Главные направления эволюции

Главные направления эволюции

 

Биологический прогресс. Неограниченный прогресс. Биологическая стабилизация и биологический регресс

 

Проблему главных направлений эволюции сформулировал А.Н. Северцов в своей работе «Главные направления эволюционного процесса». Представления А.Н. Северцова об эволюции развил И.И. Шмальгаузен в работе «Пути и закономерности эволюционного процесса».

К главным направлениям эволюции относятся биологический прогресс, биологический регресс и биологическая стабилизация.

Биологический прогресс

Биологический прогресс является основным, магистральным направлениям эволюции. Биологический прогресс характеризует отдельные группы организмов на определенных этапах развития органического мира.

Критерии биологического прогресса:

1. Увеличение числа особей рассматриваемой группы.

2. Расширение ареала.

3. Интенсивное формо- и видообразование.

В итоге наблюдается выход в новую адаптивную зону с последующей адаптивной радиацией, то есть распространение в различных условиях обитания.

В настоящее время, в состоянии биологического прогресса, безусловно, находятся покрытосеменные растения, насекомые, птицы и млекопитающие.

Существует три основных способа достижения биологического прогресса: арогенез, аллогенез и катагенез, которые закономерно сменяют друг друга. Названные способы достижения биологического прогресса буду рассмотрены ниже.

Неограниченный прогресс. Наиболее общая форма биологического прогресса называется неограниченным прогрессом. Его содержание составляет осуществленное в условиях Земли развитие от простейших живых существ до человеческого общества как социальной формы движения материи. Выделяют следующие критерии неограниченного прогресса:

1. Увеличение относительной независимости от прежних условий существования.

2. Освоение более разнообразных условий обитания.

3. Повышение выживаемости особей.

4. Совершенствование информационных связей.

5. Автономизация онтогенеза.

Биологическая стабилизация

Фаза биологического прогресса сменяется фазой биологической стабилизации. «Стабилизация не означает прекращения эволюции, наоборот, она означает максимальную согласованность организма с изменениями среды. Стабильное состояние не бывает длительным» (И.И. Шмальгаузен).

Мощный стабилизирующий отбор способствует сохранению таксонов. Известны многочисленные персистентные формы – «живые ископаемые» (плеченогие, мечехвосты, гаттерия, латимерия, гинкго). У мечехвостов внутрипопуляционный полиморфизм не меньше, чем у молодых видов членистоногих, однако любое отклонение от среднего значения признака (от адаптивной нормы) приводит к снижению приспособленности.

 

Биологический регресс

В том случае, если темпы эволюции данной группы организмов отстают от темпа изменений среды, фаза стабилизации сменяется фазой биологического регресса. Критерии регресса прямо противоположны критериям прогресса. В дальнейшем возможно превращение группы организмов в реликтовую или их вымирание. Регресс часто связан с узкой специализацией и дегенеративными явлениями. В настоящее время регрессу способствует изменение среды под воздействием антропогенных факторов – настолько быстрое, что популяции не успевают изменять свою генетическую структуру.

Нужно подчеркнуть, что биологический регресс не является фатальной неизбежностью: не существует биологических законов, ограничивающих время существования таксонов.

 

Эпиморфоз

Высшей формой ароморфоза является эпиморфоз. Эпиморфоз – это такой ароморфоз, который позволяет организмам не подчиняться требованием среды обитания, а овладеть средой обитания, преобразовать эту среду в соответствии со своими потребностями. Эпиморфоз – это уникальное явление в истории органического мира Земли, достигнутое человеком. В основеэпиморфоза лежит развитие коры больших полушарий головного мозга у человека. В результате происходит изменение формы позвоночника, изменение строение таза и конечностей, положения головы и других признаков, связанных с прямохождением. Перечисленные признаки обеспечивают возможность коллективного труда с использованием орудий труда, что и позволило человеку овладеть средой обитания

 

Аллогенез и его формы

Аллогенез – это процесс появления частных адаптаций в определенных условиях обитания, не сопровождающийся повышением общего уровня организации. Аллогенез – необходимое условие достижения биологического прогресса, поскольку любая группа организмов обитает в конкретных условиях. В результате аллогенеза в пределах ароморфозов формируются алломорфозы, теломорфозы и гиперморфозы.

Алломорфозы, или идиоадаптации – это анатомо-морфологические адаптации, обеспечивающие приспособленность к определенным условиям обитания. При этом организмы не испытывают ни значительного усложнения, ни упрощения уровня организации: одни органы дифференцируются далее, другие – теряют свое значение и редуцируются. Соответственно, и энергия жизнедеятельности остается на прежнем уровне. Примерами алломорфозов являются характерные признаки отрядов млекопитающих (рукокрылые, китообразные, приматы...) и семейств растений (злаки, бобовые, орхидные...).

Теломорфозы – это признаки узкой специализации. Теломорфозы связаны с переходом от общей среды к частной, более ограниченной. Примерами теломорфозов могут служить адаптивные комплексы специализированных организмов (кроты, муравьеды, хамелеоны...).

Гиперморфозы – это гипертрофированные (избыточно развитые) признаки. Примерами гиперморфозов может служить общий гигантизм (гигантские динозавры, пещерный медведь, усатые киты, слоны) или непропорциональное развитие органов (клыки саблезубых кошек, клыки бабируссы, рога ирландского торфяного оленя...).

Теломорфозы и гиперморфозы как признаки частной специализации ограничивают время существования группы организмов временем существования узкой адаптивной зоны.

Между ароморфозами и алломорфозами не всегда можно провести четкое разграничение. Например, появление чешуи у рыб, перьевого покрова у птиц и шерстного покрова у млекопитающих можно рассматривать и как частные ароморфозы, и как очень крупные алломорфозы (идиоадаптации).

Особую группу алломорфозов составляют эпектоморфозы – адаптации, которые, не повышая общий уровень организации, оказывают широкое воздействие на организмы и открывают им доступ в новые адаптивные зоны, например, раковина у моллюсков, панцирь у черепах. Эти признаки являются ключевыми, поскольку оказывают глубокое влияние на уровень организации: происходит перестройка скелетной мускулатуры с ограничением общей подвижности. Эпектоморфозы обеспечивают биологический прогресс групп на протяжении длительного эволюционного времени.

 

Катагенез и его формы

Катагенез, или общая дегенерация – это процесс снижения общего уровня организации.

В результате катагенеза формируются катаморфозы и гипоморфозы.

а) Катаморфозы – это примитивные признаки, которые появляются при утрате прогрессивных признаков в ходе онтогенеза. Примером могут служить паразитические и сидячие формы, которые на личиночных стадиях ведут активный образ жизни (например, личинки асцидий имеют все черты хордовых, а у взрослых асцидий редуцируется хорда, от нервной трубки остается лишь нервный ганглий без внутренней полости, кровеносная система незамкнутая).

б) Гипоморфозы – это примитивные признаки, которые появляются из-за недоразвития органов, из-за остановки развития на ранних этапах онтогенеза. Гипоморфозы широко распространены у Хвостатых земноводных: у многих видов пожизненно сохраняется жаберное дыхание, а у некоторых видов жабры утрачиваются, но легкие не формируются.

Катаморфозы и гипоморфозы часто наблюдаются у паразитов. Например, утрата дыхательных ферментов у взрослой аскариды –катаморфоз (личинки аскарид – аэробы), а отсутствие пищеварительной системы и недоразвитие нервной системы у ленточных червей – гипоморфоз (по сравнению с сосальщиками). При этом у паразитических червей появляются признаки узкой специализации – теломорфозы. Например, существуют человеческая, свиная, лошадиная аскариды, бычий и свиной цепни. У ленточных червей появляется специфический отдел тела – сколекс, а также стадия финны, которая может служить для бесполого размножения (особенно у эхинококка). Кроме того, для паразитов характерны гиперморфозы: общий гигантизм (паразиты значительно крупнее свободноживущих родственных форм) и переразвитие отдельных систем органов (например, половой системы у цепней).

 

Правило смены фаз

Правило смены фаз, разработанное А.Н. Северцовым и И.И. Шмальгаузеном, гласит, что различные направления эволюционного процесса и пути достижения биологического прогресса закономерно сменяют друг друга в ходе эволюции.

Ароморфозы первоначально формируются как частные алломорфозы и катаморфозы. Например, основные ароморфозы плацентарных млекопитающих представляют собой накопление частных признаков: увеличенные полушария переднего мозга с развитой серой корой (неопаллиум), четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовойкостей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, молочных желез, дифференцированных зубов в альвеолах, предротовойполости, плаценты.

Каждый из этих признаков в отдельности не обеспечивает существенного повышения уровня организации. Только вместе взятые они становятся ароморфозами, которые обеспечивают относительную независимость от климатических условий и неограниченное расширение пищевой базы. В этих условиях биологический прогресс достигается путем арогенеза.

Ароморфозы приводят к возможности освоения новых местообитаний. Это приводит к адаптивной радиации и формированию адаптивных зон с помощью алломорфозов. В этих условиях биологический прогресс достигается путем аллогенеза.

Дальнейшая конкуренция приводит к появлению частных приспособлений – теломорфозов и гиперморфозов.

В большинстве случае, специализация приводит к утрате эволюционной пластичности: прогресс сменяется стабилизацией, а при быстрых и крупномасштабных изменениях среды обитания – биологическим регрессом. Однако специализированные признаки не всегда являются теломорфными. При их накоплении они могут приобрести характер ароморфозов. Тогда эволюционный цикл начинается сначала.

 

Правило смены фаз можно представить следующим образом:

 

Путь эволюции	Формы борьбы за существование	Направления естественного отбора	Результаты
Исходная группа – неспециализированные предки	Пассивное соревнование	Отбор на плодовитость	Увеличение плодовитости
Арогенез –ароморфныепреобразования	Пассивное соревнование и активная конкуренция	Отбор на общую приспособленность	Общебиологический прогресс
Аллогенез – алломорфные преобразования	Активная интерференционная конкуренция	Отбор на приспособленность в частных условиях	Дифференцировка внутри крупных таксонов. Адаптивная радиация
Аллогенез –теломорфныепреобразования	Активная косвенная конкуренция	Отбор на приспособленность в ограниченных условиях и на экономичность	Стабилизация. Сокращение плодовитости. Увеличение продолжительности жизни
Дальнейшая специализация, часто связанная с гиперморфозами	Различные формы сосуществования	Отбор на экономичность	Регресс. Сокращение плодовитости. Увеличение размеров и продолжительности жизни. Вымирание наиболее специализированных групп

 

Нужно отметить, что регресс не всегда связан с вымиранием всей группы. Неизвестен ни один вымерший крупный таксон. В упрощенной форме: вымирание подтипа Трилобитообразных не означает вымирания типа Членистоногих, вымирание динозавров не означает вымирания рептилий. Это подчеркивает ведущую роль ароморфозов в эволюции.

Принцип цикличности. Разными эволюционистами неоднократно отмечалось, что филогенетические преобразования самых разнообразных признаков носят циклический характер.

Цикличность филогенетических преобразований можно представить следующим образом:

 

Уровень преобразований, группы организмов и их органы	Стадии циклов
Полимеризация	Дифференцировка	Олигомеризация
Увеличение числа элементов	Метамеризация	Специализация	Редукция
ДНК	Увеличение объема ДНК: дупликации, амплификации	Образование хромосом; автономизация внеядерной ДНК	Продольная дифференцировка хромосом. Образованиесупергенов	Уменьшение объема ДНК. Уменьшение числа хромосом
Онтогенез	Продление жизни особей	Дифференцировка возрастных групп	Разделение стадий развития (полный метаморфоз у ряда насекомых)	Выпадение конечных стадий развития и неотения. Утрата личиночных стадий
Животные. Преобразование сегментов тела у беспозвоночных	Стробиляция у низших беспозвоночных (кишечно-полостные, ленточные черви)	Гомономнаясегментация у кольчатых червей	Гетерономная сегментация у низших членистоногих. Разделение тела на отделы	Уменьшение числа сегментов. Слияние сегментов и отделов тела
Животные. Преобразование числа жаберных дуг у Хордовых	Увеличение числа жаберных дуг у низших Хордовых от 14 до 100-150 пар	Дифференцировка жаберных дуг на челюстную, подъязычную и артериальные дуги	Уменьшение числа жаберных дуг от 11 до 6. Преобразование двух первых пар дуг
Растения. Преобразование побега у высших растений	Неограниченный рост побега в длину у частиМохообразных	Формирование метамеров (метамер включает междоузлие, лист и пазушную почку)	Дифференцировка побегов на ростовыеи укороченные	Появлениедетерминантногороста (вельвичия, многие Цветковые)
Растения. Преобразование цветка у Цветковых растений	Полимерный цветокнимфейных,пеоновых	Полимерный цветоклютиковых	Специализированные цветки губоцветных, бобовых, орхидных	Редукция околоцветника у ивовых,букоцветных, злаков, осок

 

Рис. 21. Схема соотношений между ароморфозом, идиоадаптацией и дегенерацией (по А. Н. Северцову)

 

3) путем перехода в более простую среду и потери уже существующих приспособлений (дегенерация).

Примерами ароморфозов могут служить: многоклеточность, конечности насекомых, кровеносная система, теплокровность и т.д.

Примерами идиоадаптаций могут служить: длинная шерсть, копыта, покровительственная окраска и т.д.

Примерами дегенерации могут служить: потеря кишечника ленточными червями, потеря стебля у ряски.

Наряду с понятием «биологический прогресс» используют понятие «биологический регресс». Биологическим регрессом называют сокращение численности, видового разнообразия, области распространения той или иной группы живых организмов. Предельным случаем биологического регресса является вымирание той или иной группы организмов.

41. Темпы эволюции групп: способы характеристики, темпы формообразования. Филогенетические реликты. Концепция о «тупиках» эволюции.

Темпы эволюции групп

Эволюция как грандиозный процесс из­менения органического мира Земли харак­теризуется определенными временными па­раметрами. Скорость (темп) — одна из самых важных особенностей процесса эволюции в целом. Выяснение конкретной скорости эволюционного изменения групп часто важно и для решения чисто практических задач, например, связанных с возник­новением и распространением новых болез­нетворных микроорганизмов, появлением резистентности насекомых к инсектицидам и др.

В эволюции большее значение имеет не абсолютное, астрономическое, время, а число поколений. Причины этого будут по­нятны, если вспомнить, что механизм воз­никновения адаптации сводится, по су­ществу, к изменению концентрации ал­лелей в популяции в чреде поколений (см. гл. 11). Однако для многих ископаемых форм мы не можем с достаточной точностью оценивать скорость их эволюции числом по­колений. Поэтому, несмотря на некоррект­ность астрономического времени для харак­теристики темпов эволюции, приходится пользоваться и этим параметром.

Существует и другой подход для опреде­ления темпа эволюции группы — учет ско­рости смены видов (точнее — фратрий) в одном филогенетическом ряду (Дж. Симпсон).

Проблема выбора критериев скорости эволюции. Определить скорость эволюции не всегда просто. При рассмотрении темпов эволюции часто имеют в виду изменение не только целых групп, но и отдельных призна­ков. Хотя изменения групп основаны на он­тогенетических дифференцировках (на по­явлении и развитии отдельных признаков в онтогенезе особей, см. гл. 14), все же эти проблемы различны; проблема скорости из­менения отдельных признаков должна рас­сматриваться вместе с другими особенно­стями эволюции органов и функций (см. гл. 16).

Теоретически скорость эволюции вида можно определить по темпу его изменения в ходе филетической эволюции. Но как изме­рить этот темп? Вероятно, таким мерилом могло бы быть число элементарных эволю­ционных явлений (см. гл. 8) в расчете на по­коление, а затем число возникших за опре­деленное время (число поколений) адапта­ции. Однако пока практически определить названные параметры вряд ли возможно для любой группы. Гораздо удобнее определить темп эволюции группы по числу возникаю­щих видов за определенное время.

Темпы формообразования. Материал, накопленный в настоящее

время в ботанике и зоологии, позволяет установить два раз­ных по времени способа видообразования: «внезапный» и «постепенный». Рассмот­рим несколько примеров.

Внезапное видообразование связано с быстрой перестройкой всего генома, напри­мер при полиплоидии. Известно, что воз­никновение полиплоидного организма происходит в течение считанных минут. Возник­шая полиплоидная особь генетически изо­лирована от всех остальных особей вида. Часто полиплоидные особи оказываются более устойчивыми по отношению к дейст­вию экстремальных факторов внешней сре­ды и получают широкое распространение в условиях, где родительская форма не выжи­вает. Таким образом, новые особи, репродуктивно изолированные от остальных осо­бей в популяции, могут возникнуть за одно поколение. Такой процесс мог лежать в ос­нове возникновения полиплоидных видов в разных группах. Полиплоидные ряды видов известны для многих растений (см. рис. 6.28 и 13.5). Картофель, белый клевер, люцер­на, тимофеевка и другие полиплоидные рас­тения возникли таким путем.

Другой тип полиплоидии связан с гиб­ридизацией (аллополиплоидия), объедине­нием геномов сравнительно близких видов (см

гл. 6 и 13). ГД. Карпеченко путем гиб­ридизации капусты и редьки была синтези­рована новая форма — редько-капуста (Raphanobrassica) (рис. 15.10). Б. Л. Ас-таурову удалось получить аллодиплоид двух видов шелкопряда: Bombux mori и В. mandarina.

Наконец, причиной быстрого изменения генома, определяющего генетическую изо­ляцию вновь возникшей особи от исходной формы, могут быть перестройки хромосом (фрагментация и слияние). У растений воз­можность участия межхромосомных пере­строек в эволюции была экспериментально подтверждена созданием скерды (Crepis nova), отличающейся по морфологии хро­мосом от родительского вида. У животных роль хромосомных перестроек в видообра­зовании была показана в обширной серии экспериментальных и популяционно-гене-тических работ в группе видов дрозофилы Drosophila persimilis — virilis (см. гл. 6, рис. 6.27).

Следовательно, в природе возможно быстрое (практически внезапное) образова­ние особи, репродуктивно изолированной от остальных особей того же поколения. В не­которых редких случаях такие особи оказы­ваются способными к размножению и на протяжении последующих поколений могут дать начало целой группе подобных особей

Естественно, что одна-единственная особь (или даже несколько особей) видом названа быть не может уже хотя бы потому, что вся­кий вид — это всегда генетическая система с множеством свойств, присущих именно системе особей, в том числе с собственным ареалом, многомерной экологической ни­шей и т. д. Получается, что в природе могут существовать особи, уже не относящиеся к старому виду и еще не образовавшие нового вида.

Решение этой проблемы нашел К-М. Завадский, предложивший называть такие новые формы не видами, а формами видо­вого ранга. Ясно, что из многих таких «кандидатов» в новые виды лишь неболь­шое число действительно превратится в са­мостоятельный вид. Для этого они должны оказаться достаточно жизнеспособными и иметь преимущества перед родительскими формами, позволяющими им распростра­ниться и занять определенный ареал. Такое превращение формы видового ранга (пред­ставленной сначала немногими особями, а потом отдельными мелкими группами) в ре­альный вид должно продолжаться значи­тельное число поколений и осуществляется всегда под контролем естественного отбора.

Более обычно в эволюции постепенное формообразование

Сейчас накопилось много данных, позволяющих сравнительно точно определять скорость образования подвидов у самых разных групп. Многие из них касаются послеледниковых формообра­зований, когда мы, зная время освобожде­ния от ледника тех или иных местностей, можем надежно оценивать период времени, в пределах которого должно было произой­ти образование подвидов, обитающих сего­дня в этих местах (табл. 15.1).

Можно видеть, что подвид часто обра­зуется за несколько тысяч лет, а иногда за сотни или сотни тысяч лет. Полнота палеон­тологического материала по отдельным группам в настоящее время настолько вели­ка, что позволяет с уверенностью опреде­лять время, необходимое для возникновения новых видов. Особенно удобен для этого анализ последовательных ископаемых форм (см. рис. 6.4; 6.5). Расчеты показывают, что для образования отдельных видов (фратрий) верхнеплиоценовых моллюсков на терри­тории Германии потребовалось несколько миллионов лет, тогда как в Черном море в четвертичном периоде новый вид рода Paphia возник всего примерно за 6000 лет. Один вид зубра (Bison) на Кавказе в сред­нем плейстоцене существовал примерно 50—60 тыс. поколений, а переход к новому виду занял 10—16 тыс

лет (2—4 тыс. по­колений). Оказалось также, что время су­ществования отдельных видов может значи­тельно колебаться — от 0,5 до 5 млн лет, а время существования родов значительно различается, например, у моллюсков и хищ­ных млекопитающих. У моллюсков средняя длительность существования родов — де­сятки миллионов лет, у хищных — около 8 млн лет. Это означает, что темп формооб­разования у хищных в десяток раз быстрее, чем у двустворчатых моллюсков. При этом надо учесть, что определяемая таким обра­зом скорость эволюции несколько заниже­на, так как время видообразования может быть существенно короче, чем время даль­нейшего существования вида. Поскольку на палеонтологическом материале надежнее выделяются не виды, а роды и более круп­ные таксономические единицы, возникает возможность определения скоростей эволю­ции по числу образованных в единицу вре­мени родов и семейств. На рис. 15. II при­ведены такие данные для шестилучевых ко­раллов на протяжении 550 млн лет — с триаса до неогена. Видно, что в разные гео­логические периоды скорость эволюции ме­нялась в 3—4 раза: в триасе и юре I семей­ство кораллов возникало

за 5—5,5 млн лет, и за это же время возникало 5—12 родов, то в палеогене — неогена для возникнове­ния семейства требовалось 17—20 млн лет, и на каждое семейство приходилось 40—67 родов. Это позволяет предположить об уменьшении темпов эрогенной эволюции, при увеличении темпов аллогенной эволю­ции (адаптивной радиации). Конечно, в дру­гих группах скорости эволюции могут быть иными.

 

Сравнение большого материала по тем­пам возникновения и длительности развития новых родов позволило выделить три груп­пы родов (рис. 15.12). К первой группе при­надлежат брадителические роды, филоге­нетические реликты (см. ниже); время их развития превышает 250 млн лет. Ко второй группе принадлежат горотелические роды, время развития которых составляет от не­скольких до нескольких десятков миллионов лет, и, наконец, к третьей группе — тахи-телических родов — принадлежат роды, время развития которых невелико, много меньше I млн лет (Дж. Г. Симпсон).

Можно сказать, что ни мутационный процесс, ни волны жизни, видимо, не ока­зывают решающего влияния на скорость протекания процесса эволюции в любой группе. Но очень велико влияние изоляции и особенно естественного отбора

При оп­ределении скорости эволюционного процес­са изоляция действует не только как эле­ментарный эволюционный фактор, но и как фактор, активно способствующий пере­стройке всех биогеоценозов и созданию ус­ловий для дальнейшей эволюции. Однако главнейшим фактором, определяющим как продолжительность существования того или иного филума, так и скорость образования новых форм, является естественный отбор.

Успехи молекулярной биологии дали возможность оценить скорость эволюции по замещениям аминокислот в белках и нук­леотидов в нуклеиновых кислотах. Для вы­ражения скорости таких замен принята еди­ница «полинг», равная 10-9 замене на ами­нокислотный сайт в год (см. гл. 6).

Сравнение аминокислотной последова­тельности в а- и Р-цепях гемоглобина, в мо­лекулах глобулина, цитохрома и других бел­ков показало увеличение числа замен по мере удаления филогенетического расстоя­ния у позвоночных. У всех сравниваемых позвоночных скорость замены для одного и того же белка выражалась сходной величи­ной в полингах. Разные же белки в пределах позвоночных обычно отличаются по своей скорости эволюции (табл. 15.2). Теперь мо-лекулярно-генетические расчеты позволяют строить филогенетические древа организ­мов, близкие к морфологическим древам. Скорость молекулярной эволюции (в полин­гах) не зависит от продолжительности жиз­ни поколения и величины популяций. По­стоянство темпов молекулярной эволюции пытаются объяснить фиксацией нейтраль­ных мутаций. Так, на примере сс-цепи гемо­глобина при сравнении различных позво­ночных установлено, что за 7 млн лет про­исходит замена одной аминокислоты. Дан­ные, полученные по разным белкам, поло­жены в основу идеи молекулярных часов эволюции (см. гл. 6 и 20).

 

 

 

Филогенетические реликты

К изучению скоростей эволюции групп прямое отношение имеет проблема так на­зываемых филогенетических реликтов (персистентных форм, или «живых ископае­мых») — форм, сохраняющих неизменны­ми основные особенности строения на протяжении огромных промежутков времени.

Морское плеченогое лингула (Lingula) встречается в неизменном виде, начиная с ордовика, т. е. существует на Земле как вид более 500 млн лет! Моллюск Neopilina, обитающий ныне в Тихом океане, очень по­хож на виды того же рода, обитавшие в нижнем девоне, т. е. не менее 400 млн лет назад. Мечехвост (Limulus) — обычный обитатель тропических прибрежных вод Юго-Восточной Азии — в почти неизмен­ной форме существует с силура (около 400 млн лет). Знаменитая кистеперая рыба ла-тимерия (Latimeria) в почти неизменном виде сохранила строение и форму предста­вителей группы, вымершей 200—300 млн лет назад. Число примеров можно увели­чить. Все они показывают, что отдельные виды могут сохраняться на протяжении со­тен миллионов лет эволюции внешне малоизмененными. В чем причина такого удиви­тельного постоянства?

Во всех случаях оказывается, что сохра­нение таких персистентных (неизменных) видов возможно при стабильности основных компонентов среды

Так, особенно много филогенетических реликтов в некоторых участках Мирового океана и в тропиках, где условия существования остаются стабиль­ными на протяжении десятков миллионов лет (рис. 15.13).

 

Иногда процесс вымирания рассматри­вается как исторически неизбежный про­цесс «старения вида» (Ш. Депере). Соглас­но этой точке зрения, каждая филогенети­ческая ветвь проходит стадии юности, зре­лости, старости. Дойдя в силу внутренней необходимости до крайней степени специа­лизации в фазу старости, таксон якобы дол­жен неизбежно погибнуть, не оставив по­томства. Методологическая ошибка подоб­ного рассуждения состоит в том, что фило­генетические события оцениваются с пози­ций изменений, характерных для совершен­но другого уровня организации жизни (онто­генетического), а также в том, что вымира­ние оказывается не результатом историче­ского развития, а «старения» вида. Против такой финалистской концепции свидетель­ствуют факты существования достаточно многочисленных персистентных форм, рав­но как и факты крайне быстрого вымирания некоторых видов.

42. Правила эволюции филогенетических групп.

«Правила» эволюции групп

Сопоставления характера развития изу­ченных ветвей древа жизни позволили уста­новить некоторые общие черты эволюции групп. Эти эмпирические обобщения назы­ваются «правилами макроэволюции».

Правило необратимости эволюции

(Л. Долло, 1893) гласит, что эволю­ция — процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему со­стоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Так, если в эволюции назем­ных позвоночных на каком-то этапе от при­митивных амфибий возникли рептилии, то рептилии, как бы ни шла дальше эволюция, не могут вновь дать начало амфибиям. Вер­нувшись в просторы Мирового океана, реп­тилии (ихтиозавры) и млекопитающие (киты) никогда не становятся рыбами. Можно сказать, что если какая-то группа организмов в процессе эволюции вновь «возвращается» в адаптивную зону сущест­вования ее предков, то приспособление к этой зоне у «вернувшейся» группы будет неизбежно иным.

Правило необратимости эволюции в наше время получило существенное уточне­ние. Успехи генетики позволяют говорить о возможности повторного возникновения признаков на основе обратных мутаций.

Но признание обратимости отдель­ных признаков (П

П. Сушкин и др.) в фи­логенезе — отнюдь не признание обрати­мости эволюционного процесса в целом. Обратная мутация по признаку может при­вести к повторному возникновению данного аллеля, но не генотипа в целом; к вторично­му появлению данного признака, но не фе­нотипа в целом. Статистически вероятно повторное возникновение мутаций, но ста­тистически невероятно повторное возникно­вение генных комплексов и целых феноти­пов (Н.Н. Воронцов).

Правило прогрессирующей специали­зации (Ш. Депере, 1876) гласит, что груп­па, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии бу­дет идти по пути все более глубокой специализации.

Если в процессе эволюции одна из групп позвоночных, скажем ветвь рептилий, приобрела адаптации к полету, то на после­дующем этапе эволюции это направление адаптации сохраняется и усиливается (на­пример, птеродактили в свое время все бо­лее приспосабливались к жизни в воздухе). Поскольку организм определенного строе­ния не может жить в любой среде, в выборе адаптивной зоны или ее части группа огра­ничена особенностями строения. Если эти особенности несут черты специализации, то организм обычно

«выбирает» (точнее, в результате борьбы за существование попа­дает во все более частную среду), где его специализированные приспособления могут обеспечить успешное выживание и оставле­ние потомства. Но обычно это ведет лишь к дальнейшей специализации.

Частный случай этого общего правила прогрессивной специализации — увеличе­ние размеров тела особей в процессе эво­люции позвоночных животных. Увеличение размеров тела, с одной стороны, связано с более экономным обменом веществ (умень­шение величины относительной поверхно­сти тела) и должно рассматриваться как ча­стный случай специализации. С другой сто­роны, дает хищнику преимущества в напа­дении, а жертве — преимущества в защите. Связь организмов в цепях питания неиз­бежно вызывает увеличение размеров тела во многих группах. У представителей других групп происходит уменьшение размеров тела. Например, при переходе к подземному образу жизни и обитанию в закрытых норах многие грызуны вторично стали более мел­кими. Интересно, что сопряженной эволю­ции подверглась ласка (Mustela nivalis) — один из наиболее облигатных потребителей мышевидных грызунов в средней полосе. Ласка приобрела размеры тела, позволяющие преследовать мелких грызунов в норах

На этом примере видно, что выделяемые эмпирические эволюцион­ные правила имеют относительное значе­ние. Характер эволюции зависит в конечном счете от конкретных связей группы с эле-ментами биотической и абиотической среды (всегда при постоянном контроле отбора, идущем на уровне микроэволюционных взаимодействий внутри популяций и биогео­ценозов).

Правило происхождения от неспециа­лизированных предков (Э. Коп, 1896)гла­сит, что обычно новые крупные группы берут начало не от специализирован­ных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализирован­ных. Млекопитающие возникли не от высо­коспециализированных форм рептилий,а от неспециализированных. Голосеменные рас­тения возникли от неспециализированных палеозойских папоротникообразных. Ныне процветающая группа цветковых растений возникла не от специализированных голосе­менных, а от неспециализированных пред­ков, занимающих промежуточное положе­ние между семенными папоротниками и беннетитовыми (см. гл. 6).

Причина происхождения новых групп от неспециализированных предков в том, что отсутствие специализации определяет воз­можность возникновения новых приспособ­лений принципиально иного характера

Трудно ожидать появления среди гельмин­тов каких-то принципиально новых форм. У таких форм скорее могут возникнуть эволю­ционные изменения, направленные к луч­шему прикреплению внутри организма хо­зяина, лучшему использованию питатель­ных веществ, более эффективному способу размножения и т. п. Напротив, у такой группы, как практически всеядные средних размеров хищные, живущие в разнообраз­ных условиях, большие потенциальные воз­можности развития в самых разных направ­лениях.

Высокая потентность неспециализиро­ванных групп в эволюции определяется борьбой за существование, которую они вы­нуждены вести. Но в историческом плане именно эти жесткие требования среды и приводят потомков неспециализированных групп на путь арогенеза, вызывая к жизни приспособления, которые потом оказыва­ются перспективными для начала нового широкого аллогенеза (см. гл. 15).

Правило происхождения от неспециа­лизированных предков оказывается, однако, далеко не всеобщим. Редко бывает так, что­бы специализация затронула в равной сте­пени все без исключения органы и функции организма (вида)

Эти остающиеся доста­точно лабильными о