Основные направления эволюционного процесса

Биологическая эволюция — это не только возникновение приспособлений, это и появление принципиально более сложных форм жизни. Поэтому наряду с проблемой формирования приспособлений в эволюционной теорий стоит проблема прогрессивной эволюции. Анализ проблемы прогрессивной эволюции осуществил российский ученый А. Н. Северцов.

Прежде всего Северцов предложил различать биологический прогресс и морфофизиологический прогресс.

Биологический прогресс — это просто определенный успех той или иной группы живых организмов в жизни: высокая численность, большое видовое разнообразие, широкая область распространения.

 

Морфофизиологический прогресс — это появление качественно новых, более сложных форм жизни в присутствии уже существующих, вполне сформировавшихся групп. Так, например, многоклеточные организмы появились в мире, населенном одноклеточными, а млекопитающие и птицы — в мире, населенном рептилиями.

Северцов отмечал, что морфофизиологический прогресс не является обязательным условием для биологического прогресса. Преуспеть в жизни можно и за счет каких-то частных приспособлений, а иногда и за счет упрощения устройства, которое мы вправе считать морфофизиологическим регрессом.

По мнению Северцова, биологический прогресс может быть достигнут тремя путями:

1) путем морфофизиологического прогресса и приобретения особенностей строения, выводящих ту или иную группу организмов на качественно новый уровень (ароморфозов);

2) путем приобретения частных приспособлений (идио-адаптаций), не носящих принципиального характера, но позволяющих преуспеть в определенной, более или менее узкой среде;

Рис. 21. Схема соотношений между ароморфозом, идиоадаптацией и дегенерацией (по А. Н. Северцову)

 

3) путем перехода в более простую среду и потери уже существующих приспособлений (дегенерация).

Примерами ароморфозов могут служить: многоклеточность, конечности насекомых, кровеносная система, теплокровность и т.д.

Примерами идиоадаптаций могут служить: длинная шерсть, копыта, покровительственная окраска и т.д.

Примерами дегенерации могут служить: потеря кишечника ленточными червями, потеря стебля у ряски.

Наряду с понятием «биологический прогресс» используют понятие «биологический регресс». Биологическим регрессом называют сокращение численности, видового разнообразия, области распространения той или иной группы живых организмов. Предельным случаем биологического регресса является вымирание той или иной группы организмов.

41. Темпы эволюции групп: способы характеристики, темпы формообразования. Филогенетические реликты. Концепция о «тупиках» эволюции.

Темпы эволюции групп

Эволюция как грандиозный процесс из­менения органического мира Земли харак­теризуется определенными временными па­раметрами. Скорость (темп) — одна из самых важных особенностей процесса эволюции в целом. Выяснение конкретной скорости эволюционного изменения групп часто важно и для решения чисто практических задач, например, связанных с возник­новением и распространением новых болез­нетворных микроорганизмов, появлением резистентности насекомых к инсектицидам и др.

В эволюции большее значение имеет не абсолютное, астрономическое, время, а число поколений. Причины этого будут по­нятны, если вспомнить, что механизм воз­никновения адаптации сводится, по су­ществу, к изменению концентрации ал­лелей в популяции в чреде поколений (см. гл. 11). Однако для многих ископаемых форм мы не можем с достаточной точностью оценивать скорость их эволюции числом по­колений. Поэтому, несмотря на некоррект­ность астрономического времени для харак­теристики темпов эволюции, приходится пользоваться и этим параметром.

Существует и другой подход для опреде­ления темпа эволюции группы — учет ско­рости смены видов (точнее — фратрий) в одном филогенетическом ряду (Дж. Симпсон).

Проблема выбора критериев скорости эволюции. Определить скорость эволюции не всегда просто. При рассмотрении темпов эволюции часто имеют в виду изменение не только целых групп, но и отдельных призна­ков. Хотя изменения групп основаны на он­тогенетических дифференцировках (на по­явлении и развитии отдельных признаков в онтогенезе особей, см. гл. 14), все же эти проблемы различны; проблема скорости из­менения отдельных признаков должна рас­сматриваться вместе с другими особенно­стями эволюции органов и функций (см. гл. 16).

Теоретически скорость эволюции вида можно определить по темпу его изменения в ходе филетической эволюции. Но как изме­рить этот темп? Вероятно, таким мерилом могло бы быть число элементарных эволю­ционных явлений (см. гл. 8) в расчете на по­коление, а затем число возникших за опре­деленное время (число поколений) адапта­ции. Однако пока практически определить названные параметры вряд ли возможно для любой группы. Гораздо удобнее определить темп эволюции группы по числу возникаю­щих видов за определенное время.

Темпы формообразования. Материал, накопленный в настоящее

время в ботанике и зоологии, позволяет установить два раз­ных по времени способа видообразования: «внезапный» и «постепенный». Рассмот­рим несколько примеров.

Внезапное видообразование связано с быстрой перестройкой всего генома, напри­мер при полиплоидии. Известно, что воз­никновение полиплоидного организма происходит в течение считанных минут. Возник­шая полиплоидная особь генетически изо­лирована от всех остальных особей вида. Часто полиплоидные особи оказываются более устойчивыми по отношению к дейст­вию экстремальных факторов внешней сре­ды и получают широкое распространение в условиях, где родительская форма не выжи­вает. Таким образом, новые особи, репродуктивно изолированные от остальных осо­бей в популяции, могут возникнуть за одно поколение. Такой процесс мог лежать в ос­нове возникновения полиплоидных видов в разных группах. Полиплоидные ряды видов известны для многих растений (см. рис. 6.28 и 13.5). Картофель, белый клевер, люцер­на, тимофеевка и другие полиплоидные рас­тения возникли таким путем.

Другой тип полиплоидии связан с гиб­ридизацией (аллополиплоидия), объедине­нием геномов сравнительно близких видов (см

гл. 6 и 13). ГД. Карпеченко путем гиб­ридизации капусты и редьки была синтези­рована новая форма — редько-капуста (Raphanobrassica) (рис. 15.10). Б. Л. Ас-таурову удалось получить аллодиплоид двух видов шелкопряда: Bombux mori и В. mandarina.

Наконец, причиной быстрого изменения генома, определяющего генетическую изо­ляцию вновь возникшей особи от исходной формы, могут быть перестройки хромосом (фрагментация и слияние). У растений воз­можность участия межхромосомных пере­строек в эволюции была экспериментально подтверждена созданием скерды (Crepis nova), отличающейся по морфологии хро­мосом от родительского вида. У животных роль хромосомных перестроек в видообра­зовании была показана в обширной серии экспериментальных и популяционно-гене-тических работ в группе видов дрозофилы Drosophila persimilis — virilis (см. гл. 6, рис. 6.27).

Следовательно, в природе возможно быстрое (практически внезапное) образова­ние особи, репродуктивно изолированной от остальных особей того же поколения. В не­которых редких случаях такие особи оказы­ваются способными к размножению и на протяжении последующих поколений могут дать начало целой группе подобных особей

Естественно, что одна-единственная особь (или даже несколько особей) видом названа быть не может уже хотя бы потому, что вся­кий вид — это всегда генетическая система с множеством свойств, присущих именно системе особей, в том числе с собственным ареалом, многомерной экологической ни­шей и т. д. Получается, что в природе могут существовать особи, уже не относящиеся к старому виду и еще не образовавшие нового вида.

Решение этой проблемы нашел К-М. Завадский, предложивший называть такие новые формы не видами, а формами видо­вого ранга. Ясно, что из многих таких «кандидатов» в новые виды лишь неболь­шое число действительно превратится в са­мостоятельный вид. Для этого они должны оказаться достаточно жизнеспособными и иметь преимущества перед родительскими формами, позволяющими им распростра­ниться и занять определенный ареал. Такое превращение формы видового ранга (пред­ставленной сначала немногими особями, а потом отдельными мелкими группами) в ре­альный вид должно продолжаться значи­тельное число поколений и осуществляется всегда под контролем естественного отбора.

Более обычно в эволюции постепенное формообразование

Сейчас накопилось много данных, позволяющих сравнительно точно определять скорость образования подвидов у самых разных групп. Многие из них касаются послеледниковых формообра­зований, когда мы, зная время освобожде­ния от ледника тех или иных местностей, можем надежно оценивать период времени, в пределах которого должно было произой­ти образование подвидов, обитающих сего­дня в этих местах (табл. 15.1).

Можно видеть, что подвид часто обра­зуется за несколько тысяч лет, а иногда за сотни или сотни тысяч лет. Полнота палеон­тологического материала по отдельным группам в настоящее время настолько вели­ка, что позволяет с уверенностью опреде­лять время, необходимое для возникновения новых видов. Особенно удобен для этого анализ последовательных ископаемых форм (см. рис. 6.4; 6.5). Расчеты показывают, что для образования отдельных видов (фратрий) верхнеплиоценовых моллюсков на терри­тории Германии потребовалось несколько миллионов лет, тогда как в Черном море в четвертичном периоде новый вид рода Paphia возник всего примерно за 6000 лет. Один вид зубра (Bison) на Кавказе в сред­нем плейстоцене существовал примерно 50—60 тыс. поколений, а переход к новому виду занял 10—16 тыс

лет (2—4 тыс. по­колений). Оказалось также, что время су­ществования отдельных видов может значи­тельно колебаться — от 0,5 до 5 млн лет, а время существования родов значительно различается, например, у моллюсков и хищ­ных млекопитающих. У моллюсков средняя длительность существования родов — де­сятки миллионов лет, у хищных — около 8 млн лет. Это означает, что темп формооб­разования у хищных в десяток раз быстрее, чем у двустворчатых моллюсков. При этом надо учесть, что определяемая таким обра­зом скорость эволюции несколько заниже­на, так как время видообразования может быть существенно короче, чем время даль­нейшего существования вида. Поскольку на палеонтологическом материале надежнее выделяются не виды, а роды и более круп­ные таксономические единицы, возникает возможность определения скоростей эволю­ции по числу образованных в единицу вре­мени родов и семейств. На рис. 15. II при­ведены такие данные для шестилучевых ко­раллов на протяжении 550 млн лет — с триаса до неогена. Видно, что в разные гео­логические периоды скорость эволюции ме­нялась в 3—4 раза: в триасе и юре I семей­ство кораллов возникало

за 5—5,5 млн лет, и за это же время возникало 5—12 родов, то в палеогене — неогена для возникнове­ния семейства требовалось 17—20 млн лет, и на каждое семейство приходилось 40—67 родов. Это позволяет предположить об уменьшении темпов эрогенной эволюции, при увеличении темпов аллогенной эволю­ции (адаптивной радиации). Конечно, в дру­гих группах скорости эволюции могут быть иными.

 

Сравнение большого материала по тем­пам возникновения и длительности развития новых родов позволило выделить три груп­пы родов (рис. 15.12). К первой группе при­надлежат брадителические роды, филоге­нетические реликты (см. ниже); время их развития превышает 250 млн лет. Ко второй группе принадлежат горотелические роды, время развития которых составляет от не­скольких до нескольких десятков миллионов лет, и, наконец, к третьей группе — тахи-телических родов — принадлежат роды, время развития которых невелико, много меньше I млн лет (Дж. Г. Симпсон).

Можно сказать, что ни мутационный процесс, ни волны жизни, видимо, не ока­зывают решающего влияния на скорость протекания процесса эволюции в любой группе. Но очень велико влияние изоляции и особенно естественного отбора

При оп­ределении скорости эволюционного процес­са изоляция действует не только как эле­ментарный эволюционный фактор, но и как фактор, активно способствующий пере­стройке всех биогеоценозов и созданию ус­ловий для дальнейшей эволюции. Однако главнейшим фактором, определяющим как продолжительность существования того или иного филума, так и скорость образования новых форм, является естественный отбор.

Успехи молекулярной биологии дали возможность оценить скорость эволюции по замещениям аминокислот в белках и нук­леотидов в нуклеиновых кислотах. Для вы­ражения скорости таких замен принята еди­ница «полинг», равная 10-9 замене на ами­нокислотный сайт в год (см. гл. 6).

Сравнение аминокислотной последова­тельности в а- и Р-цепях гемоглобина, в мо­лекулах глобулина, цитохрома и других бел­ков показало увеличение числа замен по мере удаления филогенетического расстоя­ния у позвоночных. У всех сравниваемых позвоночных скорость замены для одного и того же белка выражалась сходной величи­ной в полингах. Разные же белки в пределах позвоночных обычно отличаются по своей скорости эволюции (табл. 15.2). Теперь мо-лекулярно-генетические расчеты позволяют строить филогенетические древа организ­мов, близкие к морфологическим древам. Скорость молекулярной эволюции (в полин­гах) не зависит от продолжительности жиз­ни поколения и величины популяций. По­стоянство темпов молекулярной эволюции пытаются объяснить фиксацией нейтраль­ных мутаций. Так, на примере сс-цепи гемо­глобина при сравнении различных позво­ночных установлено, что за 7 млн лет про­исходит замена одной аминокислоты. Дан­ные, полученные по разным белкам, поло­жены в основу идеи молекулярных часов эволюции (см. гл. 6 и 20).

 

 

 

Филогенетические реликты

К изучению скоростей эволюции групп прямое отношение имеет проблема так на­зываемых филогенетических реликтов (персистентных форм, или «живых ископае­мых») — форм, сохраняющих неизменны­ми основные особенности строения на протяжении огромных промежутков времени.

Морское плеченогое лингула (Lingula) встречается в неизменном виде, начиная с ордовика, т. е. существует на Земле как вид более 500 млн лет! Моллюск Neopilina, обитающий ныне в Тихом океане, очень по­хож на виды того же рода, обитавшие в нижнем девоне, т. е. не менее 400 млн лет назад. Мечехвост (Limulus) — обычный обитатель тропических прибрежных вод Юго-Восточной Азии — в почти неизмен­ной форме существует с силура (около 400 млн лет). Знаменитая кистеперая рыба ла-тимерия (Latimeria) в почти неизменном виде сохранила строение и форму предста­вителей группы, вымершей 200—300 млн лет назад. Число примеров можно увели­чить. Все они показывают, что отдельные виды могут сохраняться на протяжении со­тен миллионов лет эволюции внешне малоизмененными. В чем причина такого удиви­тельного постоянства?

Во всех случаях оказывается, что сохра­нение таких персистентных (неизменных) видов возможно при стабильности основных компонентов среды

Так, особенно много филогенетических реликтов в некоторых участках Мирового океана и в тропиках, где условия существования остаются стабиль­ными на протяжении десятков миллионов лет (рис. 15.13).

 

Иногда процесс вымирания рассматри­вается как исторически неизбежный про­цесс «старения вида» (Ш. Депере). Соглас­но этой точке зрения, каждая филогенети­ческая ветвь проходит стадии юности, зре­лости, старости. Дойдя в силу внутренней необходимости до крайней степени специа­лизации в фазу старости, таксон якобы дол­жен неизбежно погибнуть, не оставив по­томства. Методологическая ошибка подоб­ного рассуждения состоит в том, что фило­генетические события оцениваются с пози­ций изменений, характерных для совершен­но другого уровня организации жизни (онто­генетического), а также в том, что вымира­ние оказывается не результатом историче­ского развития, а «старения» вида. Против такой финалистской концепции свидетель­ствуют факты существования достаточно многочисленных персистентных форм, рав­но как и факты крайне быстрого вымирания некоторых видов.

42. Правила эволюции филогенетических групп.

«Правила» эволюции групп

Сопоставления характера развития изу­ченных ветвей древа жизни позволили уста­новить некоторые общие черты эволюции групп. Эти эмпирические обобщения назы­ваются «правилами макроэволюции».

Правило необратимости эволюции

(Л. Долло, 1893) гласит, что эволю­ция — процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему со­стоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Так, если в эволюции назем­ных позвоночных на каком-то этапе от при­митивных амфибий возникли рептилии, то рептилии, как бы ни шла дальше эволюция, не могут вновь дать начало амфибиям. Вер­нувшись в просторы Мирового океана, реп­тилии (ихтиозавры) и млекопитающие (киты) никогда не становятся рыбами. Можно сказать, что если какая-то группа организмов в процессе эволюции вновь «возвращается» в адаптивную зону сущест­вования ее предков, то приспособление к этой зоне у «вернувшейся» группы будет неизбежно иным.

Правило необратимости эволюции в наше время получило существенное уточне­ние. Успехи генетики позволяют говорить о возможности повторного возникновения признаков на основе обратных мутаций.

Но признание обратимости отдель­ных признаков (П

П. Сушкин и др.) в фи­логенезе — отнюдь не признание обрати­мости эволюционного процесса в целом. Обратная мутация по признаку может при­вести к повторному возникновению данного аллеля, но не генотипа в целом; к вторично­му появлению данного признака, но не фе­нотипа в целом. Статистически вероятно повторное возникновение мутаций, но ста­тистически невероятно повторное возникно­вение генных комплексов и целых феноти­пов (Н.Н. Воронцов).

Правило прогрессирующей специали­зации (Ш. Депере, 1876) гласит, что груп­па, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии бу­дет идти по пути все более глубокой специализации.

Если в процессе эволюции одна из групп позвоночных, скажем ветвь рептилий, приобрела адаптации к полету, то на после­дующем этапе эволюции это направление адаптации сохраняется и усиливается (на­пример, птеродактили в свое время все бо­лее приспосабливались к жизни в воздухе). Поскольку организм определенного строе­ния не может жить в любой среде, в выборе адаптивной зоны или ее части группа огра­ничена особенностями строения. Если эти особенности несут черты специализации, то организм обычно

«выбирает» (точнее, в результате борьбы за существование попа­дает во все более частную среду), где его специализированные приспособления могут обеспечить успешное выживание и оставле­ние потомства. Но обычно это ведет лишь к дальнейшей специализации.

Частный случай этого общего правила прогрессивной специализации — увеличе­ние размеров тела особей в процессе эво­люции позвоночных животных. Увеличение размеров тела, с одной стороны, связано с более экономным обменом веществ (умень­шение величины относительной поверхно­сти тела) и должно рассматриваться как ча­стный случай специализации. С другой сто­роны, дает хищнику преимущества в напа­дении, а жертве — преимущества в защите. Связь организмов в цепях питания неиз­бежно вызывает увеличение размеров тела во многих группах. У представителей других групп происходит уменьшение размеров тела. Например, при переходе к подземному образу жизни и обитанию в закрытых норах многие грызуны вторично стали более мел­кими. Интересно, что сопряженной эволю­ции подверглась ласка (Mustela nivalis) — один из наиболее облигатных потребителей мышевидных грызунов в средней полосе. Ласка приобрела размеры тела, позволяющие преследовать мелких грызунов в норах

На этом примере видно, что выделяемые эмпирические эволюцион­ные правила имеют относительное значе­ние. Характер эволюции зависит в конечном счете от конкретных связей группы с эле-ментами биотической и абиотической среды (всегда при постоянном контроле отбора, идущем на уровне микроэволюционных взаимодействий внутри популяций и биогео­ценозов).

Правило происхождения от неспециа­лизированных предков (Э. Коп, 1896)гла­сит, что обычно новые крупные группы берут начало не от специализирован­ных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализирован­ных. Млекопитающие возникли не от высо­коспециализированных форм рептилий,а от неспециализированных. Голосеменные рас­тения возникли от неспециализированных палеозойских папоротникообразных. Ныне процветающая группа цветковых растений возникла не от специализированных голосе­менных, а от неспециализированных пред­ков, занимающих промежуточное положе­ние между семенными папоротниками и беннетитовыми (см. гл. 6).

Причина происхождения новых групп от неспециализированных предков в том, что отсутствие специализации определяет воз­можность возникновения новых приспособ­лений принципиально иного характера

Трудно ожидать появления среди гельмин­тов каких-то принципиально новых форм. У таких форм скорее могут возникнуть эволю­ционные изменения, направленные к луч­шему прикреплению внутри организма хо­зяина, лучшему использованию питатель­ных веществ, более эффективному способу размножения и т. п. Напротив, у такой группы, как практически всеядные средних размеров хищные, живущие в разнообраз­ных условиях, большие потенциальные воз­можности развития в самых разных направ­лениях.

Высокая потентность неспециализиро­ванных групп в эволюции определяется борьбой за существование, которую они вы­нуждены вести. Но в историческом плане именно эти жесткие требования среды и приводят потомков неспециализированных групп на путь арогенеза, вызывая к жизни приспособления, которые потом оказыва­ются перспективными для начала нового широкого аллогенеза (см. гл. 15).

Правило происхождения от неспециа­лизированных предков оказывается, однако, далеко не всеобщим. Редко бывает так, что­бы специализация затронула в равной сте­пени все без исключения органы и функции организма (вида)

Эти остающиеся доста­точно лабильными органы и системы могут открыть группе дорогу в другую адаптивную зону. Переход к птицам был осуществлен в группе рептилий, уже способных к лазанию и прыганию по ветвям деревьев, т. е. в спе­циализированной с точки зрения развития приспособлений к передвижению группе. Переход к наземному образу жизни среди позвоночных был осуществлен формами, способными, по-видимому, передвигаться по твердому субстрату, заглатывать и ис­пользовать для дыхания кислород воздуха, т. е. опять-таки формами, крайне специали­зированными в этом отношении по сравне­нию с большинством обитавших в водоемах видов рыб. Оказывается, признаки, специа­лизированные в одной среде, могут быть эрогенными в иной (М.С. Гиляров). Ясно, что как неспециализированные, так и спе­циализированные формы могут при опреде­ленных условиях стать родоначальниками новых, прогрессивных ветвей древа жизни.

 

Правило адаптивной радиации (Г.Ф. Осборн, 1902) гласит, что филогенез любой группы сопровождается разделе­нием группы на ряд отдельных филоге­нетических стволов, которые расхо­дятся в разных адаптивных ходит за пределы узких условий

Другие дают возможность выхода группы в новую адаптивную зону и непременно ведут к бы­строму эволюционному развитию групп в новом направлении. По существу, это правило не что иное, как принцип дивергенции, подробно описанный Ч. Дарвином (1859) при обосно­вании гипотезы естественного отбора. Дар­вин говорил о внутривидовой приспособи­тельной дивергенции к различной пище, не­сколько различным условиям существова­ния и т. п. и рассматривал ее как обязатель­ный этап образования новых видов. В даль­нейшем принцип дивергенции был положен в основу представлений эволюционной мор­фологии об идиоадаптациях (А.Н. Север­цов) и соответственно о развитии группы по пути аллогенеза, а в эволюционной палео­нтологии — в основу представлений об «иррадиации» (В.О. Ковалевский, 1875) в процессе становления каждого крупного филума (рис. 15.15, см. рис. 6.4) и классов в систематике (Дж. Хаксли).

Правило чередования главных на­правлений эволюции. Арогенная эволю­ция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах. И.И. Шмаль­гаузен (1939) сформулировал это правило как чередование фаз адаптациоморфоза.

Эволюция представляет непрерывный процесс возникновения и развития новых и новых адаптации — адаптациогенез.

Обычно одна из форм получает какую-то новую адаптацию (или комплекс адаптации), оказывающуюся ос­новой для следующего быстрого периода филогенетических новообразований (рис. 15.16).

Правило усиления интеграции биоло­гических систем (И.И. Шмальгаузен, 1961) можно сформулировать так: биологические системы в процессе эволюции стано­вятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.

Сейчас в общих чертах известны основ­ные направления такой интеграции, идущей на уровне популяции и биогеоценозов. На уровне популяции это означает поддержа­ние определенного уровня гетерозиготности, которая является основой интеграции всего популяционного генофонда в слож­ную, лабильную и одновременно устойчивую генетическую систему, способную к са­морегуляции (численности, структуры), ге-нетико-экологическому гомеостазису.

Межпопуляционные взаимоотношения интегрируют отдельные популяции и их группы в вид как систему (см. гл. 12, 13). Интеграция в системе биогеоценоза опреде­ляет образование разными видами многих взаимодополняющих друг друга экологиче­ских ниш и слаженной работой биогеоцено­за как элементарной биохорологической структуры в биосфере нашей планеты (с упорядоченными потоками вещества, энер­гии, информации). Высший уровень инте­грации выражается в эволюции самих ме­ханизмов эволюции — проблема, которая начинает вырисовываться в современном эволюционном учении.

Несомненно, возможно выделение и других кроме шести выделенных нами выше «правил». Тут открыто широкое поле дея­тельности для исследователя-эволюциони­ста.

43. Эволюция органов и функций: предпосылки филогенетических преобразований органов, принципы преобразований органов и функций.

44. Эволюция органов и функций: филетические корреляции.