Дистантное взаимодействие гамет

Яйцеклетки и сперматозоиды вырабатывают химические вещества – гамоны (гормоны гамет), которые участвуют в обеспечении их сближения и взаимодействия. Яйцеклетки вырабатывают гиногамоны Ι и гиногамоны ΙΙ. Гиногамоны I – низкомолекулярные вещества небелковой природы, они активируют движения сперматозоидов. Гиногамоны ΙΙ (фертилизины) – видоспецифические вещества белковой природы, которые вызывают склеивание сперматозоидов путем реакции с выделяемым мужскими половыми клетками андрогамоном ΙΙ (антифертилизином). Сперматозоиды выделяют андрогамон I – вещество небелковой природы, являющееся антагонистом гиногамона Ι и подавляющее подвижность сперматозоидов. Сперматозоиды выделяют спермолизины, относящиеся к протеолитическим ферментам, вызывающим растворение оболочек яйцеклетки.

 

Контактное взаимодействие гамет

При контакте сперматозоида с оболочкой яйцеклетки происходит акросомная реакция сперматозоидов. Последовательные стадии этой реакции: наружная мембрана, покрывающая акросому, разрывается и высвобождаются вещества акросомы (спермолизины), которые быстро растворяют яйцевые оболочки в месте контакта со спермием. Сперматозоид выбрасывает акросомную нить,вступающую в контакт с плазматической мембраной яйцеклетки. Плазматические мембраны в месте контакта яйца и акросомной нити сперматозоида сливаются, образуется цитоплазматический мостик и происходит плазмогамия – объединение цитоплазмы обеих гамет. По цитоплазматическому мостику в цитоплазму яйца переходит ядро и центриоль сперматозоида. Акросомная реакция завершается встраиванием мембраны сперматозоида в мембрану яйцеклетки. При контакте сперматозоида с яйцеклеткой происходит реакция активации яйцеклетки. Она связана со сложными структурными и физико-химическими изменениями яйцеклетки. Эти изменения сопровождаются видимыми макроморфологическими перестройками – кортикальной реакцией.

Между желточной оболочкой и плазматической мембраной возникает перивителлиновое пространство, образуется оболочка оплодотворения.

 

Сингамия

Вхождение сперматозоида в яйцо у разных животных совершается на неодинаковых этапах оогенеза. Процесс слияния ядер происходит после прохождения обоих делений созревания. В период завершения женского мейоза ядро сперматозоида преобразуется в мужской пронуклеус, ядро яйцеклетки – в женский пронуклеус. Конечная стадия сближения пронуклеусов – образование метафазной пластинки деления зиготы.

 

Препараты

№1. Оплодотворение у лошадиной аскариды (Рис. 7).

Гематоксилин.

Препарат представляет собой группу яйцеклеток аскариды на разных стадиях оплодотворения. Имеются неоплодотворенные яйцеклетки, в которых одно ядро, мелкозернистая цитоплазма, около оболочки – сперматозоиды. Есть яйцеклетки, в которых наблюдается момент внедрения сперматозоида в яйцо. Имеются оплодотворенные яйцеклетки с двумя ядрами: одно более рыхлое, это женское ядро в стадии лептонемы профазы, другое более компактное, нередко еще сохраняющее треугольную форму – это мужское ядро. В отдельных яйцеклетках между наружным краем цитоплазмы и оболочкой сохраняются редукционное тельце.

Зарисовать при большом увеличении несколько яйцеклеток на разных стадиях оплодотворения и обозначить: 1 – ядро яйцеклетки; 2 – цитоплазму; 3 –оболочку; 4 – сперматозоид около яйцеклетки; 5 – внедряющийся сперматозоид; 6 – женский пронуклеус в стадии лептонемы профазы; 7 – мужское ядро.

 

 

Рис. 7. Оплодотворение у лошадиной аскариды.

Обозначения по тексту.

 

№2. Деление созревания яйцеклетки лошадиной аскариды (Рис. 8).

Железный гематоксилин.

Препарат представляет собой поперечный срез матки аскариды, набитой яйцеклетками, окруженными толстыми оболочками. Некоторые яйцеклетки еще не оплодотворены, в другие уже проникли сперматозоиды. Ядро сперматозоидов набухает, разрыхляется, увеличивается в объеме и превращается в мужской пронуклеус. Рассмотрим яйцеклетки на стадии 1 деления созревания (редукционного), в ядре которых наблюдается стадия лептонемы профазы. В отдельных яйцеклетках в ядре наблюдается конъюгация хромосом – стадия зигонемы профазы. Во всех яйцеклетках хорошо заметно перивителлиновое пространство и редукционные тельца.

Зарисовать при большом увеличении несколько яйцеклеток на разных стадиях деления созревания и обозначить: 1 – женский пронуклеус; 2 – мужской пронуклеус; 3 – перивителлиновое пространство; 4 – первое редукционное тельце; 5 – второе редукционное тельце; 6 – лептонема профазы; 7 – зигонема профазы (коньюгация хромосом).

 

 

Рис. 8. Деление созревания яйцеклетки лошадиной аскариды.

Обозначения по тексту.

 

 

№3. Синкарион у лошадиной аскариды (Рис. 9).

Железный гематоксилин.

Препарат представляет собой поперечный срез матки аскариды, заполненной яйцеклетками. Рассмотрим яйцеклетки, в которых женский и мужской пронуклеусы сближаются. В других яйцеклетках наблюдается слияние (сингамия) пронуклеусов и образование синкариона (соядрие). В отдельных яйцеклетках мы различаем соприкасающиеся ядра, в других оболочка ядер уже растворилась и хромосомы объединились в общую группу. Во всех яйцеклетках хорошо заметно перивителлиновое пространство и редукционные тельца.

Зарисовать при большом увеличении несколько яйцеклеток на разных стадиях сближения пронуклеуса и обозначить: 1 – пронуклеусы; 2 –перивителлиновое пространство; 3 – первое редукционное тельце; 4 – второе редукционное тельце; 5 – синкарион.

Рис. 9. Синкарион у лошадиной аскариды.

Обозначения по тексту.

 

 

№4. Дробление яйцеклетки аскариды (Рис. 10).

Железный гематоксилин.

В поперечно разрезанной матке видны яйцеклетки, в большей части которых произошло оплодотворение. В перивителлиновом пространстве можно увидеть остатки одного или двух редукционных телец. Не все зиготы находятся на одинаковых стадиях развития: среди них встречаются одноклеточные с двумя пронуклеусами, а также с одним ядром, в котором видно веретено деления. Имеются зиготы, состоящие из 2-х, 4-х и более бластомеров, на разных стадиях митоза. Дробление у аскариды протекает по типу полного, равномерного и радиального. Если в зиготе видно нечетное количество бластомеров (3, 5 или больше), значит некоторые из них не попали в срез.

Зарисовать при большом увеличении несколько зародышей: с одним ядром и веретеном деления зиготы и ряд других, состоящих из нескольких бластомеров. Обозначить: 1 – метафаза; 2 – анафаза; 3 – бластомеры; 4 – редукционное тельце; 5 – перивителлиновое пространство.

Рис. 10. Дробление яйцеклетки лошадиной аскариды.

Обозначения по тексту.

Занятие 4

Дробление. Гаструляция.