Половые железы. Гаметогенез.

Строение семенника млекопитающего

Семенник образован соединительной тканью и покрыт наружной белковой оболочкой и внутренней – сосудистой. От оболочек внутрь семенника отходят перегородки, разделяющие семенник на дольки. В каждой дольке находится извитой семенной каналец, в котором происходит процесс сперматогенеза. Каждый каналец окружен тонкой соединительнотканной оболочкой. Стенки канальцев изнутри выстланы крупными клетками с нечеткими границами и бледными угловатыми ядрами – клетками Сертоли. Это фолликулярные клетки, выполняющие трофическую роль и не превращающиеся в половые элементы. Остальная часть канальца занята половыми клетками, находящимися на разных стадиях сперматогенеза. Это так называемый сперматогенный эпителий.

 

Сперматогенез

В сперматогенезе различают 4 периода: размножение, рост, созревание (мейоз), формирование.

В период размножения первичные половые клетки (гоноциты) превращаются в сперматогонии, лежащие среди клеток Сертоли у стенки канальца. Сперматогонии многократно митотически делятся и вступают в период роста. На этой стадии они развиваются в сперматоциты Ι порядка. Они усиленно ассимилируют питательные вещества, значительно укрупняются и претерпевают глубокую физико-химическую перестройку, в результате которой подготавливаются к третьему периоду – созреванию (мейоз). В результате первого деления созревания (редукционного) каждый сперматоцит Ι порядка делится на два одинаковых сперматоцита ΙΙ порядка с гаплоидным числом хромосом. В результате второго деления созревания (эквационного) сперматоцит II порядка делится на две равноwtyyst клетки – сперматиды. В четвертом периоде – периоде формирования каждая сперматида в результате сложных цитологических преобразований превращается в сперматозоид.

 

Оогенез

Процесс развития женских половых клеток называется оогенезом. Протекает по тому же типу, что и сперматогенез, но имеет некоторые особенности. В оогенезе различают 3 периода: размножение, рост и созревание. В период размножения недифференцированные женские половые клетки многократно митотически делятся. Прекратив деления они становятся ооцитами Ι порядка и переходят в период роста. В нем различают два этапа: малый рост, когда ассимилируются новые вещества в цитоплазме и происходят синтетические процессы в ядре яйцеклетки, и большой рост, когда в клетке накапливается питательный желток. Затем ооцит вступает в период созревания или мейоз, в котором совершаются редукционное и эквационное деления. Процессы деления в ядре протекают так же, как в сперматогенезе, но судьба цитоплазмы иная. При редукционном делении образуются одна полноценная клетка – ооцит ΙΙ порядка и одна маленькая – первое редукционное (направительное) тельце. При эквационном делении каждый ооцит ΙΙ порядка делится на одну крупную клетку – зрелое яйцо и одну маленькую – второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце также делится на две клетки. Период формирования в оогенезе отсутствует. Таким образом, в оогенезе из одной оогонии возникает только одна зрелая яйцеклетка, редукционные тельца рассасываются.

 

Препараты

№1. Семенник полевки (Рис. 5).

Гематоксилин-эозин.

Препарат представляет собой поперечный срез семенника полевки, в котором видны семенные канальцы. Между канальцами расположена рыхлая соединительная ткань. Срезы семенных канальцев, лежащие рядом, представляют собой в действительности один семенной каналец, перерезанный на разных уровнях. Так как процесс сперматогенеза протекает по длине канальца несинхронно, то на разных уровнях канальца, то есть на препарате на разных срезах через каналец, будут видны разные стадии сперматогенеза.

Рассмотреть под большим увеличением семенные канальца, в просвете которых, расположены сперматозоиды. Каждый каналец окружен соединительнотканной оболочкой. Стенки канальца изнутри выстланы клетками Сертоли с угловатыми ядрами бедными хроматином. Непосредственно к клеткам Сертоли прилегают мелкие сперматогонии с темно окрашенными ядрами. Следующие один-два слоя клеток по направлению к просвету образованы крупными сперматоцитами Ι порядка. их ядра часто находятся в состоянии редукционного деления. Еще далее к центру располагаются ряды сперматоцитов ΙΙ порядка. В них происходит второе деление созревания. Эти клетки значительно меньше, и ядерные изменения в них видны неотчетливо. Еще ближе к центру расположены сперматиды. Они мельче сперматоцитов ΙΙ порядка, но в остальном морфологически мало от них отличаются. В просвете канальцев находятся сперматозоиды. Хвостики их часто веерообразно загнуты и обращены внутрь просвета, а головки ориентированы к стенке канальца. В соседнем срезе через каналец можно видеть другие стадии развития клеток. Здесь хорошо заметны сперматогонии и сперматоциты Ι порядка, а также некоторые стадии превращения сперматид в сперматозоиды. Зарисовать поперечные срезы семенного канальца и обозначить: 1 – оболочку семенного канальца; 2 – клетку Сертоли; 3 – сперматогонии; 4 – сперматоциты Ι порядка; 5 – сперматоциты ΙΙ порядка; 6 – сперматиды; 7 – сперматозоиды.

 

Рис. 5. Семенник полевки. Обозначения по тексту.

№2. Яичник кошки (Рис. 6).

Гематоксилин-эозин.

При малом увеличении отметим, что яичник разделяется на две части: наружную, боле плотную и темно окрашенную – корковое вещество и центральную, более рыхлую и светлую – мозговое вещество. То и другое состоит из мышечных и соединительнотканных волокон, среди которых выделяются перерезанные в разных направлениях кровеносные сосуды. С поверхности яичник покрыт зачатковым эпителием, состоящим из кубических или плоских клеток. В яичнике млекопитающих все половые клетки являются ооцитами Ι порядка, то есть проходят период роста. Однако отдельные яйцеклетки находятся на разных фазах этого периода. В корковом слое, недалеко от поверхности, залегают своеобразные группы клеток. Они состоят из одной более крупной клетки с хорошо заметным ядром – ооцит Ι порядка, окруженной одним слоем плоских мелких питающих фолликулярных клеток. Это примордиальный или первичный фолликул. Яйцевые фолликулы надо рассматривать при большом увеличении микроскопа. По мере роста фолликула количество фолликулярных клеток увеличивается и они образуют несколько рядов кубических и цилиндрических клеток и фолликулы становятся сначала двухслойными, потом многослойными. Далее в нем возникает пространство, заполненное фолликулярной жидкостью, расслаивающей толщу фолликулярных клеток, и яйцевой фолликул превращается в зрелый Граафов пузырек, который различим невооруженным глазом. Снаружи фолликула дифференцируется волокнистая соединительная ткань стромы яичника, которая образует наружную соединительнотканную оболочку. Фолликулярные клетки в нем оттесняются к самым стенкам и образуют многослойный фолликулярный эпителий. Фолликулярные клетки окружают яйцеклетку и вместе с ней образуют яйценосный бугорок, который вдается в полость фолликула, заполненную фолликулярной жидкостью. Клетки, непосредственно окружающие яйцеклетку, создают лучистый венец. Вокруг яйцеклетки хорошо заметна блестящая оболочка. Если срез проходит мимо яйценосного бугорка, то Граафов пузырек кажется лишенным яйцеклетки. Тогда в центре фолликула будет видна полость, заполненная жидкостью, по краям несколько рядов клеток фолликулярного эпителия. Срез может пройти и поверхностно, только через фолликулярный эпителий, тогда полости на срезе не будет. Соединительнотканная оболочка в этом случае будет окружать только группу фолликулярных клеток. Так как не все фолликулы достигают полного развития, то в яичнике встречаются большое количество фолликулов, которые подвергаются распаду (атретические). Такие фолликулы имеют вид розовых образований с однородным содержимым – остатками погибшей в них яйцеклетки. Во время овуляции Граафов пузырек лопается, и зрелая яйцеклетка попадает на поверхность яичника. На месте лопнувшего Граафова пузырька в яичнике развивается желтое тело. При этом фолликулярный эпителий интенсивно разрастается и заполняет бывшую полость. В клетках откладывается липоидный пигмент желтого цвета (лютеин). Из стромы яичника в желтое тело врастают кровеносные сосуды. Желтое тело выполняет функцию железы внутренней секреции.

Зарисовать при малом увеличении и обозначить: 1- зачатковый эпителий; 2 - корковое вещество яичника; 3 - мозговое вещество яичника; 4 - первичные фолликулы; 5 - вторичные фолликулы; 6 - многослойные фолликулы; 7 - Граафов пузырек; 8 - соединительнотканную оболочку; 9 - фолликулярный эпителий; 10 - яйценосный бугорок; 11 - фолликулярную полость; 12 - ооцит Ι порядка; 13 - блестящую оболочку.

 

Рис. 6. Яичник кошки. Обозначения по тексту.

Занятие 3

Оплодотворение.

Оплодотворением называют слияние сперматозоида с яйцеклеткой, завершающееся объединением их ядер в единое ядро оплодотворенного яйца – зиготы.

Взаимодействие половых клеток (гамет) делится на три фазы:

1 – дистантное взаимодействие, осуществляющееся на некотором расстоянии, до соприкосновения гамет;

2 – контактное взаимодействие, происходящее при непосредственном соприкосновении поверхностей гамет;

3 – сингамия, т.е. процессы, протекающие после вхождения сперматозоида в яйцо.