Эмбриональное развитие птиц.

Яйцеклетки птиц полилецитальные по количеству желтка и телолецитальные по его расположению. Дробление меробластическое, дискоидальное.

Перед началом дробления область активной цитоплазмы представляет собой светлый бластодиск, расположенный на анимальном полюсе яйцеклетки и окруженный более темной краевой зоной цитоплазмы (перибластом). В результате последовательных делений дробления бластодиск преобразуется в бластодерму, которая вначале является однослойной, но на стадии 32-х бластомеров становится многослойной. Потом в области перибласта она плотно примыкает к желтку, а в центральных районах отделена от желтка подзародышевой полостью. Центральная часть бластодиска, из которой впоследствии развивается сам зародыш называется зародышевым щитком. Из более периферической части бластодиска развиваются внезародышевые органы.

Гаструляция у птиц происходит в две фазы. В первой фазе гаструляции от бластодиска внутрь отделяются (иммигрируют) клетки, образующие первичный гипобласт, который дает начало внезародышевой энтодерме. Формирование гипобласта обозначают как множественную иммиграцию. После отчленения гипобласта верхний слой бластодиска называют эпибласт. Между гипо- и эпибластом возникает бластоцель.

После разделения на эпибласт и первичный гипобласт центральная зона бластодиска оказывается тонкой и выглядит прозрачной. Она называется area pellucida (прозрачная зона). Краевое кольцо бластодермы (перибласт) выглядит более темным, так как внутренние концы клеток погружены в желток. Оно называется темной зоной (area opaca). Первую фазу гаструляции проследить трудно, так как у курицы она протекает еще в яйцеводах до откладки яиц. В дальнейшем наиболее важные процессы происходят в эпибласте. По периферии его наблюдаются сложные движения клеток, из которых преобладают конвергенция (схождение клеток) к заднему концу бластодиска; там появляется сгущение клеток эпибласта в виде продольного тяжа – первичной полоски. В первичной полоске происходит выделение вторичного гипобласта, клетки которого присоединяются к первичному. Как из первичного, так и вторичного гипобласта образуется лишь внезародышевая энтодерма, не входящая в состав эмбрионального кишечника, а распространяюшаяся по поверхности желтка и принимающая участие в формировании желточного мешка.

Уже через несколько часов после своего возникновения, первичная полоска приобретает углубления по средней линии и называется первичной бороздкой. На ее переднем конце возникает первичная ямка, называемая также гензеновским узелком. Из передней части первичной бороздки (область гензеновского узелка) начинают иммигрировать под эпибласт клетки дефинитивной (кишечной) энтодермы, называемой также энтобластом. Формирование энтобласта означает начало второй фазы гаструляции. Вслед за энтобластом через гензеновский узелок и стенки первичной бороздки начинают иммигрировать клетки будущего среднего зародышевого листка – мезобласта. Центральная часть мезобласта, иммигрировавшая через гензеновский узелок в переднем направлении, дает начало головной мезодерме и хордальному выросту, впоследствии образующему хорду. Клеточный материал, иммигрировавший через боковые стенки первичной бороздки дает начало внезародышевой мезодерме. Материал мезобласта, имммигрировавший позже через центральные части первичной бороздки дает мезодерму боковой пластинки и мезодерму сомитов. По мере ухода клеток из первичной бороздки она все более укорачивается и гензеновский узелок смещается все более назад по бластодиску. В конце концов он оказывается на заднем конце зародыша. В целом вторая фаза гаструляции птиц гомологична гаструляции амфибий. Первичную бороздку можно гомологизировать с бластопором, ее края – с боковыми губами бластопора, гензеновский узелок – с дорсальной губой бластопора. Материал энтобласта гомологичен прехордальной пластинке амфибий.

Внезародышевые части, т.е. гипобласт и эпибласт, расположенные на периферии зародышевого диска, продолжают обрастать желток, формируя желточный мешок, подобный таковому костистых рыб. В пространство между гипобластом и эпибластом желточного мешка внедряются клетки внезародышевой мезодермы. Они образуют клеточные скопления – кровяные островки, формирующие затем кровеносные сосуды внезародышевой системы кровообращения, которые служат не только ля газообмена, но и для транспорта питательных веществ желточного мешка к зародышу и удаления продуктов обмена. Таким образом, стенка желточного мешка – важнейший для зародыша орган, несущий функции дыхания, питания и выделения.

 

Формирование осевых органов у птиц

В конце первых суток инкубации в передней части бластодиска становятся видны нервные валики. Расположенная между ними эктодерма представляет собой нервную пластинку. В течении вторых суток инкубации нервная пластинка путем скручивания преобразуется в нервную трубку. Нервные валики смыкаются в направлении спереди назад. Передний отдел нервной трубки с самого начала сильно расширен – из него образуется передний мозговой пузырь. На самом переднем конце нервной трубки долго остается незарастающее отверстие – невропор. Хорда у птиц формируется из материала (латерального) хордального выроста.

В мезодерме дифференцируются следующие части: 1 – сомиты, располагающиеся слева и справа от нервной трубки и хорды, 2 – нефротомы (сегментные ножки), 3 - спланхнотомы. Сомиты и нефротомы представляют собой сегментированную часть мезодермы. Сомиты дифференцируются на три листки: дерматом, миотом, склеротом. Спланхнотомы не сегментируются и расслаиваются на два листка: париетальный и висцеральный, между которыми формируется целомическая полость. Из энтодермы образуется эпителий кишечной трубки, из внезародышевых частей зародышевых листков формируются внезародышевые органы.

 

 

Препараты

№1. Тотальный препарат зародыша курицы рис. 20

Гематоксилин.

Изучить и зарисовать под малым увеличением. Тотальный препарат представляет собой бластодиск (зародышевый диск) курицы на стадии первой фазы гаструляции. В бластодиске различаются более светлая центральная часть – area pellucida и более темная краевая часть – area opaca. В задней части area pellucida можно видеть небольшой неясно очерченный, более интенсивно окрашенный участок – зародышевый щиток. Это утолщение эпибласта, из которого в дальнейшем формируется тело самого зародыша. К 18-19 ч инкубации в области зародышевого щитка путем перемещения клеток образуется первичная полоска. На переднем конце первичной полоски имеется утолщение – гензеновский узелок. Медиально по всей длине первичной полоски проходит первичная бороздка. Зарисовать и обозначить: 1 – бластодиск; 2 – желток; 3 – area opaca (темное поля); 4 – area pellucida (светлое поле); 5 – зародышевый щиток; 6 – первичную полоску; 7 – гензеновский узелок.

 

Рис. 20. Тотальный препарат зародыша курицы.

Обозначения по тексту

 

 

№2. Первичная полоска. Зародыш курицы (поперечный срез). Рис. 21

Гематоксилин.

Препарат представляет собой поперечный срез бластодиска (зародышевого диска) курицы. Он имеет вид плоской полоски, состоящей из нескольких рядов клеток. При малом увеличении находим центральный, несколько вдавленный участок, в котором клетки расположены более густо. Это первичная бороздка. Этот участок надо ориентировать кверху. При большом увеличении различаем более широкий плотный наружный клеточный слой – зародышевую эктодерму. Высота клеток этого слоя уменьшается по направлению к периферии среза и эктодерма продолжается во внезародышевую энтодерму с более низкими клетками. Нижний слой плоских клеток представляет собой зародышевую энтодерму, которая переходит на краях среза во внезародышевую эктодерму, клетки которой содержат большое количество желтка. Между экто- и энтодермой располагается мезодерма в виде рыхлого скопления клеток. Зарисовать и обозначить: 1 – первичную полоску; 2 – первичную бороздку; 3 – эктодерму; 4 – энтодерму; 5 – мезодерму; 6 – желточные зерна.

 

Рис. 21. Первичная полоска. Зародыш курицы (поперечный срез).

Обозначения по тексту

 

№3. Закладка нервной трубки. Рис. 22

Гематоксилин.

Изучить и зарисовать под малым увеличением. Препарат представляет собой поперечный срез на стадии образования зачатков осевых органов (2 – 3 сутки инкубации). На этой стадии нервная пластинка прогибается в виде желобка, края ее приподнимаются, образуя нервные валики, которые постепенно смещаются навстречу друг другу. Под формирующейся нервной трубкой располагается хорда. Одновременно с формированием нервной трубки мезодерма дифференцируется на расположенные по бокам от хорды сегментированные массивные участки – сомиты и участки несегментированной мезодермы – спланхнотомы, или боковые пластинки, которые связаны с сомитами при помощи нефротомов (сегментных ножек). Наружный слой зародыша – эктодерма, внутренний – энтодерма. Зарисовать и обозначить: 1 – нервный желобок; 2 – нервные валики; 3 – хорду; 4 – эктодерму; 5 – энтодерму; 6 – мезодерма; 7 – париетальный и висцеральный листки спланхнотом.

 

 

Рис. 22. Закладка нервной трубки. Обозначения по тексту

 

 

№4. Сомиты, хорда, нервная трубка. Рис. 23

Гематоксилин.

Изучить и зарисовать под малым увеличением.

Препарат представляет собой поперечный срез зародыша курицы на стадии поздней нейрулы. Препарат ориентировать нервной трубкой кверху. На препарате различает многослойную эктодерму, покрывающую зародыш, под ней – нервную трубку, по бокам которой расположены сомиты. От сомитов в обе стороны расходятся два листка спланхнотома: наружный (париетальный), обращенный к эктодерме и внутренний (висцеральный), обращенный к энтодерме. Между листками расположен зачаток вторичной полости тела – целом. На начальных стадиях сомит и спланхнотом связаны при помощи нефротома. Затем эта связь исчезает. Под нервной трубкой располагается хорда. С внутренней стороны зародыш покрыт энтодермой. Зарисовать и обозначить: 1 – нервную трубку; 2 – хорду; 3 – сомит; 4 – париетальный листок спланхнотома; 5 – висцеральный листок спланхнотома; 6 – целом; 7 – нефротом (ножка сомита); 8 – эктодерму; 9 – энтодерму; 10 – кровеносный сосуд.

Рис. 23. Сомиты, хорда, нервная трубка. Обозначения по тексту

Занятие 8