Арогенез (морфофизиологический прогресс) и ароморфозы

 

Основным способом достижения биологического прогресса является арогенез, или морфофизиологический прогресс – процесс повышения общего уровня организации.

 

Критерии арогенеза (морфофизиологического прогресса):

а) системные – совершенствование систем гомеостаза и гомеореза; (гомеостаз – устойчивость состояния, например, постоянная температура тела, постоянство солевого состава, постоянство содержания О₂ и СО₂, постоянство рН...); (гомеорез – устойчивость развития, например, способность формирования определенного фенотипа в изменяющихся условиях среды обитания);

б) энергетические – повышение к.п.д. организма (сравните опыление у сосны и у цветковых растений); в частном случае – повышение уровня обмена веществ (птицы, млекопитающие);

в) информационные – возрастание объема информации: генетической (увеличение объема ДНК в клетке) и эпигенетической (память, научение).

Следствием морфофизиологического прогресса является общебиологический прогресс, связанный с выходом в новую адаптивную зону. Пример общебиологического прогресса – завоевание суши сосудистыми растениями, насекомыми и позвоночными-амниотами.

 

Арогенез неразрывно связан с появлением ароморфозов.

Ароморфозы – это широкие анатомо-морфологические адаптации, существенно повышающие общий уровень организации рассматриваемой группы.

По представлениям А.Н. Северцова, ароморфозы – это приспособительные изменения, при которых повышается общая энергия жизнедеятельности.

По мнению И.И. Шмальгаузена, ароморфозы дают возможность использования новых ресурсов среды. В результате организмы получают в борьбе за существование преимущества общего характера, не ограниченные строго определенной средой.

Признаки становятся ароморфными только в определенном сочетании с другими признаками (например, четырехкамерное сердце у крокодилов не является ароморфозом, поскольку при наличии двух дуг аорты артериальная и венозная кровь смешивается в спинной артерии).

Ароморфозы неоднозначны по своим масштабам.

Крупнейшие ароморфозы приводят к появлению новых таксонов высшего ранга (разделов, царств). Примеры: появление электрон-транспортных цепей (что обеспечило возможность фотосинтеза и аэробного дыхания), появление белков-гистонов и ядерной оболочки (что обеспечило возможность митоза, мейоза и полового размножения), появление зародышевых листков у животных и дифференцированных тканей у растений (что привело к образованию систем органов).

Крупные и частные ароморфозы приводят к образованию таксонов примерно на уровне типов, отделов, классов.

Примеры крупных ароморфозов: появление осевого скелета – хорды, появление конечностей членистоногих и пятипалой конечности у позвоночных, появление зародышевых оболочек у насекомых и амниот, появление пыльцевой трубки и семени.

Примеры частных ароморфозов: полное разделение кругов кровообращения у птиц и млекопитающих, преобразование ротового аппарата у насекомых и млекопитающих, появление замкнутого плодолистика, цветка и плода у покрытосеменных растений.

Разумеется, четкую границу между ароморфозами различных уровней провести нельзя.

 

Ароморфозы – это крупные преадаптации, которые заранее обеспечивают организмам возможность обитания в новых условиях. Вследствие ароморфозов начинается широкая адаптивная радиация. Концепция адаптивной радиации разработана В.О. Ковалевским (1875) и Г. Осборном (1915) независимо друг от друга. Адаптивная радиация – это разветвление предкового ствола группы организмов на отдельные ветви в ходе приспособительной эволюции. Таким образом, адаптивная радиация связана с развитием адаптаций к различным условиям среды и способов использования её ресурсов: освоение различных местообитаний, убежищ, пищевой базы, способов добывания пищи и т.д. Адаптивная радиация проявляется в разнообразии таксономических групп в пределах крупного таксона, например, в разнообразии родов и видов семейства Кошачьи, разнообразии различных семейств отряда Хищные и т.д. Например, анцестральные (предковые) формы млекопитающих, благодаря целому комплексу ароморфозов дали начало множеству групп, завоевавших все мыслимые адаптивные зоны:

– древесно-лазающие растительноядные (белки, приматы),

– древесно-лазающие хищные (куницы),

– наземно-лесные растительноядные (лоси, косули),

– наземно-лесные хищные (волки), наземные обитатели открытых пространств (лошади),

– подземные (кроты, слепыши),

– околоводные и полуводные (ластоногие),

– водные (китообразные),

– летающие (рукокрылые),

– обитатели переходных местообитаний (лисы, зайцы, кабаны) и т.д.

 

Эпиморфоз

Высшей формой ароморфоза является эпиморфоз. Эпиморфоз – это такой ароморфоз, который позволяет организмам не подчиняться требованием среды обитания, а овладеть средой обитания, преобразовать эту среду в соответствии со своими потребностями. Эпиморфоз – это уникальное явление в истории органического мира Земли, достигнутое человеком. В основеэпиморфоза лежит развитие коры больших полушарий головного мозга у человека. В результате происходит изменение формы позвоночника, изменение строение таза и конечностей, положения головы и других признаков, связанных с прямохождением. Перечисленные признаки обеспечивают возможность коллективного труда с использованием орудий труда, что и позволило человеку овладеть средой обитания

 

Аллогенез и его формы

Аллогенез – это процесс появления частных адаптаций в определенных условиях обитания, не сопровождающийся повышением общего уровня организации. Аллогенез – необходимое условие достижения биологического прогресса, поскольку любая группа организмов обитает в конкретных условиях. В результате аллогенеза в пределах ароморфозов формируются алломорфозы, теломорфозы и гиперморфозы.

Алломорфозы, или идиоадаптации – это анатомо-морфологические адаптации, обеспечивающие приспособленность к определенным условиям обитания. При этом организмы не испытывают ни значительного усложнения, ни упрощения уровня организации: одни органы дифференцируются далее, другие – теряют свое значение и редуцируются. Соответственно, и энергия жизнедеятельности остается на прежнем уровне. Примерами алломорфозов являются характерные признаки отрядов млекопитающих (рукокрылые, китообразные, приматы...) и семейств растений (злаки, бобовые, орхидные...).

Теломорфозы – это признаки узкой специализации. Теломорфозы связаны с переходом от общей среды к частной, более ограниченной. Примерами теломорфозов могут служить адаптивные комплексы специализированных организмов (кроты, муравьеды, хамелеоны...).

Гиперморфозы – это гипертрофированные (избыточно развитые) признаки. Примерами гиперморфозов может служить общий гигантизм (гигантские динозавры, пещерный медведь, усатые киты, слоны) или непропорциональное развитие органов (клыки саблезубых кошек, клыки бабируссы, рога ирландского торфяного оленя...).

Теломорфозы и гиперморфозы как признаки частной специализации ограничивают время существования группы организмов временем существования узкой адаптивной зоны.

Между ароморфозами и алломорфозами не всегда можно провести четкое разграничение. Например, появление чешуи у рыб, перьевого покрова у птиц и шерстного покрова у млекопитающих можно рассматривать и как частные ароморфозы, и как очень крупные алломорфозы (идиоадаптации).

Особую группу алломорфозов составляют эпектоморфозы – адаптации, которые, не повышая общий уровень организации, оказывают широкое воздействие на организмы и открывают им доступ в новые адаптивные зоны, например, раковина у моллюсков, панцирь у черепах. Эти признаки являются ключевыми, поскольку оказывают глубокое влияние на уровень организации: происходит перестройка скелетной мускулатуры с ограничением общей подвижности. Эпектоморфозы обеспечивают биологический прогресс групп на протяжении длительного эволюционного времени.

 

Катагенез и его формы

Катагенез, или общая дегенерация – это процесс снижения общего уровня организации.

В результате катагенеза формируются катаморфозы и гипоморфозы.

а) Катаморфозы – это примитивные признаки, которые появляются при утрате прогрессивных признаков в ходе онтогенеза. Примером могут служить паразитические и сидячие формы, которые на личиночных стадиях ведут активный образ жизни (например, личинки асцидий имеют все черты хордовых, а у взрослых асцидий редуцируется хорда, от нервной трубки остается лишь нервный ганглий без внутренней полости, кровеносная система незамкнутая).

б) Гипоморфозы – это примитивные признаки, которые появляются из-за недоразвития органов, из-за остановки развития на ранних этапах онтогенеза. Гипоморфозы широко распространены у Хвостатых земноводных: у многих видов пожизненно сохраняется жаберное дыхание, а у некоторых видов жабры утрачиваются, но легкие не формируются.

Катаморфозы и гипоморфозы часто наблюдаются у паразитов. Например, утрата дыхательных ферментов у взрослой аскариды –катаморфоз (личинки аскарид – аэробы), а отсутствие пищеварительной системы и недоразвитие нервной системы у ленточных червей – гипоморфоз (по сравнению с сосальщиками). При этом у паразитических червей появляются признаки узкой специализации – теломорфозы. Например, существуют человеческая, свиная, лошадиная аскариды, бычий и свиной цепни. У ленточных червей появляется специфический отдел тела – сколекс, а также стадия финны, которая может служить для бесполого размножения (особенно у эхинококка). Кроме того, для паразитов характерны гиперморфозы: общий гигантизм (паразиты значительно крупнее свободноживущих родственных форм) и переразвитие отдельных систем органов (например, половой системы у цепней).