.), бобовые травы (клевер луговой, клевер гибридный); 3-й ярус, который бывает часто и последним, заполняют так называемые пастбищные, или низовые, злаки - мятлики, овсяница красная, овсяница овечья, полевица и др. Часто на лугах наблюдается 4-й - самый нижний - ярус, занятый мхами. Надземная луговая растительность может быть и двухъярусной. Одноярусность - явление в природе очень редкое, отмечается иногда на засолённых почвах Среднеазиатских республик, где встречается растительность, представленная чрезвычайно однообразным видовым составом (солерос, солянки).

Ярусность, т. е. количество ярусов в фитоценозе, зависит от многих причин и в первую очередь от видового состава и экологических факторов. Чем благоприятнее климатические и почвенные условия местности, тем многояруснее оказываются фитоценозы. Самые сложные, многоярусные фитоценозы встречаются в зоне тропиков. В Советском Союзе более сложные фитоценозы образуются в лесах Закавказья и в Приморском крае.

В растительном сообществе растения различных видов занимают обычно не только различные ярусы над землей в древостое или травостое, но и в почве располагают свою корневую систему на различной глубине. Поэтому в фитоценозах различают надземную и подземную ярусность (рис. 298).

В расположении корней различных видов сообщества также легко устанавливаются 2...4 яруса. Например, в верхнем ярусе почвы сообщества луговых трав залегают обычно корневища злаков и корни однолетних трав. В более глубокие же слои проникают стержневые корни бобовых, сложноцветных, губоцветных и других трав, а промежуточный - средний - ярус обычно заполняется корнями кормовых злаков. Надземная и подземная ярусность особенно хорошо выражена в растительных сообществах древесных растений. Наибольшее количество корней растений сосредоточено в верхних слоях почвы; чем глубже, тем меньше корней (рис. 299). Значение ярусности заключается в том, что она позволяет большему количеству различных растений разместиться на определённом участке, лучше и полнее использовать питательные вещества разных слоёв почвы. Ярусное же расположение стеблей и ветвей растений позволяет им лучше использовать свет и тепло.

Ярусность фитоценоза может изменяться во времени. Особенно это хорошо заметно в травянистых фитоценозах, в которых высота растений отдельных видов значительно изменяется в зависимости от фазы и времени их вегетации (см. аспект фитоценоза). Обычно в одном ярусе располагаются растения, сходные по своим отношениям к условиям среды. Ярусы растений в растительном сообществе находятся между собой в тесной взаимозависимости. В процессе формирования строения фитоценоза ярусность обычно усложняется. Чем более сложившееся сообщество, тем оно старее, тем более сомкнутый растительный покров и тем большее количество ярусов имеется в сообществе.

Обилие (число особей). Под обилием подразумевается количество особей отдельных видов, населяющих данное сообщество. Обилие обусловливается прежде всего благоприятным сочетанием окружающих растения условий среды (почвы, рельефа, климата и др.). Чем благоприятнее экологические условия для роста растений, тем большее количество их встречается в сообществе. Обилие обусловливается также способностью отдельных видов расти группами или отдельными особями.

При описании растительного сообщества для каждого вида растений обилие указывается отдельно. По обилию видов растений растительные сообщества резко различаются между собой. Наибольшее обилие видов в фитоценозах наблюдается в степной зоне. По данным проф. В. В. Алехина, в степи под Курском было обнаружено на 1 м² 1939 экземпляров растений, принадлежащих к 77 видам. По другим данным, в степных сообществах на 1 м² может быть свыше 80 видов.

Человек может сильно изменять состав естественных растительных сообществ, а следовательно, видоизменять и обилие отдельных видов в сообществе. Нетрудно себе представить, как изменяется, например, травянистая растительность степи при применении искусственного полива или растительность болот при их осушении.

Обилие видов в фитоценозе определяется несколькими методами, из которых основными являются: 1) глазомерная оценка; 2) метод учёта обилия пересчётом растений каждого вида на единицу площади; 3) весовой метод.

Глазомерная оценка обилия видов в фитоценозе проводится по различным специальным шкалам, в которых каждая ступень шкалы соответствует тому или иному обилию вида. Существует несколько таких шкал, но чаще всего глазомерная оценка видов проводится по шкале Друде.

В настоящее время в Советском Союзе для глазомерной оценки обилия видов применяется несколько измененная шкала Друде, в которой латинские обозначения заменены русскими или цифрами и вместо 6 ступеней - только 4, что в значительной степени облегчает работу геоботаника. Эта шкала приведена ниже. Балл: Soc - фоновое растение (ф) 4; Сор - обильное распространение (об) 3; Sp - изредка, рассеянно (изр) 2; Sol - единично, редко (р) 1.

Метод учёта обилия пересчётом растений каждого вида на единицу площади сложнее глазомерной оценки. При пользовании этим методом выделяют, учётные площадки, на которых и производят подсчёт растений каждого вида. Размер учётных площадок зависит от характера фитоценоза.

Учёт деревьев в фитоценозе проводят на площади 1000 м² (10 X X 100), 1600 м² (20 X 80) или 2000 м² (20 X 100), кустарников и трав - на площади 100 м². В последнем случае для того чтобы получить более точные сведения об обилии видов, учётные площадки меньших размеров часто выделяют в 10...20 местах - точках фитоценоза.

Весовой метод позволяет установить, какую зелёную массу даёт данный вид (в % по отношению к общей массе фитоценоза и к массе отдельных его видов). Для определения обилия видов весовым методом в фитоценозе закладывается возможно большее количество площадок, что необходимо для статистической обработки полученных данных. Чаще всего этот метод используется при учёте обилия видов в травянистых фитоценозах, в которых выделяется 20 площадок по 0,1 м². Растения на каждой учётной площадке срезают на уровне почвы. Затем их раскладывают по видам и взвешивают; с каждой площадки растения взвешивают отдельно. После учёта результатов по всем площадкам высчитываются средние показатели участия каждого вида в производстве органической массы фитоценоза. Весовой метод особенно интересен при геоботанических обследованиях в практических целях, например при установлении продуктивности естественных сенокосов и пастбищ как в количественном, так и в качественном отношении. Чаще всего этот метод учёта обилия видов проводится на высушенных растениях, собранных с пробных площадок травянистых фитоценозов.

Количественное и качественное соотношение видов. В фитоценозе всегда можно установить виды, которые имеют большее значение, и виды, которые имеют второстепенное значение. Поэтому после определения количества видов фитоценоза легко разделить их на 4 основные группы: доминирующие, субдоминирующие (содоминанты), второстепенные и третьестепенные виды растений.

Доминантами, или доминирующими видами, фитоценоза называются те, которые встречаются в большем количестве, господствуют над другими видами, производят обычно большее количество органической массы. Они создают фон фитоценоза и определяют основной характер сообщества. Доминирующие виды фитоценоза устанавливаются независимо от их положения по ярусам. Нередко в фитоценозе можно выявить наличие доминантов в каждом ярусе сообщества.

Субдоминанты - это те виды, которые встречаются в меньшем количестве, чем доминанты, но они имеются в достаточном количестве и поэтому играют в фитоценозе заметную роль. Второстепенные и третьестепенные виды встречаются в растительном сообществе в меньшем количестве или даже очень редко. Таким образом, например, в сосново-брусничном фитоценозе леса доминирующим видом является сосна, субдоминирующим - брусника, а остальные виды - второстепенными или третьестепенными.

Определение доминирующих и субдоминирующих видов в сообществе имеет значение при установлении наименования фитоценозов.

Часто доминирующий - господствующий - вид в фитоценозе называют эдификатором (эдификатор - строитель) сообщества, который обусловливает особенность фитоценоза. Например, в лесу эдификаторами являются деревья: в еловом - ель, в дубовом - дуб.

Встречаемость видов. При определении видового состава фитоценоза можно легко убедиться, что отдельные виды распределяются в сообществе неодинаково: одни встречаются равномерно по всему сообществу, другие - неравномерно - отдельными группами на некоторых участках фитоценоза. Неравномерное распределение видов в фитоценозе объясняется двумя главными причинами: биологическими особенностями видов и изменчивостью условий (почва, рельеф и др.) на участках фитоценоза.

Встречаемость видов в растительном сообществе определяется коэффициентом встречаемости, который обозначается R. Метод учёта встречаемости видов в фитоценозе был предложен Раункиером и заключается в следующем.

В различных участках изучаемого фитоценоза равномерно закладываются пробные площадки, на травянистом - по 10...20 площадок размером каждая 0,1...1,0 м², в лесном фитоценозе размер площадок увеличивается до 100...1600 м², а количество их сокращается до 10.

При обследовании растительности на площадке отмечается наличие или отсутствие каждого вида. Результаты наблюдения по каждому фитоценозу записывают в ведвмость определённой формы (см. таблицу), в которой наличие вида обозначается либо цифрой, указывающей количество экземпляров данного вида, либо знаком плюс (+), а отсутствие вида - знаком минус (-).

Коэффициент встречаемости R определяется по формуле R = = 100 а/n. В этой формуле а обозначает число площадок, в которых данный вид зарегистрирован, n - общее число обследованных площадок.

 

Название вида

№ пробной

Овсяница луговая

Клевер луговой

Тимофеевка луговая

 

 

площадки

Коэффициент встречаемости, %

 

 

Коэффициент встречаемости клевера лугового в приведённой таблице равен 6-100/25 = 24. Из приведённой таблицы видно, что овсяница луговая в фитоценозе встречается равномерно, наличие её отмечено в каждой из пробных площадок, и, следовательно, её коэффициент встречаемости равен 100 %. В том же фитоценозе тимофеевка луговая встречается уже менее равномерно, только на 10 площадках - k = 40 %, а клевер луговой, как это было сказано выше, имеет коэффициент встречаемости 24 %.

Покрытие. Обилие и встречаемость видов не дают ещё полного представления о роли отдельных видов в фитоценозе. Даже при наличии в фитоценозах какого-либо вида в одинаковом количестве экземпляров роль его в формировании фитоценоза зависит от характера и степени развития надземных органов растений этого вида, в результате чего растения вида могут покрывать площадь фитоценоза в большей или меньшей степени.

Покрытие учитывается обычно глазомерно, или для этого используется особая сеточка с делениями (сеточка Раменского). Рассматривая травянистый ковер сверху вниз, можно установить, какую часть почвы покрывает данный вид, и выразить это в процентах.

Жизненность. В любом фитоценозе не все виды развиваются в одинаковой степени - одни из них проходят полный цикл своего развития, т. е. цветут, образуют плоды и семена; другие заканчивают свое развитие фазой цветения, а третьи могут совсем не цвести и размножаются только вегетативным путем. При описании фитоценоза обычно жизненность отдельных видов обозначают цифрами: 3 - вид проходит полный цикл развития, т. е. образует плоды и семена; 2 - вид только вегетирует и не образует репродуктивные органы; 1 - вид вегетирует слабо.

Жизненность вида характеризует приспособленность его к фитоценозу. Чем благоприятнее условия среды фитоценоза для вида, тем выше его жизненность.

Характер местообитания. Каждый фитоценоз приурочен к определённому местообитанию. Под местообитанием подразумевается совокупность тех условий среды обитания, которые необходимы для нормальной жизнедеятельности фитоценоза. Следовательно, каждый фитоценоз занимает определённую площадь, определённый географический участок Земли, который характеризуется комплексом биотических и абиотических факторов среды. Между местообитанием и фитоценозом всегда существует постоянная взаимосвязь: местообитание обеспечивает фитоценоз элементами жизнедеятельности его, а фитоценоз оказывает в свою очередь влияние на формирование местообитания. Не следует смешивать понятие местообитание с понятием местонахождение. Под местонахождением подразумевается географический (административный) пункт, в котором обнаружен данный фитоценоз. Иногда понятие местообитание фитоценоза заменяется термином экотоп.

 

Изменения фитоценозов

Каждый вид растения в течение года проходит определённые фазы роста, в связи с чем растения претерпевают внешние изменения и приобретают различный внешний облик. С изменением облика растений отдельных видов изменяется внешний вид и всего фитоценоза.

У многолетних растений изменения внешнего облика отмечаются не только в течение года, но и в различные годы, что обусловливается в свою очередь изменением условий внешней среды (климат, биофакторы и др.) в отдельные годы и возрастом растений.

Обычно у фитоценозов отмечаются: 1) сезонные, или фенологические, изменения; 2) разногодичная изменчивость. Однако следует иметь в виду, что при наличии указанных изменений фитоценоз не заменяется другим, а приобретает лишь различный внешний вид.

Сезонные, или фенологические, изменения. Сезонное изменение фитоценоза обусловливается наличием в природе сезонных изменений. В течение года сменяются весна, лето, осень, зима. Изменение времён года оказывает большое влияние на живые организмы. Под влиянием сезонных колебаний изменяются экологические факторы окружающей растения среды (температура, влажность и др.). Известно, что в результате смены времен года в природе происходят хорошо заметные сезонные изменения. В растительном мире, например у древесных растений, начиная с весенних дней, наблюдается смена таких явлений, как набухание и распускание почек, появление листьев, бутонов, раскрывание цветков, появление и созревание плодов и семян.

Каждое растение в процессе своего развития претерпевает определённые изменения внешних признаков. Наблюдается строгая закономерность в последовательности смены одних признаков другими, что в свою очередь находится в зависимости от изменения экологических факторов. Изменение внешних признаков растений в процессе их жизни носит название фаз роста растений, или фенологических фаз (фенофаз). Фазы у отдельных видов растений не всегда одинаковы, различна и продолжительность отдельной фазы у разных видов. Особенно заметны различия фаз у однолетних по сравнению с древесными растениями. Поэтому и обозначение фаз у отдельных видов или групп видов бывает не всегда одинаковое.

Раздел ботаники, который занимается изучением сезонных явлений в жизни растений, т. е. фаз их роста и связи этих явлений с современными и историческими условиями, называется фенологией растений.

Наступление и продолжительность фенологических фаз одного и того же растения изменяются в зависимости от его возраста, а также и по отдельным годам в зависимости от изменения экологических факторов.

Существуют определённые названия фенологических фаз. Так, например, для травянистых растений при фенологических наблюдениях употребляют следующие названия фаз, чередующихся в определённой последовательности (в скобках указаны подфазы): 1-я - вегетация (появление всходов, образование розетки, образование стебля, облиствение); 2-я - бутонизация (набухание цветковых почек, формирование бутонов, полная бутонизация); 3-я - цветение (раскрывание бутонов, начало цветения, полное цветение, отцветание); 4-я - плодоношение (начало образования плодов, появление зрелых плодов, осыпание семян или плодов); 5-я - окончание вегетации (появление изменений в окраске листьев, усыха-ние и отмирание всего растения). У травянистых многолетних растений наблюдается ещё 1 фаза - вторичная вегетация.

У древесных растений установлено значительно больше фенологических фаз и особенно подфаз: 1-я - вегетация (начало сокодвижения, набухание почек, зелёнение листовых почек, -развертывание молодых листьев, развертывание большей части листьев); 2-я - бутонизация (набухание цветковых почек, единичное развертывание цветковых почек, массовое развертывание цветковых почек); 3-я - цветение (раскрытие первого цветка, массовое цветение, начало увядания единичных цветков, массовое увядание, окончание цветения); 4-я - плодоношение (единичное завязывание плодов, массовое завязывание плодов, появление первого зрелого плода, массовое созревание плодов, начало опадения плодов, конец опадения плодов); 5-я - окончание вегетации (начало расцвечивания листьев, запестрение, начало осыпания листьев, массовый листопад, осыпание большей части листьев, окончание листопада); 6-я - период относительного покоя.

Следует иметь в виду, что указанные фазы свойственны не всем растениям.

При геоботанических обследованиях лугов и в агрономической практике чаще всего приходится иметь дело с представителями семейства злаки, для которых установлены следующие фенологические фазы: 1-я - всходы (характерно появление на поверхности почвы первых развернувшихся листьев); 2-я - 3-го листа (характерно появление верхушки 3-го ли<