Эмбрионизация онтогенеза у животных

У животных эмбрионизация онтогенеза выражается в переходе к яйцекладному и внутриутробному типам онтогенеза. Эволюционная смена типов эмбрионального развития повышает независимость гисто- и морфогенеза от внешней среды, способствуетавтономизации онтогенеза и возможности выхода в новую адаптивную зону.

Эмбрионизация онтогенеза у растений

У растений эмбрионизация онтогенеза выражается в следующих преобразованиях:

1. Редукция гаметофита: листостебельный у мхов → заросток папоротников → эндосперм голосеменных → зародышевый мешок покрытосеменных.

2. Формирование семени с семенной кожурой и запасом питательных веществ в виде эндосперма и/или специализированных семядолей.

3. Формирование плода (ароморфоз) и плодоподобных структур (идиоадаптации).

 

3. Филогенетические преобразования органов и функций

Каждый орган неразрывно связан с выполнением определенных функций. Поэтому филогенетические (эволюционные) преобразования органов и функций представляют собой единый процесс.

Функциональные изменения органов основаны на их изначальной мультифункциональности. Например, крылья летучих мышей выполняют функции полета, терморегуляции, осязания, синтеза витамина D, улавливания добычи.

Различают следующие модусы филогенетических преобразований органов и функций.

Количественные функциональные изменения органов

1. Расширение функций. Например, уши у слона служит дополнительно органом терморегуляции; кровеносная система выполняет функцию терморегуляции и защитную функцию.

2. Сужение функций. Например, конечности лошади утратили лазающую и хватательные функции. Сужение функций часто связано с их иммобилизацией – утрате функций в связи с редукцией органа.

3. Интенсификация функций. Например, увеличение переднего мозга привело к формированию второй сигнальной системы; развитие шерстного покрова обеспечило и терморегуляцию, и защиту от физико-химических повреждений. Интенсификация функций часто связана с их активацией – преобразованием пассивного органа в активный. Примеры: втяжные когти кошачьих, подвижные челюсти змей, использование метаболической воды обитателями степей и пустынь.

Качественные функциональные изменения органов:

1. Смена функций при специализации органа (Дорн, 1875) – эволюционное преобразование органа, при котором одна из второстепенных функций становится более важной, чем прежняя главная функция. Например, подъязычная дуга висцерального черепа позвоночных последовательно сменила следующие функции: опорно-защитная функция второй пары жаберных дуг у предков рыб, участие в образовании брызгальца у низших рыб (скаты, осетровые, лопатоносы), опора для жаберной крышки у костных рыб, передача звуковых колебаний и глотание у наземных позвоночных. Передние конечности позвоночных преобразуются и в ласты, и в крылья. У цветковых растений лепестки – или видоизмененные трофофиллы, или микроспорофиллы. Возможность смены функций связана с механизмами преадаптации.

2. Разделение функций. Например, конечности членистоногих выполняют функции хождения, захвата и измельчения пищи, дыхания и другие; сплошной хвостовой плавник у водных позвоночных дифференцируется на рулевые спинной и анальный плавник и на двигательный хвостовой плавник.

3. Фиксация функций. Например, переход от стопохождения к пальцехождению в ходе естественного отбора и замещения ненаследственных изменений наследственными (данный модус не следует путать с ламарковским «законом упражнения и неупражнения»).

Субституция

В ходе эволюции часто наблюдается субституция – замещение одного органа другим или передача функций от одного органа к другому (от лат. substituo – ставлю вместо, назначаю взамен).

Различают субституцию органов и субституцию функций.

Субституция органов, или гомотопная субституция – за­мещение в ходе эволюции одного органа другим, занимающим сходное положе­ние в организме и выполняющим биоло­гически равноценную функцию. В этом случае происходит редукция замещаемого органа и прогрессивное развитие заме­щающего. Так, у хордовых осевой ске­лет – хорда – замещается сначала хря­щевым, затем костным позвоночником. В ряде случаев субституция приводит к появлению аналогичных органов, например, у растений листья (фотосинтезирующие органы) замещаются филлодиями (уплощенными черешками) или филлокладиями (уплощенными стеблями). Термин «субституция органов» введён Н. Клейненбергом (1886).

Субституция функций, или гетеротопная субституция – утрата в ходе эволюции одной из функций (при этом выполнявший её орган реду­цируется) и замещение её другой, биологически равноценной (выполняемой другим органом). Так, функция перемещения те­ла в пространстве при помощи ног (хождение) у змей замещена перемещением при помощи изгибаний позвоночника (ползание); дыхание с помощью жабр (извлечение кислорода из воды) у наземных позвоночных замещено газообменом в лёгких. Термин «субституция функций» введён А. Н. Северцовым (1931).

Субституция тесно связана с принципом компенсации и с редукцией органов. Например, у птиц редукция зубов связана с развитием мускулистого желудка.

Две предпосылки филогенетических преобразований органов

Говоря об эволюционных изменениях органов и функций, подразумевают, что в процессе филогенеза меняется не орган сам по себе, а группа особей, обладателей тех или иных органов. Поэтому мы в определен­ной мере искусственно выделяем эту про­блему из раздела закономерностей эволю­ции групп. Такое выделение логически оп­равдано методологическим принципом рас­членения единого сложного явления на час­ти (что позволяет лучше познать изучаемое явление) и интенсивным развитием эволю­ционной морфологии, являвшейся на протя­жении XX века лидером в изучении проблем макроэволюции.

Другое предварительное замечание ка­сается соотношения понятий «орган» и «функция». Форма (орган, структура) в эволюции неразрывно связана с функцией. Как показано далее, в результате мульти-функциональности всех органов и принципа смены функций всегда трудно определить, что первично — эволюционное изменение функций или же изменение строения орга­на, первоначально связанное с другой функ­цией. Для биолога такой спор в значитель­ной мере схоластичен. С эволюционной точ­ки зрения важен лишь сам факт постоянной взаимообусловленности формы и функции

Именно поэтому большинство из выделяе­мых ниже принципов относятся и к измене­ниям формы, и к изменениям функции, т. е. являются морфофизиологическими прин­ципами.

Для каждого органа характерна мультифункциональность, а для функ­ции — способность изменяться количе­ственно. Эти категории и лежат в основе всех принципов эволюционного изменения органов и их функций.

Мультифункциональность органов. В

настоящее время не известен ни один моно­функциональный орган. Напротив, число известных нам функций, присущих тому или иному органу или структуре, имеет тенден­цию «увеличиваться» (по мере углубления знаний). Даже такой специализированный орган, как крылья летучих мышей, несет функции не только полета, но и схватыва­ния добычи по принципу сачка (у настоящих летучих мышей); терморегуляции (у тропи­ческих летучих лисиц); продуцента витамина D, образующегося в основном в кожном по­крове, и, наконец, органа осязания.

Прежде считалось, что маленький хвост у некоторых оленей действует как шторка, открывающая белое подхвостье, которое служит ориентиром для бегущих сзади оле­ней в густом лесу

Этологические исследо­вания показали, что еще большее сигналь­ное значение имеет само помахивание хво­стом, при котором развеивается вокруг рез­ко пахнущий секрет хвостовых желез.

Общепризнано, что однопалая нога ло­шади едва ли не самое совершенное при­способление для быстрого бега. Однако в то же время нога лошади — эффективное ору­жие защиты от нападения хищников, орган рытья, а также несет некоторые этологиче­ские функции (движение ноги — «лошадь бьет копытом» — выражает настроение). Число примеров такого рода можно много­кратно увеличить.

Главная функция листа — фотосинтез. Кроме того, лист выполняет функции отдачи и поглощения воды, запасающего органа, органа размножения у одних форм, ловчего аппарата — у других и т. д. Даже для колос­ковых чешуи и остей у злаков характерно несколько функций: защиты, фотосинтеза, выделения, газообмена.

Мультифункциональность проявляется и на молекулярном уровне: молекулы бел­ков полифункциональны.

Равным образом мультифункциональ-ными оказываются не только органы эктб­соматические (в широком понима­нии — внешние), но и эндосоматические (внутренние). Селезенка у млекопитающих не только орган кроветворения, но и важ­нейшая железа внутренней секреции

функ­ции желез внутренней секреции характерны и для половых желез, почек, печени, подже­лудочной железы. Пищеварительный тракт — не только орган пищеварения, но и важнейшее звено в цепи органов внутрен­ней секреции, а также важное звено в лим­фатической и кровеносной системах. У рас­тений сосудистые пучки — не только про­водящие пути, но и важный конструктивный элемент, обеспечивающий поддержание оп­ределенной формы, и т. д. Мультифунк­циональность органов и струк­тур — одна из важнейших характери­стик органической природы на Земле.

Количественные изменения функций. Любые формы жизнедеятельности имеют не только качественную, но и количественную характеристику. В применении к функцио­нированию того или иного органа или структуры это означает, что одна и та же функция может проявляться с большей или меньшей интенсивностью. Так, в природе всегда существуют те или иные сте­пени проявления (выраженности, экспрес­сивности) каждой из известных нам функ­ций; функция бега выражена сильнее у од­них видов млекопитающих и слабее — у других, функция фотосинтеза в большей степени выражена у одних видов растений и в меньшей степени — у других и т

д. То же самое наблюдается и внутри одного вида; по любому из свойств всегда существуют коли­чественные различия между особями вида (например, по остроте зрения, силе, осо­бенностям терморегуляции, любому другому проявлению жизнедеятельности в широком смысле).

Часто количественные изменения функ­ции обусловлены уменьшением или увели­чением числа или размера однородных структур, которым присуща данная функ­ция. Так, интенсивность дыхания клетки за­висит от числа митохондрий, интенсивность фотосинтеза — от числа хлоропластов и со­держания хлорофилла, интенсивность дыха­ния у позвоночных — от объема легких. Любая из функций организма количественно меняется и в процессе индивидуального развития особи.

Эти две фундаментальные особенно­сти — мультифункциональность органов и способность количественного изменения функции — и лежат в основе всех принци­пов филогенетического изменения органов.

Способы преобразования органов и функций

Известно более полутора десятков спо­собов (модусов) эволюции органов и функ­ций. Рассмотрим главнейшие из них.

Усиление главной функции происходит очень часто в ходе эволюции отдельных ор­ганов. При этом оно достигается двумя пу­тями: либо посредством изменения строения органа, либо увеличением числа компонен­тов внутри одного органа. Примеры первого рода — усиление функции мышечного со­кращения в результате замещения гладкой мускулатуры поперечнополосатой, усиление функций фотосинтеза в связи с образовани­ем палисадной ткани и мощности ее разви­тия. Пример одного из путей усиления глав­ной функции органа посредством крупных существенных изменений (ароморфозов) показан на рис. 16.1. Примеры второго рода — усиление функций клетки с увели­чением развития соответствующих органелл, усиление функции хлоропластов с увеличением числа ламелл в них, развитие млечных желез у млекопитающих, идущее по пути значительного увеличения числа от­дельных долек, вместе составляющих более мощную железу. Другим примером того же рода является увеличение дыхательной по­верхности легких наземных позвоночных в процессе филогенеза в результате значи­тельного увеличения числа альвеол

Одно­временно с увеличением числа альвеол про­исходит и их известное гистологическое из­менение, т. е. одновременно изменяется структура ткани и увеличивается число ком­понентов. Вероятно, такое комплексное из­менение (строение органа и число компо­нентов) обычно происходит в процессе фи­логенетического усиления главной функции.

Ослабление главной функции — столь же обычный эволюционный процесс, как и ее усиление. При переходе китообразных к водному образу жизни у их предков ослаб­лялась терморегуляционная функция воло­сяного покрова (у современных китообраз­ных волосяной покров практически исчез). Это ослабление было связано с постепен­ным сокращением числа волос на поверхно­сти тела. Отдельные стадии этого процесса можно представить посредством построения сравнительного эколого-анатомического ряда; у волка (Canis lupus) шерсть густая и участвует в терморегуляции; у обыкновен­ного тюленя (Phoca vitulina) значение по­крова в терморегуляции резко ослаблено и шерсть редкая, у моржа (Odobenus rosmar-us) волосяной покров почти исчезает, у ки­тообразных отсутствует полностью

Для водных млекопитающих это положение ил­люстрируется и эмбриологическим рядом ластоногих: у новорожденного детеныша гренландского тюленя (Pagophilus groen-landica) очень теплый защитный волосяной покров хорошо дифференцирован на разные типы волос; с возрастом, в результате по­следовательных линек, волосяной покров резко редеет, строение его упрощается и он перестает служить органом терморегуля­ции.

В мире растений эволюция полупарази­тических и паразитических форм может ил­люстрировать ослабление функций фото­синтеза. Постепенное ослабление проводя­щей функции стебля наблюдается у водных цветковых растений из-за общего упроще­ния проводящей системы.

Полимеризация органов. При полиме­ризации происходит увеличение числа од­нородных органов или структур. Этот принцип осуществляется, например, при вторичном возникновении многочисленных хвостовых позвонков у длиннохвостых мле­копитающих (приводит к усилению подвиж­ности хвоста). В свою очередь, это может иметь многообразное функциональное зна­чение: отмахивание от насекомых, исполь­зование хвоста как руля и опоры, для выра­жения эмоций и т

д. Процесс полимериза­ции структур происходит при увеличении числа фаланг в кисти некоторых китообраз­ных (увеличение размеров и прочности плавника как руля глубины и поворотов). Процессы полимеризации органов особенно характерны для многих групп беспозвоночных животных, строение тела которых име­ет четкую повторяемость многих однород­ных структур (членистоногие и др.), а также для многих групп растений (увеличение чис­ла лепестков или тычинок в цветке и др.).

Олигомеризация органов и концен­трация функций — уменьшение числа многочисленных однородных органов, органоидов, структур, связанное, как правило, с интенсификацией функции,— широко наблюдается в эволюции. Напри­мер, путем слияния, интеграции разбросан­ных в разных местах чувствительных клеток и последующего объединения разных клеток в отдельные органы происходит в эволюции развитие органов чувств у беспозвоночных (В.Н. Беклемишев). У многих групп позво­ночных отдельные, прежде самостоятельные крестцовые позвонки сливаются с тазовыми костями в прочный неподвижный блок, обеспечивая усиление опорной функции центрального звена заднего пояса конечно­стей. У части

китообразных процесс олиго-меризации затрагивает шейные позвонки, также превращающиеся в мощный костный блок — прочное основание для группы ту-ловищно-головных мышц. При этом резко усиливается главная функция всего шейно­го отдела позвоночного столба по поддер­жанию головы.

Олигомеризация может быть резуль­татом противоположного процесса — ре­дукции гомодинамных' органов (например, редукция брюшных ганглиев у насекомых). В.А. Догель считал, что олигомеризация по­средством редукции является в эволюции органов наиболее распространенной. Нако­нец, олигомеризация может происходить посредством дифференцировки, специали­зации и выпадения части гомологичных и гомодинамных органов. Так происходит раз­витие грушевидных органов у турбеллярий, развитие половых щупалец из хватательных у головоногих и т. д.

Уменьшение числа функций наблюда­ется в процессе эволюции главным образом при специализации какого-либо органа или структуры. Конечности предков китообраз­ных несли много функций (опора на суб­страт, рытье, защита от врагов и многие другие). С превращением ноги в ласт боль­шинство прежних функций исчезло.

Увеличение числа функций

можно про­демонстрировать на примере возникновения способности запасать воду тканями стеблей или листьев у суккулентов (кактусы, агавы, толстянковые и др.). Увеличение поверхно­сти оболочки семян у некоторых растений приводит к возникновению специальных ле­тучек, способствующих аэродинамическому распространению семян. При увеличении числа функций главная функция, как прави­ло, не меняется, а дополняется другими. Так, например, основная функция жабр у пластинчатожаберных моллюсков (Lamelli-branchia) — дыхание. Но у ряда форм в процессе эволюции жабры выполняют до­бавочные функции по транспортировке час­тиц пищи с током воды к ротовому отвер­стию, а у самок используются как выводко­вая полость для развития личинок.

Разделение функций и органов можно проиллюстрировать распадением единого непарного плавника, характерного для дале­ких предков всех рыб (единая кожная склад­ка по боку тела), на ряд самостоятельных плавников, обладающих определенными ча­стными функциями: передние и брюшные плавники становятся в основном рулями глубины и поворотов. Одним из специаль­ных случаев проявления этого способа слу­жит принцип фиксации фаз (А

Н. Север­цов) в функционировании того или иного органа. Например, известно, что стопоходя­щие животные при беге часто поднимаются на пальцы (бегун на стометровке бежит практически на цыпочках, медведь во время быстрого бега также опирается лишь на дистальные отделы ступни и т. п.). При воз­никновении пальцехождения у копытных млекопитающих происходит как бы фикса­ция лишь одной из промежуточных фаз, ха­рактерных для движения предковых форм.

Смена функций. Смена главной функ­ции — один из наиболее общих способов эволюции органов.

У ряда насекомых яйцеклад превраща­ется в жало; главная функция, первично связанная с размножением, замещается функцией защиты. Ярким примером смены функций служит дифференцировка конечно­стей у десятиногих раков (Decapoda). Пер­воначально главной функцией всех конечно­стей была плавательная, а второстепенны­ми — ходильная и хватательная. В процес­се эволюции происходит расширение функ­ций всех конечностей. При этом у части ног происходит смена главной функции — часть головных и передние грудные пары ног при­обретают функции хватания и жевания как главные (рис. 16.2). Первые две пары го­ловных ног (гомологи

пальп полихет) стано­вятся исключительно ходильными, брюш­ные конечности, оставаясь в основном пла­вательными, служат для вынашивания икры и транспортировки воды к органам дыха­ния — жабрам.

Многочисленны примеры смены функ­ций у растений. Венчик цветка образуется из листьев, которые меняют функцию фото­синтеза на функцию привлечения насеко­мых (или более общо — на функцию, свя­занную с опылением). Образование клубней у растений также происходит в результате смены функций соответствующих частей растения: сначала отдельные части стебля или корня, из которых впоследствии разви­лись клубни, были полностью связаны с транспортом и добыванием питательных ве­ществ из почвы. Затем второстепенная функция временного хранения питательных веществ приобрела характер главной и по­стоянной (столоны картофеля, топинамбура и т. п.). Этот пример смены функций можно рассматривать и как пример фиксации про­межуточных фаз.

Способы эволюции органов и функций1 разнообразны. Пока неясно, известны ли нам все способы. Наиболее общие из них: принцип смены функций в широком смысле (отражает возможность качественного из­менения функций того или иного органа) и принцип количественного изменения выра­жения функции (отражает возможность ко­личественного изменения функций). Еще раз подчеркнем, что связь формы и функции в эволюции настолько тесна и неразрывна, что правильнее говорить не об изменении формы и функции порознь, а о морфофизиологических преобразованиях.

После рассмотрения этих сравнительно простых принципов морфофизиологических преобразований рассмотрим более слож­ные, связанные с взаимным преобразовани­ем ряда органов.

Взаимосвязь преобразования органов в филогенезе

Любой организм (и особь в том чис­ле) — координированное целое, в котором отдельные части находятся в сложном со­подчинении и взаимозависимости. Взаимо­зависимость отдельных структур (корреля­ция) особенно хорошо изучена в процессе онтогенеза. Корреляции, проявляющиеся в процессе филогенеза, обычно обозначаются как координации (см. 14.3).

Динамика эволюционных взаимоотно­шений органов видна при анализе принци­пов замещения, гетеробатмии и ком­пенсации функций.

Замещение органов и функций. Заме­щение органов происходит в том случае, если в процессе эволюции один орган исче­зает, а его функцию у потомков начинает выполнять какой-либо иной орган или структура. Примером замещения (субсти­туции) органов является замена хорды сначала хрящевым, а затем и костным по­звоночником.

 

У растений принцип субститу­ции прослеживается при образовании филлодиев и филлокладиев из черешков и стеб­лей у кактусоподобных форм: функция фо­тосинтеза переходит от листьев к стеблям. Примером субституции может служить воз­никновение своеобразного способа дыхания посредством сети кровеносных сосудов на пальцах у безлегочных саламандр (Pletho-dontldae)

Функция дыхания, важная для организма, сохраняется, и кислород посту­пает в кровь этих животных, но не через легкие или жабры, а через иные анатомиче­ские образования.

Гетеробатмия (от гетеро... и греч. bathmos — степень, ступень). Этот способ преобразования органов отражает часто встречающийся в природе неодинаковый темп эволюции органов и означает раз­ный эволюционный уровень развития различных частей организма (А.Л. Тахтаджян). В организме существуют органы и целые системы органов, сравнительно сла­бо связанные между собой функционально (например, система органов движения и ор­ганов пищеварения и др.). Связь органов движения с органами опоры в эволюции животных, например, более тесная, чем ор­ганов движения с органами внутренней сек­реции, а у растений между эволюцией спо­рангиев и гаметангиев, проводящей систе­мы стебля и цветка, тычинок и плодов нет ясно выраженных функциональных соотно­шений. Эти системы органов относятся к разным координационным цепям в эволю­ции, они могут меняться относительно са­мостоятельно, асинхронно (О. Абель).

В целом такое положение ведет к воз­можности осуществления разных темпов специализации систем органов в организме

Процесс эволюции, ведущий к возникнове­нию такого положения, обычно называется мозаичной эволюцией (Г. де Вир). Орга­низм выступает в известной мере как мо­заика относительно независимых частей, а результаты такой эволюции — гетеро-батмией (эволюционной «разноступенча-тостью» отдельных систем органов).

Чем теснее связаны между собой те или иные части и органы, тем слабее различия между ними в темпах эволюции. Резко вы­ражена мозаичность (и соответственно ге­теробатмия) в эволюции корня, стебля и листьев, с одной стороны, и цветка, плода и семени — с другой. В проводящей системе осевых органов, структуре листа, отдельных частях цветка мозаичность выражена сла­бее. В каждой крупной группе организмов гетеробатмия оказывается более выражен­ной среди относительно примитивных ее

1 Иногда используются термины «перекре­щивание специализации», «эволюционная гете­рохрония признаков», «гетероэпистазия».

представителей (у растений — магнолие­вые, нимфейные, лютиковые). По мере про­движения группы от исходного типа нивели­руются уровни специализации отдельных частей из-за усиления координации (см

правило усиления интеграции в гл. 15). Если у эволюционно продвинутых групп происходит развитие по типу регресса, то вновь может наблюдаться усиление гетеро-батмии, что отмечено в эволюции полупара­зитов и паразитов среди растений.

Компенсация. Принципиально сходные с гетеробатмией явления наблюдаются и в эволюции каждой крупной системы органов: быстрое изменение одних органов мо­жет компенсировать длительное от­ставание темпов изменения других ор­ганов той же системы (Н.Н. Воронцов, 1961).

Например, у ряда грызунов специализа­ция системы органов пищеварения к опре­деленному образу жизни затрагивает в ос­новном особенности строения желудка и в меньшей степени строения зубной системы. У других видов этой же группы млекопитаю­щих приспособление может пойти в основ­ном по пути изменения зубной системы (при меньших трансформациях кишечной труб­ки).

Принципы гетеробатмии и компенсации предостерегают от упрощенной реконструк­ции путей филогенеза той или иной группы лишь на основании сопоставления строения отдельных систем органов, так как разные органы и системы дают неодинаковую кар­тину эволюционной «продвинутости».

Можно сказать, что всякая живая фор­ма представляет мозаику из примитивных и продвинутых признаков, из более и менее специализированных черт. Такое положение возникает в результате неизбежно неодина­кового давления отбора на разные системы органов и отдельные структуры (Э. Майр). Даже у человека наблюдается множество примитивных признаков (см. гл. 18). Другое и более широкое значение этих принципов состоит в том, что они позволяют глубже представить эволюционные возможности изменения той или иной организации в раз­ных направлениях (несмотря на ограниче­ние, накладываемое корреляциями).

В самом деле, даже при сравнительно глубокой специализации того или иного вида к определенным условиям существова­ния в каждой системе органов и в организме в целом всегда остаются «резервы» не за­тронутых специализацией структур, которые могут быть использованы при изменении направления естественного отбора. Это мо­жет быть осуществлено посредством суб­ституции органов.

Субституция, гетеробатмия и компенса­ция в конечном итоге также основаны на мультифункциональности органов и их спо­собности изменять выражение той или иной функции количественно. Эти основные эво­люционные характеристики органов оказы­ваются исходными и для процесса редукции органов.