Эмбриональное развитие морского ежа.

Дробление

После объединения обоих пронуклеусов начинаются многократные митотические деления зиготы, в результате которых зародыш становится многоклеточным. Этот процесс называется дроблением, завершается образованием бластулы. Клетки дробящейся зиготы называются бластомерами, а разделяющие их плоскости – бороздами дробления. По направлению расположения различают борозды: меридиональные, экваториальные, тангенциальные. Тип дробления определяется количеством и расположением желтка в яйцеклетке. Тип бластулы зависит от способа их образования, т.е. типа дробления. Дробления еще различают по типу расположения бластомеров: радиальный, спиральный, билатеральный, анархический.

 

Гаструляция

Процесс расчленения зародыша на зародышевые листки называется гаструляцией, а сам зародыш – гаструлой. Способ гаструляции связан со строением бластулы. Способы гаструляции у зародышей с голобластическим типом дробления: иммиграция (вселение – униполярная, биполярная, мультиполярная), деляминация (расслоение – первичная, вторичная), инвагинация (впячивание), эпиболия (обрастание). Следует отметить, что еще недифференцированный клеточный материал будущих основных зачатков зародыша можно выделить на ранних стадиях развития. Такие участки зиготы или бластулы, служащие материалом, из которого позднее развиваются определенные зачатки органов и тканей называются презумптивными участками или презумптивным материалом.

 

Основные типы дробления и бластул

Морула

Равномерное

Целобластула

Полное

(голобластическое) Амфибластула

Неравномерное

Дробление Стерробластула

Дискоидальное Дискобластула

Неполное

(меробластическое) Поверхностное Перибластула

 

Эмбриональное развитие морского ежа

Яйца морского ежа относятся к изолецитальному типу и содержат мало желтка. Дробление полное, равномерное до стадии 16 бластомеров. Первое деление яйца проходит в меридиональном направлении и приводит к образованию двух одинаковых бластомеров; после второго меридионального деления образуется четырехклеточный зародыш. Третье деление яйца проходит в экваториальной плоскости, поэтому на стадии 8 бластомеров клетки располагаются в виде двух квартетов – анимального и вегетативного, причем анимальные клетки лежат под вегетативными. При четвертом делении анимальные бластомеры делятся равномерно в меридиональном направлении, а вегетативные – неравномерно в широтном направлении. На стадии 16 бластомеров различается венчик из 8 анимальных бластомеров среднего размера (мезомеров), под ними 4 субэкваториальных макромера, а на вегетативном полюсе – 4 микромера. В результате дробления образуется целобластула, в которой слой одинаковых по размеру округлых бластомеров, образующих бластодерму, окружает обширный бластоцель. Различаются анимальный и вегетативный полюса, бластомеры принимают характер высоких цилиндрических клеток, на наружной поверхности которых формируются реснички. Бластула освобождается от оболочки оплодотворения и становится свободноплавающей личинкой. Вегетативная стенка поздней бластулы немного уплощена и утолщена.

Гаструляция начинается с иммиграции в бластоцель на вегетативном полюсе бластулы клеток первичной мезенхимы. Затем здесь же часть стенки зародыша впячивается в бластоцель, и постепенно формируется узкий цилиндрический первичный кишечник – архентерон (гастроцель), который открывается во внешнюю среду бластопором. Таким образом в процессе гаструляции сочетаются элементы иммиграции и инвагинации. В конце гаструляции из дна архентерона в бластоцель выселяются клетки вторичной мезенхимы. Одновременно с гаструляцией клетки первичной мезенхимы формируют элементы личиночного скелета – трехлучевые известковые спикулы.

Препараты

№1. Яйцо морского ежа. Дробление яйца морского ежа (Рис. 11).

Гематоксилин.

Найти зародыш на стадии яйца и двух бластомеров и рассмотреть его под малым увеличением. Обозначить: 1 – яйцо; 2 – бластомеры.

 

 

Рис. 11. Яйцо морского ежа и его дробление. Обозначения по тексту.

 

№2. Дробление яйца морского ежа 4 бластомера (См. рис. 11).

Гематоксилин.

Найти зародыш на стадии четырех бластомеров, обратить внимание на их равную величину. Рассмотреть препарат под малым увеличением и обозначить бластомеры.

 

№3. Бластула морского ежа (Рис. 12).

Гематоксилин.

Препарат представляет собой срез поздней бластулы морского ежа. Стенка бластулы – бластодерма образована одним слоем клеток, окружающих бластоцель. Анимальные полюс образует крышу бластулы, вегетативный полюс – дно. Между крышей и дном располагается краевая зона. На вегетативном полюсе в бластоцель начинается иммиграция клеток первичной мезенхимы. Зарисовать под малым увеличением и обозначить: 1 – бластодерму; 2 – бластоцель; 3 – анимальный полюс (крышу); 4 – вегетативный полюс (дно); 5 – первичную мезенхиму.

Рис. 12. Бластула морского ежа. Обозначения по тексту.

 

№4. Гаструла морского ежа (Рис. 13).

Гематоксилин.

Препарат представляет собой срез гаструлы морского ежа. Наблюдается иммиграция клеток первичной мезенхимы в бластоцель на вегетативном полюсе и образование скелетных игл. Здесь же происходит инвагинация стенки зародыша в бластоцель и формирование архентерона и бластопора. Из дна архентерона в бластоцель мигрируют клетки вторичной мезенхимы. На препарате видно, что бластоцель не только сохраняется, но бывает значительно обширнее гастроцеля. Определяется эктодерма и энтодерма. Зарисовать и обозначить: 1 – клетки первичной мезенхимы; 2 – архентерон; 3 – бластопор; 4 – клетки вторичной мезенхимы; 5 – скелетные иглы.

 

 

 

Рис. 13. Гаструла морского ежа. Обозначения по тексту.

Занятие 5

Нейруляция. Эмбриональное развитие амфибий.

Нейруляция

После гаструляции начинается процесс нейруляции. На этой стадии происходит перемещение, дифференцировка клеточного материала и закладка осевых органов. Стадия нейруляции получила такое название, потому что на этой стадии закладывается нервная система. Происходит это следующим образом. По краям выделившейся из эктодермы нервной (медуллярной) пластинки формируются валикообразные утолщения (нервные валики). Нервная пластинка постепенно погружается внутрь тела зародыша, валики смыкаются, и образуется нервная трубка, внутри которой полость – невроцель. Одновременно с этим из общего хордо-мезодермального зачатка обособляется хордальный материал, который образует хорду,расположенную под нервной трубкой. Концы энтодермального желоба срастаются и формируют кишечную трубку. Одновременно происходит сегментация и дифференцировка мезодермы. Мезодерма закладывается в виде двух сплошных тяжей, которые затем подразделяются на два компонента: спинной (дорсальный), состоящий из сегментированных участков – сомитов и брюшной (вентральный) в форме сплошного листка, который называется спланхнотомом или боковой пластинкой. В начале спинная и брюшная мезодерма связаны мезодермальными сегментными ножками (нефротомами), из материала которых в дальнейшем образуется половая и выделительная системы. Сомиты в дальнейшем разделяются на три листка: миотом (мышечный), склеротом (скелетный), дерматом (кожный). От этих листков обособляются клетки, образующие мезенхиму (эмбриональную соединительную ткань). Спланхнотом подразделяется на два листка: наружный (париетальный) и внутренний (висцеральный). Между ними появляется щель – зачаток вторичной полости тела – целома, в которой заключены все внутренние органы, за исключением хорды и нервной трубки. Из зародышевых листков дифференцируются определенные ткани и органы, а именно из эктодермы – внешние покровы тела, нервная система, органы чувств; из энтодермы – слизистая оболочка пищеварительной трубки, пищеварительные железы, основная часть органов дыхания; из мезодермы – мышечная и соединительная ткани, выделительная и часть половой системы.