Геологические, или исторические, факторы

Современный растительный мир сформирован в процессе длительной эволюции, в течение нескольких миллиардов лет. За этот огромный отрезок времени на нашей планете происходили неоднократно сложные изменения климата и почвы, что влияло и влияет на состав флор. Под влиянием тектонических явлений (смещения, сдвиги, поднятия и опускания суши, землетрясения и т. д.) изменялись очертания современных материков, морей и океанов. Исчезали одни материки и моря, появлялись другие.

В далеком прошлом (палеозойская эра), например, Средиземное море по размерам занимало площадь, во много раз большую, чем в настоящее время, и доходило до Индии. С изменением очертания Средиземного моря появились Каспийское, Чёрное и Аральское моря, что резко повлияло на состав древней флоры Средиземноморья, а следовательно, и на видовой состав растений.

Наша планета подвергалась несколько раз наступлению ледников, с чем связано сильное похолодание на огромной территории Земли. Ледниковые периоды способствовали уничтожению во многих районах Земли тропической растительности и вообще значительному обеднению флоры и растительности на большой территории суши. Все эти и другие исторические факторы оказывали существенное влияние на изменение климатических условий земной поверхности, а следовательно, на её растительность.

На основании палеонтологии и палеоботаники известно, что в далеком прошлом климатические условия северных районов нашей Родины были совершенно иные, они были близкими к современным условиям тропиков, тогда и растения здесь росли иные. Растительность северной зоны образовалась из элементов тропической растительности. Под влиянием изменившихся условий и естественного отбора в течение многих веков некоторые растения на севере из могучих тропических растений превратились в карликовые формы, но сохранили до наших дней черты тропической растительности, примером чего могут служить брусника, клюква, вереск и другие вечнозелёные кустарнички севера.

 

Воздействие совокупности экологических факторов

Как уже указывалось, расчленение воздействующей на растения окружающей среды на отдельные факторы искусственно, так как в природных условиях и в культуре растения всегда находятся под влиянием не одного какого-либо экологического фактора, а всего комплекса экологических факторов. Для нормального развития все растения требуют одновременного и совместного воздействия всех необходимых факторов среды.

Следует также иметь в виду, что действие каждого экологического фактора на растение меняется в зависимости от сочетания с другими факторами. Так как все перечисленные выше экологические факторы неразрывно связаны друг с другом, изменение одного из них неминуемо влечет за собой изменение всех других.

 

Глава VIII. ПОНЯТИЕ ОБ ЭКОТИПАХ И ЖИЗНЕННЫХ ФОРМАХ РАСТЕНИЙ

Экотипы

В процессе длительного воздействия комплекса экологических факторов на растения внутри вида создаются своеобразные формы растений, характеризующиеся определёнными морфологическими признаками и биологическими свойствами. Такая группа особей какого-либо вида растений, приспособленная к условиям определённого местообитания и отличающаяся от других групп особей того же вида наследственно закреплёнными морфологическими и биологическими особенностями, называется экотипом.

Каждый экотип отличается наследственными признаками, которые, однако, не являются абсолютно неизменными, так как одни входящие в него формы или биотипы вымирают, другие возникают вновь. При перенесении экотипа в иные условия он в течение нескольких поколений сохраняет свои наследственно закреплённые особенности. Экотип изменяется в некоторых деталях под влиянием вечно меняющихся условий среды, но сохраняет общий облик, свойственный данному экотипу.

Разберем несколько примеров характеристики экотипов отдельных видов луговых злаков. Так, например, внутри вида ежи сборной выделяют пойменный (укосный) и пастбищный экотипы (рис. 296). Эти экотипы резко отличаются между собой внешне. Первый экотип - пойменный, как показывает само название, произрастает в диком виде на поймах рек и характеризуется следующими признаками: куст высокорослый, мощный и имеет прямостоячую форму, с большим количеством вегетативных побегов. Листья длинные, тёмно-зелёной окраски.

Пастбищный экотип в отличие от пойменного характеризуется низкорослой, сильно раскидистой или распластанной формой куста, мелкими листьями, мелкими соцветиями, быстро отрастает после пастьбы животных. Пастбищные экотипы кормовых растений чаще всего встречаются в горных районах, на горных пастбищах, поэтому нередко они называются горными экотипами.

У разных видов растений существуют параллельные (одинаковые) экотипы, приуроченные к сходным условиям существования видов. Указанные выше пастбищные и укосные экотипы ежи сборной существуют и у других кормовых трав: тимофеевки луговой, лисохвоста лугового, овсяницы луговой, клевера лугового, люцерны, донника и др.

Экотипы хорошо выражены не только у дикорастущих, но и у культурных растений. В отличие от термина экотип, употребляемого применительно к дикорастущим растениям, по отношению к культурным растениям применяется термин агро-экотип. Под термином агро-экотип разумеется группа форм растений в пределах вида, приспособленных к тому или другому климату или почве в определённых условиях агрономической культуры и характеризующихся определёнными морфологическими и биологическими признаками.

В настоящее время в ботанической практике по отношению к дикорастущим растениям, а в агрономической практике - к культурным растениям применяется экологическая классификация. По культурным растениям в этом направлении особенно много сделано акад. Н. И. Вавиловым, который опубликовал капитальный труд "Опыт агроэкологического обозрения важнейших полевых культур земного шара".

 

Жизненные формы

В процессе длительного исторического развития растения приобрели различные морфологические и биологические приспособительные особенности, соответствующие конкретным условиям окружающей их среды. Эти приспособительные особенности растений придают им и определённый внешний облик. Такие формы растений называются жизненными формами.

Каждая жизненная форма растений характеризуется определённым внешним видом, физиологическими особенностями, ритмом развития и приспособленностью к конкретным условиям среды. К одной и той же жизненной форме могут относиться виды не только разных родов, но даже и разных семейств. В то же время одно семейство и даже один род растений может быть представлен несколькими разными жизненными формами, которые сформировались под влиянием разных условий среды.

Первая попытка установить жизненные формы принадлежит не-мецкому*естествоиспытателю А. Гумбольдту (1806). Применительно к ботаническим знаниям того времени А. Гумбольдт установил жизненные формы только по внешним признакам, по их физиономичности.

В дальнейшем дополнительная классификация жизненных форм была опубликована немецким проф. А. Гризебахом, который описал 9 основных жизненных форм.

1. Деревья. Многолетние растения с деревенеющими надземными частями, ярко выраженным стволом высотой не ниже 2 м (сосна, дуб, берёза и др.).

2. Кустарники. Многолетние растения с деревенеющими надземными частями. В отличие от деревьев не имеют ясно выраженного ствола, ветвление у них начинается от самой земли. Поэтому образуется несколько равноценных стволов, которые на зиму не отмирают. В лесу кустарники образуют так называемый подлесок; высота менее 3 м (орешник, сирень, можжевельник, смородина и др.).

3. Полукустарники. Сходны с кустарниками, но отличаются от них тем, что у них перезимовывают только нижние части стеблей, а верхние ежегодно отмирают (полыни, богородская трава и др.); высота их 50...150 см. К полукустарникам относятся также растения-подушки. Эта жизненная форма характерна для высокогорий и пустынь, к ним относятся некоторые виды смолевки, камнеломки.

4. Кустарнички. Сходны с кустарниками, но низкорослые, высотой не выше 50 см, перезимовывают все стеблевые части (брусника, вереск, багульник и др.).

5. Суккуленты. Растения имеют очень своеобразную внешнюю форму, стебли или листья их сочные, мясистые, содержат большой запас воды (молодило, солерос и др.).

6. Лианы. Лазающие, цепляющиеся и вьющиеся растения с тонкими, длинными стеблями, многолетние и однолетние растения (плющ, хмель, виноград, вьюнок и др.).

7. Многолетние травы. Надземные стеблевые части на зиму отмирают (луговые травы - тимофеевка, овсяница, клевер, костёр; степные травы - люцерна, эспарцет и др.).

8. Двулетники. В 1-й год жизни растения этой группы образуют листовые розетки, а на 2-й год жизни формируют высокорослые стебли, плоды и семена (дикорастущая морковь, борщевик, наперстянка и др.).

9. Однолетники. Весь жизненный цикл развития этих растений протекает в одно лето (мятлик однолетний, мак-самосейка, дикая редька и др.).

Среди многолетних луговых злаков В. Р. Вильямс выделял 3 жизненные формы по характеру кущения растений: длиннокорневищные, рыхлокустовые, плотнокустовые.

Существуют и другие классификации жизненных форм растений, но пока ещё нет общепризнанной единой классификации.

В настоящее время большим признанием среди ботаников пользуются классификации жизненных форм растений датского ботаника Раункиера. Эта классификация жизненных форм построена на приспособлениях растений к перенесению таких неблагоприятных условий для жизни растений, как холодная зима и жаркое сухое лето. Особое внимание в ней обращается на расположение и степень защищенности у растения почек возобновления в неблагоприятные для растений периоды жизни.

Раункиер установил 5 основных надземных жизненных форм растений и 2 водные формы (рис. 297).

1. Фанерофиты - деревья и кустарники, у которых почки возобновления находятся высоко над землей и бывают защищены чешуйками или не защищены ими (у тропических деревьев), побеги на зиму не отмирают.

2. Хамефиты - мелкие кустарнички (брусника, черника и др.), почки возобновления расположены у них невысоко над землей и защищены чешуйками,, а в зимний период - снегом. Побеги на зиму обычно не отмирают.

3. Гемикриптофиты - многолетние травянистые растения (клевер, луговые злаки и др.), у которых надземная масса отмирает на зиму почти до основания, почки возобновления у них расположены на уровне поверхности почвы и защищены нижними и отмершими побегами.

4. Криптофиты - многолетние травянистые растения, у которых надземные побеги отмирают на зиму полностью, а почки возобновления сохраняются в подземных органах - клубнях, корневищах, луковицах (картофель, пырей ползучий, лук и др.).

5. Терофиты - однолетние яровые растения. У них отмирают на зиму все как подземные, так и надземные органы, перезимовывают только их семена (овёс, горох, дикая редька и др.).

6. Гелофиты - водные растения, почки находятся под водой, а вегетативные побеги поднимаются над водой.

7. Гидрофиты - водные растения, почки находятся под водой, вегетативные побеги погружены в воду.

Учение о жизненных формах растений имеет большое народнохозяйственное значение в лесоводстве, лугаводстбе и сельском хозяйстве.