Развитие производных мезодермы.

У всех позвоночных имеется осевая и боковая мезодермы. Осевая мезодерма подразделяется на сомиты, которые возникают последовательно в передне-заднем направлении. У большинства позвоночных сомиты сначала закладываются в идее сплошных скоплений мезодермальных клеток и лишь позже в них возникают полости путем расхождения этих клеток. В ходе дальнейшего развития сомита из его клеток образуется три основные закладки. Наружная, обращенная к эктодерме стенка сомита формирует кожный листок – дермотом. Из его клеток образуется соединительная ткань кожи. Внутренняя часть сомита, примыкающая к хорде и нервной трубке, образует склеротом – зачаток осевого скелета. Часть сомита, расположенная между дерматомом и склеротомом – миотом – зачаток всей поперечно-полосатой мускулатуры.

С латеральной стороны каждый сомит граничит с сегментной ножкой – нефротомом, из которого образуются органы выделения и половые протоки. Сегментные ножки образуют выросты в дорсальном направлении, которые затем загибаются назад и сливаются друг с другом в парные протоки – вольфовы каналы или первичные мочеточники.

С латеральной стороны сегментные ножки открываются в полость тела (целом). Эти отверстия превращаются затем в воронки (нефростомы), покрытые изнутри ресничками. Воронки и сегментные ножки передних 3-5 сомитов куриного зародыша образуют головную почку – пронефрос. Из следующих за ними более задних сегментов сходным образом развивается первичная почка или мезонефрос. У амниот ни одна из этих почек не функционирует во взрослом состоянии. Орган выделения у амниот – тазовая почка – метанефрос – формируется в еще более заднем отделе тела из несегментированной клеточной массы – нефрогенной мезенхимы и проникающего в нее выроста – вольфова канала (превращающегося в мочеточник). Параллельно вольфовым протокам или непосредственно из них развиваются мюллеровы протоки, образующие у самок яйцеводы, а у самцов они позже дегенерируют.

Боковая мезодерма (спланхнотом) очень рано разделяется на париетальный (наружный) и висцеральный (внутренний) листки. Между ними находится вторичная полость тела (целом), и оба листка образуют ее выстилку.

Рассмотрим развитие производных висцерального листка. К ним относят сердце, кровеносные сосуды и клетки крови.

 

Развитие сердца.

У птиц парный зачаток сердца возникает в середине вторых суток инкубации в виде двух симметрично расположенных утолщений висцерального листка мезодермы, который тесно связан с энтодермой. Левый и правый зачатки соединяются после сворачивания энтобласта в трубку головной кишки. Из объединившихся трубок висцеральной мезодермы возникает мышечная стенка сердца – миокард и внутренняя оболочка – эндокард. Единая сердечная трубка переходит в широкие желточные вены, несущие кровь от внезародышевой системы кровообращения со стенки желточного мешка. Сердечная трубка лежит в широкой перикардиальной полости, являющейся частью целома. Точно так же развивается сердце у других амниот.

 

Развитие кровеносных сосудов.

Кровеносные сосуды позвоночных развиваются из мезенхимы. Они закладываются в виде отдельных, не связанных друг с другом кровяных островков – клеточных скоплений, внутри которых позже образуются просветы. Затем отдельные трубочки сливаются в рыхлую сеть. Наружные клетки островков образуют эндотелиальную стенку сосудов, а внутренние клетки превращаются в клетки крови.

Первые крупные сосуды зародыша – парные желточные вены, впадающие в трубчатый зачаток сердца сзади и несущие к сердцу кровь от внезародышевых частей, а также выходящий из переднего конца зачатка сердца ствол аорты, разделяющийся на два артериальных ствола. Расположение возникающих в дальнейшем кровеносных сосудов в основном определяется окружающими их морфологическими структурами.

 

Развитие парных конечностей.

Парные конечности позвоночных закладываются в виде бугорков (почек конечностей), накрытых сверху обычным покровным эпителием, а внутри состоящих из скопления клеток, выселившихся ранее из париетального листка боковой пластинки. Вскоре почка конечности приобретает определенную форму и ориентацию относительно осей тела животного. Покровный эпителий, одевающий почку конечности, утолщается и становится двухслойным. Затем начинаются сложные изменения формы на верхушке конечности: она уплощается и становится похожей на лопаточку – апикальный гребешок. У зародышей птиц зачаток крыла уплощается сильнее, чем зачаток ноги. В формировании этого утолщения основную роль играет покровный эпителий. Между тем мезенхима почки конечности дифференцируется в хрящи. В зачатке передней конечности развиваются хрящи плечевого пояса, предплечья, запястья и фаланг пальцев. Соответственно им хрящи возникают в задней конечности. В конечность прорастают кровеносные сосуды и миобласты сомитов.

 

 

Препараты

№ 1. Поперечный срез через голову зародыша курицы 3-4 сутки инкубации.

Гематоксилин.

Препарат представляет собой поперечный срез через голову зародыша курицы на стадии 3-4 суток инкубации. На препарате видны: 1 - полость промежуточного и 2 -продолговатого мозга, 3 - карман Ратке, который соприкасается с дном промежуточного мозга. Видна стадия формирования глазного бокала: 4 - зачаток пигментного эпителия, 5 -зачаток сетчатки, 6 - зачаток хрусталика (хрусталиковый пузырек).

Изучить и зарисовать препарат при малом увеличении.

 

№ 2. Поперечный срез зародыша курицы 96 часов инкубации.

Гематоксилин.

Препарат представляет собой поперечный срез зародыша курицы на стадии 4-х суток инкубации. Срезы сделаны через дорзальную и вентральную брыжейки кишечника (рис.1, 2), печень (рис. 3), гипофиз и щитовидную железу (рис. 4), через хрусталиковый пузырек, глазной бокал и ларинго-трахиальную бороздку, через луковицу аорты и предсердия (рис. 5, 6). Изучить один из препаратов при малом увеличении и обозначить структуры зародыша в соответствии с надписями под рисунками.

 

№ 3. Тотальный препарат аллантоиса курицы.

Гематоксилин – эозин.

Аллантоис является одной из зародышевых оболочек. На препарате видна разветвленная сеть кровеносных сосудов различного диаметра, разрезанных в разных плоскостях. В них содержатся красные кровяные клетки, которые у птиц имеют ядра. Стенки тонких кровеносных сосудов построены из одного или немногих клеточных слов, у более крупных сосудов они толще. Сосуды пролегают среди тонких прослоек соединительной ткани.

Зарисовать при малом увеличении небольшой участок аллантоиса и обозначить: 1 - соединительную ткань, 2 - кровеносные сосуды.

 

№ 4. Саггитальный срез зародыша крысы.

Гематоксилин - эозин.

Препарат представляет собой саггитальный срез зародыша крысы на стадии 12-13 дней развития. На этой стадии зачаток головного мозга расчленяется на мозговые пузыри, соответствующие: 1 - переднему, 2 - промежуточному, 3 - среднему, 4 - заднему, 5 - продолговатому мозгу.

Шейный отдел образует изгиб так, что передний мозг расположен около сердца. Хорошо видны: 6 – нервная трубка, 7 - выступ хвоста, 8 - желудок, 9 - печень, 10 - сердце.

 

№ 5. Тотальный препарат ворсинки хориона человека.

Кармин.

Хорион – зародышевая оболочка, свойственная млекопитающим. Препарат приготовлен из отрезанных ворсинок хориона человека. Обратите внимание на строение отдельных ворсинок, напоминающих пальцеобразные выросты, на обилие крови в ворсинках. Зарисуйте 2-3 ворсинки.

 

№ 6. Пуповина свиньи (поперечный срез).

Гематоксилин – эозин.

Связь между телом зародыша и плацентой осуществляется при помощи пуповины или пупочного канатика, который состоит из протока желточного мешка, аллантоиса и его сосудов – пупочной вены, двух пупочных артерий. Снаружи пупочный канатик покрыт амниотической оболочкой.

Зарисовать при малом увеличении и обозначить: 1 - эктодерму амниотической оболочки, 2 - желточный мешок, 3 - желточный стебелек, 4 - желточную энтодерму, 5 - мезодерму желточного мешка, 6 - мезодерму аллантоиса, 7 - пупочные артерии, 8 - аллантоис, 9 -энтодерму аллантоиса, 10 - мезодерму амниотической оболочки, 12 - пупочную вену.

 

Рекомендуемая литература

Белоусов Л.В. Введение в общую эмбриологию. М., 1980.

Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. М., 1993.

Бодемер Ч. Современная эмбриология. М., 1971.

Газарян К.Г., Белоусов Л.В. Биология индивидуального развития животных. М., 1983.

Зусман М. Биология развития. М., 1977.

Токин Б.П. Общая эмбриология. М., 1970.