Глава VII. Экологические факторы

Общая характеристика

Разнообразие растительного мира, как уже указывалось, сформировалось исторически в связи с влиянием вечно изменяющихся условий природы.

Каждое растение в процессе своей жизни подвергается беспрерывному и одновременному воздействию чрезвычайно разнообразных факторов среды - климата, почвы, представителей мира животных и растений и др.

Под средой следует понимать совокупность всех факторов, которые окружают растения. Среда - это окружающий нас материальный мир, мир живой (органической) и неживой (неорганической) природы. Среда чрезвычайно разнообразна и состоит из отдельных очень многообразных элементов, которые называются экологическими факторами. Разнообразие экологических факторов можно объединить в 6 основных групп; 1) климатические (вода, свет, температура, воздух); 2) почвенные, или эдафические (физические, химические, механические и другие особенности почвы); 3) орографические (факторы рельефа, или топографические); 4) биотические (представители растительного и животного мира); 5) антропогенные (влияние деятельности человека); 6) геологические, или исторические (землетрясение, извержение вулканов, выветривание и др.).

По особенностям своего строения экологические факторы часто объединяются в 2 категории: биотические и абиотические.

К биотическим факторам относятся все факторы, которые создаются при воздействии на растения живыми организмами - самими растениями, животными и человеком; к абиотическим - все факторы неживой природы - климатические, химические, физические, геологические и др.

Такое подразделение экологических факторов является в значительной степени искусственным, так как нередко бывает трудно отнести тот или иной экологический фактор к одной из указанных категорий. Например, если воду рассматривать с химической и физической точек зрения, её следует отнести к абиотической категории факторов. Но обычно вода заселена живыми организмами, следовательно, является средой обитания, сильно изменяется по качеству и может быть отнесена к категории биотических факторов. То же самое можно сказать о почве и других факторах.

При изучении влияния экологических факторов на растения необходимо всегда помнить, что в природе эти факторы никогда не бывают постоянными. Они изменяются в отдельные годы, в различные времена года и даже во время суток. Например, свет, температура, влажность воздуха резко изменяются в разные времена года и в разные часы суток.

Потребность растений в том или ином экологическом факторе неодинакова, она зависит от вида растения, от его фазы роста, от географического места произрастания растения.

Резкое снижение температуры или резкое уменьшение осадков губительно действует на растения. И, наоборот, резкое повышение температуры или резкое повышение количества осадков также отрицательно действует на растения. Каждое растение, а следовательно, и растительное сообщество в целом развивается лучше при наличии оптимальных (наилучших) условий среды, т. е. при таких условиях, которые наиболее благоприятны для жизнедеятельности данных растений сообщества.

Между отдельными факторами среды всегда существует определённая взаимосвязь, и, следовательно, изменение одного фактора влечёт за собой изменение других факторов. В природе существует явление незаменимости факторов. Зелёные растения не могут существовать без таких факторов, как свет, тепло, вода, углекислый газ, кислород. Ни один из указанных факторов не может быть заменен в жизни растений каким-либо другим.

Следует иметь в виду, что в природе нередко наблюдается неравноценность действия отдельных факторов на растения. Иногда выявляется в определённый период развития растения ведущий фактор. Ведущим фактором считается тот, который в определённый момент жизни растения является наиболее необходимым. Так, например, при прорастании семян большинства растений ведущим фактором будет температура при определённой влажности. Во время цветения энтомофильных растений ведущим фактором часто является наличие опылителей - шмелей, пчёл и др. Следовательно, ведущий экологический фактор в жизни одного растения может меняться в зависимости от фазы роста, от вида растения, от его географического места произрастания и др.

При изучении факторов среды различают прямые, или непосредственно действующие, и косвенные факторы. К прямым факторам относятся те, без которых растение не может жить (свет, тепло, влага, углекислый газ, питательные вещества почвы); к косвенным - те, которые не прямо влияют на развитие растений, а косвенно. Например, рельеф почвы не влияет непосредственно на функции растений, но влияет на прямые экологические факторы - на накопление влаги в почве, на температуру и т. д. - и тем самым косвенно влияет на развитие растений.

Каждый фактор среды характеризуется количественными показателями, которые могут изменяться в сильной степени. Например, температура воздуха, температура почвы, количество осадков, сила ветра и другие факторы изменяются в различное время года, в различные часы суток, в зависимости от географического положения места произрастания растений и др. Для нормального развития отдельных растений, а следовательно, и сообществ должны быть определённые количественные показатели экологических факторов. При сильном увеличении или при сильном уменьшении степени воздействия какого-либо фактора среды растения развиваются ненормально, а часто и гибнут. Воздействия факторов среды могут быть вредные и полезные, причём один и тот же фактор может быть полезен для одних и вреден для других растений, и, кроме того, экологические факторы в свою очередь изменяются в значительной степени под воздействием жизнедеятельности растений.

Как уже указывалось, в природе растения всегда испытывают влияние не одного какого-либо фактора среды, а совместное действие различных экологических факторов. Но для удобства изучения экологических факторов рассмотрим сначала влияние на растения и растительные сообщества каждого фактора в отдельности, памятуя, что действие любого фактора в природе происходит во взаимодействии с другими экологическими факторами.

 

Климатические факторы

В жизни растений и их сообществ наиболее важными являются климатические факторы. Эти факторы главным образом определяют современное географическое распространение растений по поверхности планеты и процессы формообразования растений.

К климатическим факторам относятся вода, температура, свет, воздух. Совокупность этих факторов и образует климат. Соотношения климатических факторов между собой бывают чрезвычайно разнообразны, поэтому в различных зонах Земли и создаётся различный климат. В формировании климата принимают непосредственное участие и растения. В сообществах растения создают так называемый микроклимат, или фитоклимат (растительный климат). Например, в лесу в различных ярусах древесных растений температура, влажность и свет будут различные.

Вода. Основной составной частью тела любого живого организма является вода, необходимая для физиологических процессов.

Все растения нуждаются в воде, но не все виды растений одинаково хорошо растут при одинаковом количестве воды. Различие в потребности воды особенно ясно выражено у водных и наземных растений. Наземные растения получают воду преимущественно из почвы, в которую она попадает в виде различных осадков (дождя, росы, снега, тумана и др,), или из более глубоких слоёв почвы (грунтовые воды). В различных географических районах выпадает неодинаковое количество осадков, поэтому места произрастания растений могут быть увлажнены либо избыточно, либо недостаточно, в связи с чем на этих участках произрастают и различные растения, а следовательно, создаются неоднородные фитоценозы. Районы пустынь и сухих степей обеспечены всегда недостаточным количеством воды, тогда как болота имеют её в избытке. Большое количество осадков выпадает в приморских районах.

Растения в зависимости от их потребности в воде можно подразделить на 4 основные экологические группы, характеризующиеся комплексом физиологических, морфологических и анатомических признаков: гидрофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты.

Гидрофиты - водные цветковые растения, которые обычно прикреплены ко дну водоёма и погружены в воду либо полностью, либо частично. Обитают в реках, озёрах, прудах и морях. Корневая система у них хорошо развита.

Из цветковых растений к гидрофитам относятся стрелолист, тростник, лютик водный, кувшинка. Водные растения не испытывают недостатка в воде и поэтому не имеют приспособлений, защищающих от излишней транспирации. У представителей гидрофитов часто бывает 2 формы листьев, резко различающихся между собой: подводные листья лентовидные, часто сильно расчлененные и без черешков; надводные имеют черешок и широкую пластинку (стрелолист, лютик водный и др.).

Водная среда наложила свой отпечаток и на анатомическое строение всех вегетативных органов этих растений. Особенности анатомического строения водных растений можно проследить на строении плавающего листа кувшинки белой (рис. 291). Лист кувшинки белой сверху и снизу покрыт эпидермисом. Между клетками верхнего эпидермиса расположены устьица, которые всегда открыты, и воздух через них проходит в узкие воздушные полости. Клетки нижнего эпидермиса расходятся веером от своеобразных толстостенных клеток "пуговок" и устьиц не имеют. Под верхним эпидермисом расположены в 7...9 рядов удлинённые клетки столбчатой, или палисадной, паренхимы, заполненные мелкими хлоропластами. В столбчатой паренхиме расположены крупные опорные клетки - склереиды, которые имеют одревесневшие оболочки и в нижней части разветвляются. Склереиды придают прочность листу.

В нижней части листа, которая не соприкасается, с воздухом, клетки паренхимы более крупные, содержат незначительное количество хлоропластов. Между этими клетками расположены большие воздушные полости. Из воздуха этих полостей клетки черпают углекислый газ для фотосинтеза и кислород для дыхания. Эти воздушные полости, кроме того, поддерживают лист на поверхности воды. Поэтому паренхима нижней части листа называется аэренхимой - воздухоносной тканью.

Для лучшего газообмена у растений, погружённых в воду, большое количество устьиц образуется на верхней поверхности плавающих листьев, а если листья полностью выставляются из воды, то на обеих сторонах. У кубышки жёлтой в эпидермисе верхней стороны плавающих листьев на 1 мм² в среднем имеется свыше 450 устьиц, тогда как в эпидермисе нижней стороны их совсем нет. Подводные листья устьиц совершенно не имеют, так как их тонкие листовые пластинки могут поглощать газы и питательные вещества непосредственно из воды через слабокутинизированный эпидермис. У некоторых растений (стрелолист и др.) в эпидермисе имеются для этой цели специальные особо проницаемые клетки, тогда как остальные клетки эпидермиса имеют ограниченную проницаемость.

Недостаток света обусловливает отсутствие у подводных листьев дифференциации на столбчатую и губчатую ткань. Эпидермис листьев часто содержит хлоропласты, что обеспечивает лучшее использование света в процессе фотосинтеза. У плавающих же листьев столбчатая ткань обычно хорошо выражена, так как она развивается только при достаточно ярком освещении.

В клеточном соке многих водных растений образуется антоциан, придающий их листья и стеблям красноватую или фиолетовую окраску. Клеточные оболочки у многих водных растений ослизняются, и образующаяся слизь предохраняет клетки от вымывания необходимых для растений солей.

Водные растения, полностью погружённые в воду и часто не имеющие корневой системы, плавающие в воде, называются гидатофитами (элодея).

Гигрофиты - растения, произрастающие на сильно или избыточно увлажненных местах, на заливных лугах, болотах, вдоль берегов рек и озёр (рис. 292). Корневая система и часть надземной массы у представителей этой группы покрыты водой, а верхняя часть растёт над водой. Гигрофиты не имеют специальных приспособлений для защиты от излишнего испарения, поэтому при недостатке влаги у них наблюдается явное завядание. Часто высокорослые растения. К этой группе относятся: камыш, папирус, осоки, пушица, из культурных - рис.

Гигрофиты в связи с обилием воды, часто покрывающей полностью их нижнюю часть, имеют некоторое сходство в анатомическом строении с гидрофитами благодаря наличию межклетников и воздухоносных полостей, но отличаются от них наличием хорошо развитой механической ткани и хорошо выраженными проводящими пучками. Обычно вся центральная часть стебля состоит из воздухоносной ткани, а на поверхности его находятся механическая ткань и хлорофиллоносная паренхима.

Мезофиты - растения умеренно увлажненных местообитаний. Они занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. Мезофиты преобладают в странах или районах с умеренным климатом. В Советском Союзе в большем количестве встречаются во флоре лесо-луговой зоны, где являются основными компонентами растительных сообществ. Мезофиты имеют и большое хозяйственное значение, так как большинство сельскохозяйственных растений относится к мезофитам. К этой экологической группе относятся такие растения, которые во время своего существования обеспечены водой в достаточном количестве: луговые травы (клевер луговой, тимофеевка луговая, ежа сборная), а также большинство овощных растений (капуста, лук, укроп и др.), многие полевые культуры (картофель, овёс), большинство лиственных деревьев (осина, берёза, ольха и др.).

Ксерофиты - растения, приспособившиеся к жизни в засушливых местообитаниях. Это очень разнородная группа растений.

Типичными представителями ксерофитов являются растения степей, полупустынь и пустынь, где они длительный промежуток времени растут при явном недостатке влаги, при воздушной и почвенной засухе, поэтому их иногда называют засухоустойчивыми растениями. Для ксерофитов характерна способность переносить сухость почвы и воздуха, сохраняя при этом тургорное состояние. Ксерофиты обладают многими морфологическими, анатомическими и физиологическими приспособлениями, которые способствуют их жизнедеятельности в засушливый период лета.

Многие ксерофиты обладают хорошо развитой, глубоко проникающей в почву корневой системой, при помощи которой способны поглощать воду из глубоких слоёв почвы. У люцерны, например, корни проникают на глубину до 10...15 м, у верблюжьей колючки до 15 м. Другая часть ксерофитов имеет, наоборот, поверхностную, но сильно разветвленную корневую систему, способную поглощать воду из верхних слоёв почвы. К этой группе ксерофитов относятся растения с очень коротким вегетационным периодом. Они легко поглощают влагу из верхних слоёв почвы во время выпадения весной или осенью осадков. До наступления засухи такие ксерофиты успевают закончить свое развитие, т. е. образовать плоды и семена.

У многих ксерофитов наблюдается сильное уменьшение листовой пластинки, она превращается в заострённые чешуйки (саксаул), или в колючки (верблюжья колючка), или узкие листовые пластинки складываются вдоль, или свёртываются (ковыль, типчак и др.). Обычно у растений этой формы (полынь, астрагал, ковыль и др.) на листьях появляется сильно выраженный восковой налёт, хорошо развитая кутикула и имеется покров из густо расположенных волосков как защитное средство от излишнего испарения. У многих кустарников стебли и корни покрыты пробкой, которая предохраняет эти органы от высыхания.

В отличие от мезофитов ксерофиты обладают высоким осмотическим давлением клеточного сока, которое у них достигает 4...10 МПа, тогда как у мезофитов осмотическое давление не превышает 2 МПа. Клетки растений с повышенным осмотическим давлением обладают способностью уменьшать отдачу воды и имеют повышенную сосущую силу. Такие растения способны усваивать из почвы.воду, находящуюся в малодоступном состоянии.

Своеобразно и анатомическое строение ксерофитов; они имеют более мелкие, но плотно расположенные клетки, в результате чего у них слабо развиты межклетники. У ксерофитов обычно сильно развиты механические ткани, благодаря чему стебли травянистых ксерофитов (полынь, астрагал) кажутся часто сухими, деревянистыми. Устьица у ксерофитов образуются в большом количестве, но они отличаются меньшими размерами и способностью быстро закрываться при недостатке воды.

В обычных условиях наличие большого количества устьиц способствует повышенной транспирации, а это - снижению перегрева растений. Из-за необходимости передвигать большое количество воды ксерофиты имеют хорошо развитую систему, проводящую воду в корнях, стеблях и листьях. Листья их пронизаны густой сетью жилок.

Типичный степной ксерофитный злак - ковыль - имеет очень узкие и жёсткие листья, поверхность которых покрыта волосками. Листья способны свёртываться в трубку; внутренняя стенка трубки образуется той частью поверхности, на которой находятся устьица, расположенные внутри свёрнутого листа. Таким образом, вода, испаряемая через устьица, задерживается внутри свёрнутого листа. Свёртыванию листа ковыля в трубку способствуют специальные тонкостенные клетки, расположенные в углублениях листа.

Все эти и другие приспособления у ксерофитов способствуют экономному расходованию воды при её недостатке.

Однако ксерофиты потребляют воды не меньше мезофитов. Многие ксерофиты за счёт глубоко проникающей корневой системы часто поглощают воды даже больше, чем мезофиты, и испаряют её часто также больше. Нельзя считать ксерофиты "сухолюбами", так как при достаточном увлажнении они не страдают, а хорошо растут и увеличивают свою продуктивность.

Ксерофиты имеют очень разнообразные приспособления для перенесения засухи. По особенностям этих приспособлений ксерофиты подразделяются на суккуленты и склерофиты, которые резко отличаются между собой по внешнему виду, совокупности морфологических, анатомических признаков, но обладают одной общей особенностью - способностью хорошо переносить недостаток влаги при наступлении засухи (А. П. Шенников).

Суккуленты - многолетние растения с сочными, мясистыми стеблями, а часто и листьями, в которых в специальных запасающих водоносных тканях скопляется большое количество воды. По внешнему виду и анатомическому строению они резко выделяются среди других ксерофитов. Своеобразная внешняя форма суккулентов выработалась в процессе исторического развития, связана с их свойствами накапливать воду и экономно её расходовать в течение длительной засухи.

Различают стеблевые и листовые суккуленты. У стеблевых суккулентов листья превращены в колючки или чешуйки, функции листьев у них выполняют хорошо развитые зелёные сочные мясистые стебли (кактусы, некоторые молочаи, солерос). У листовых суккулентов, наоборот, слабо развиты стебли, листья мясистые, сочные (агава, алоэ, очиток). Сочные органы суккулентов имеют сильно развитую паренхиматическую водоносную ткань, в которой накапливается вода, и слаборазвитую механическую ткань.

Замедленное испарение воды у суккулентов обусловливается наличием на эпидермисе сильно развитой кутикулы, воскового налёта или волосков. Количество устьиц невелико, они расположены в углублениях и во время засухи легко закрываются.

Суккуленты - светолюбивые растения; они растут на открытых местах (рис. 293) и поэтому у них выработалась повышенная устойчивость к высоким температурам. В большом количестве суккуленты произрастают в полупустынях и пустынях, особенно большое разнообразие их встречается в пустынях Мексики и Южной Америки. В природных условиях Южной Америки кактусы достигают высоты 20 м и способны накапливать в своих стеблях огромное количество воды (1000 кг). В засушливый период они являются в пустынях источником воды для человека и животных. Многие из суккулентов имеют крупные, яркие, красивые цветки. Некоторые суккуленты используются как декоративные и кормовые растения.

Склерофиты - многолетние засухоустойчивые растения с жёсткими, часто сильноредуцированными листьями, которые иногда превращаются в иголки или чешуйки, многие представители этого типа растений бывают "безлистными". Имеют толстую кутикулу и сильно развитые механические ткани. По внешнему виду склерофиты резко отличаются от суккулентов. К склерофитам относятся ксерофильные растения степей, полупустынь и других сухих местообитаний: саксаул, можжевельник, эфедра, некоторые виды пустынных полыней, ковыль, овсяница овечья и др.

Жёсткие листья склерофитов имеют толстую кутикулу. У них сильно развиты механические ткани. Склерофиты способны без особого вреда терять до 25 % содержащейся в них воды, сохраняя при этом тургорное состояние, тогда как мезофиты вянут при потере всего 7...10 % воды. У склерофитов, следовательно, цитоплазма способна выносить сильное обезвоживание, сохраняя жизненность, тогда как мезофиты и гигрофиты на это неспособны. Для склерофитов характерна также способность корневой системы к интенсивному всасыванию воды из почвы. Среди растений засушливых районов существует ещё одна своеобразная группа ксерофитов, представители которой обладают способностью "уходить" от засухи (П. А. Генкель). К этой группе растений относятся такие жизненные формы, как эфемеры и эфемероиды.

Эфемеры - однолетние, низкорослые, со слабо развитой корневой системой растения, которые, произрастая в засушливых районах пустынь, полупустынь и сухих степей, проходят в очень короткий отрезок времени (несколько недель) весь цикл развития вплоть до образования плодов и семян. Эфемеры растут в тот период времени, когда почва достаточно влажная, т. е. весной или осенью. К наступлению засухи эфемеры заканчивают уже цикл своего развития и переживают засуху в форме плодов и семян. При выпадении осадков и увеличении влажности почвы эфемеры возобновляют вегетацию. Данная способность эфемеров переходить в состояние покоя, чтобы избежать губительного действия засухи, является приспособительной их особенностью. Эфемеры как бы "уходят" от засухи. Различают весенние эфемеры, которые способны использовать для своего развития почвенную влагу весной, и осенние, использующие почвенную влагу осенью.

Весенние, или типичные, эфемеры прорастают ранней весной и полный цикл развития проходят за 1,5...2,5 мес, тогда как осенние эфемеры дают всходы осенью, образуют розетку листьев и в таком состоянии уходят в зиму, а весной возобновляют вегетацию.

К эфемерам относятся крупка, вероника весенняя, крестовник весенний, фиалка полевая и др.

Эфемероиды - многолетние растения, образующие луковицы, корневища, клубни. Это ранневесенние или позднеосенние растения. После образования плодов и семян эфемероиды сохраняются в почве в виде луковиц, корневищ или клубней, при помощи которых размножаются вегетативно. К эфемероидам относятся такие луковичные растения, как лук,тюльпаны и др., корневищные- пустынные осоки и др. Эфемероиды большее распространение имеют в пустынях, полупустынях и степях, но произрастают и в лесной зоне - ветреницы, гусиный лук и др. Эфемероиды засушливых районов приспособились к перенесению засухи: их подземные органы (луковица, корневища и корни) содержат значительные запасы влаги. Эфемероиды представляют большую ценность для сельского хозяйства в засушливых областях. Так, например, некоторые осоки и злаки вместе с эфемерами являются основными кормовыми растениями весенних пастбищ пустынь. Проф. М. А. Бурыгин - крупный специалист по растениям засушливой зоны Узбекистана - называет эфемеровые растения "зимневегетирующими растениями" за их способность вегетировать в условиях Узбекистана в зимние месяцы.

Помимо указанных растений, к ксерофитам могут быть отнесены виды, произрастающие на сильно засолённых почвах (солерос, солянки и др.). Из культурных растений к ксерофитам относятся сорго, суданская трава, житняк; из древесных растений - фисташка, лох, лавр благородный и др.

Разнообразные типы ксерофитов образуют в различных зонах земного шара своеобразные степные и пустынные растительные сообщества, а следовательно, и своеобразную растительность.

Температура. Общий тепловой режим растений складывается из 2 показателей - из температуры воздуха и температуры почвы. Тепловой режим воздуха меньше, чем другие факторы климата, может быть изменен человеком. Температура воздуха сильно изменяется в различные сезоны года, в течение суток, особенно в горных и пустынных районах. Температурный режим значительно изменяется в различных географических зонах земной поверхности и поэтому этот экологический фактор оказывает большое влияние на распространение растений по земному шару и на формирование различных типов растений.

Температура, так же как и вода, является тем фактором среды, который в значительной мере обусловливает жизненные процессы у растений. Для нормальных физиологических функций различных видов растений необходимы определённые температурные условия. Такие жизненные процессы, как фотосинтез, дыхание, минеральное питание растений и прорастание их семян, могут проходить только при определённых температурах.

Различным растениям необходимо далеко неодинаковое количество тепла. Например, лимон, апельсин, эвкалипт могут прорастать на юге при высокой температуре, а при температуре -6...-8 °С эти растения уже гибнут, в то время как многие плодовые деревья средней полосы Советского Союза (яблоня, груша, вишня и др.) выдерживают до -25...-30 °С. Семена различных растений (клевер луговой, тимофеевка луговая и др.) могут прорастать при температуре 1...2 °С, а такие южные растения, как соя, чай, кукуруза и др., - только при температуре 10...15 °С.

Однако и очень высокие температуры могут быть вредными и даже губительными для растений. Во время засухи под влиянием очень высоких температур цитоплазма клеток свёртывается и растение гибнет. Низкие температуры почвы в первую очередь отражаются на всасывающей деятельности корней, а это обусловливает ненормальное минеральное питание растений. Сырые почвы всегда более холодные, чем сухие. К пониженным температурам более приспособленными оказываются многолетние растения.

Многие растения имеют различные приспособления, защищающие их от воздействия низких или высоких температур. Многолетние растения накапливают к осени в своих корнях большое количество растворимых углеводов (сахаров), что обычно способствует повышению зимостойкости растений.

В высокогорных районах многие древесные растения имеют стелющуюся форму, поэтому легко засыпаются снегом, который защищает их от низких температур. Такие формы древесных и кустарниковых растений называются стланиками. Для продвижения плодовых и цитрусовых в более северные районы человек искусственно создаёт сорта, имеющие стелющуюся форму куста. Формируясь под действием температур, растительные сообщества в то же время сами изменяют и создают микроклимат, о чём сказано было раньше. Особенно наглядно изменяется температурный режим в лесных сообществах.

Свет. Значение света как фактора, влияющего на растения, очень велико и многообразно. Прежде всего свет необходим для фотосинтеза. Жизнь зелёных растений без света невозможна. На жизненные процессы растений существенное влияние оказывает интенсивность света, продолжительность освещения в течение дня, а также качественность света.

Свет является для подавляющего большинства растений совершенно необходимым фактором среды. Однако растения неодинаково приспособлены к условиям освещения и подразделяются на светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые.

Светолюбивые растения могут нормально развиваться только при достаточно ярком освещении и затенения не выносят (многие степные травы, сосна) и др. Тенелюбивые растения нормально развиваются только в условиях затенения, при рассеянном свете. К этой группе относится большинство растений, растущих в нижнем ярусе лесных массивов, особенно лиственных лесов (папоротники, мхи, кислица, вороний глаз, самшит и др.). Теневыносливые, главным образом древесные, растения обычно растут в условиях полного освещения, но могут переносить и затенение (пихта, липа, вереск и др.).

Данные экологические группы отличаются и анатомическим строением листа. Листья светолюбивых растений обычно имеют толстую жёсткую пластинку с сильно развитой столбчатой паренхимой и механическими тканями. Иногда в условиях сильного освещения столбчатая ткань развивается не только на верхней, но и на нижней стороне листа, т. е. образуются изолатеральные листья. Эпидермис состоит из мелких толстостенных клеток, нередко многослойный, покрыт мощным слоем кутикулы (рис. 294). У таких растений обычно на нижней поверхности листа имеется большое количество устьиц. Междоузлия стеблей укороченные.

У тенелюбивых растений листовая пластинка тонкая, так как столбчатая паренхима очень слабо развита или совсем отсутствует. Губчатая ткань состоит из небольшого числа клеток, содержащих крупные хлоропласты. Эпидермис однослойный, крупноклеточный, часто содержит хлоропласты. Оболочки клеток эпидермиса тонкие, кутикула, как правило, отсутствует. Устьица лежат неглубоко, а иногда даже несколько приподняты, более крупные, чем в эпидермисе светолюбивых растений, но их значительно меньше. Стебли вытянутые, с длинными междоузлиями. К этой группе относятся травы в лиственных лесах и древесные растения бук, самшит и др. У тенелюбивых растений в связи с менее интенсивной транспирацией слабее развиты проводящие пучки. Для них также характерно более слабое развитие механических тканей.

В процессе борьбы за свет в растительных сообществах встречаются одновременно виды растений с различными требованиями к свету. Особенно это хорошо выражено в лесных растительных сообществах. Верхний ярус в таких сообществах представлен светолюбивыми растениями, нижний ярус, - наоборот, тенелюбивыми растениями, а в среднем ярусе преобладают теневыносливые растения.

При недостатке света растения развиваются ненормально, и многие дают пониженный урожай семян. Некоторые растения, произрастающие на открытых местах, имеют различные приспособления, защищающие их от действия прямых солнечных лучей: листья их расположены к лучам солнца ребром (австралийский эвкалипт); у латука компасного листья расположены в одной плоскости, ориентированной с севера на юг, поэтому растение и называют компасным.

Другие светолюбивые растения обладают иными приспособлениями, защищающими их от прямых лучей солнца: листья у них имеют блестящую поверхность, которая отражает часть солнечных лучей, или листья складчатые (пальмы), или покрытые волосками.

Растения, развивающиеся при сильном недостатке света, вырастают этиолированными (обесцвеченными) с очень длинными междоузлиями. Древесные растения при росте в загущённом лесу, т. е. при недостатке света, отличаются стройностью, отсутствием разветвлений и способны сбрасывать нижние ветви (рис. 295).

Влияние света на растения зависит от продолжительности, или периодичности, освещения в течение суток, интенсивности и качества света. Значение продолжительности освещения, или явления фотопериода, впервые было отмечено в 1920 г.

Различные растения неодинаково реагируют на продолжительность светового периода суток. Реакция растений на продолжительность периода освещения и периода темноты в течение суток называется фотопериодизмом. Явление фотопериодизма рассматривается в ботанике как фактор, определяющий географическое распространение растений.

Продолжительность и годовой ритм дневного освещения сильно увеличиваются от экватора к полюсам. В зоне экватора растения получают в сутки почти в течение круглого года 12-часовое освещение, а страны умеренного пояса и полярные страны имеют летом продолжительность дня больше 12 ч (в отдельных зонах в конце весны день бывает равен 20...24 ч).

Растения в процессе исторического развития приспособились к определённой продолжительности солнечного освещения. В зависимости от реакции на продолжительность освещения в течение дня растения делятся на 2 группы - растения короткого дня и растения длинного дня. В одно и то же время лета на юге продолжительность дня всегда меньше, чем на севере. К группе растений короткого дня относятся южные растения: кукуруза, сорго, просо, хлопчатник и др. Если эти растения перенести на север в условия длинного дня, они в значительной степени удлиняют свой вегетационный период, образуют более развитую вегетативную массу, но задерживают формирование плодов и семян; семена У них могут и совсем не образоваться. Аналогичное явление наблюдается при перенесении растений длинного дня в условия короткого.

К группе растений длинного дня относятся растения северных районов: клевер луговой, овёс, лён-долгунец и др.

Воздух. Как экологический фактор воздух имеет для растений особое значение при фотосинтезе.

В отличие от других экологических факторов химический состав воздуха довольно однообразен в различных зонах земного шара. Он содержит (% от объёма): азота - около 78, кислорода - около 21, озона - около 1, углекислого газа - 0,03 и другие газы. Особенное значение для растений имеет кислород и углекислый газ.

Кислород необходим растениям, как и всем живым организмам, для дыхания. Углекислый газ, как известно, является источником воздушного или углекислого питания зелёных растений, источником процесса фотосинтеза. Содержание углекислого газа в воздухе невелико. Известно, что увеличение содержания углекислого газа в воздухе (до определённого предела) способствует более интенсивному протеканию фотосинтеза, а следовательно, и увеличению продуктивности зелёных растений. Поэтому при выращивании овощных и других культур в теплицах содержание углекислого газа нередко искусственно увеличивается.

В больших городах и промышленных центрах воздух часто загрязняется различными дымовыми газами и загрязнителями воздуха в виде копоти, сажи, гари, а нередко такими ядовитыми веществами, как ацетон, этилен, серный эфир, окись азота и др. Эти ядовитые газы и отбросы промышленности губительно действуют на растения. Сажа, копоть, гарь и прочие отходы горения оседают на листьях плотным слоем, интенсивность фотосинтеза и дыхания резко уменьшается, возможны ожоги растений. Всё это резко нарушает нормальный рост и развитие растений. Особенно чувствительны к газам и копоти заводов хвойные растения (пихта, сосна, ель и др.), листья которых подвергаются вредному воздействию отходов промышленности в течение круглого года.

Ветер, т. е. движение воздуха, оказывает влияние на испарение воды из растений, транспирацию. При сильных ветрах, особенно сухих (суховеях), испарение влаги растениями увеличивается, почва сильно иссушается. Растения сбрасывают значительное количество листьев, в результате чего сокращается поверхность листьев, в которых идёт фотосинтез. Это приводит к тому, что растения накапливают меньше органических веществ, а следовательно, резко снижается урожай зелёной массы и семян. Сухие ветры способствуют расселению ксерофильных форм растений.

Ветер оказывает и механическое воздействие на растения. В местах, где растения подвергаются сильному воздействию ветра, как например в горных ущельях, на морских берегах, в тундре, нередко во время мощных ураганов уничтожаются деревья на больших площадях. Во многих местах земного шара ветры дуют в одном и том же направлении, в результате чего создаются так называемые флагообразные формы растений.

Ветер как экологический фактор имеет и большое положительное значение в жизни растений. Многие растения (тимофеевка, костёр безостый, ежа сборная, рожь озимая, кукуруза, многие древесные) опыляются при помощи ветра. Ветер является фактором расселения растений, он способен переносить плоды и семена некоторых растений на очень большие расстояния.