Количество крови в организме. Объем циркулирующей крови (ОЦК)

ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ

Кровь как составная часть внутренней среды организма. Понятие о внутренней среде организма. Гомеостазис. Понятие о системе крови (Г.Ф. Ланг). Функции крови. Количество крови в организме и методы его определения.

Состав крови: Состав плазмы. Функции составных частей плазмы (белков, солей, отдельных ионов и других компонентов).Основные физико-химические константы крови, их показатели, факторы, на них влияющие, значение поддержания их постоянства. Буферные системы крови. Понятие о щелочном резерве.

Эритроциты: количество, методы подсчета, функции. Осмотическая стойкость. Гемолиз и его виды. Понятие об эритроне. Нервная и гуморальная регуляция эритропоза. Тромбоциты: количество, функции.

Гемоглобин: свойства, соединения гемоглобина, количество Нв, методы его определения. Цветовой показатель: понятие, формула расчета, значение для клиники. Кривая диссоциации оксигемоглобина и факторы, на нее влияющие.

Лейкоциты: количество, методы подсчета, лейкоцитарная формула, функции различных видов лейкоцитов. Физиологический лейкоцитоз: понятие, виды. Нервная и гуморальная регуляция лейкопоэза.

Понятие о группах крови и системах групповых антигенов. Группы крови систем АВО: открытие, сочетания агглютининов и агглютиногенов этой системы в крови людей, их стандартные обозначения. Правила переливания крови.

Группы крови систем Rh: открытие, антигенный состав, значение для клиники. Краткая характеристика других систем антигенов (M, N, S, P и др.). Понятия о лейко- и тромбоцитарных антигенах

Свертывание крови: понятие, ферментативная теория (Шмидт, Моравиц), три группы факторов, свертывания. Предфаза (первичный или сосудисто-тромбоцитарный гемостаз): последовательность процессов, роль тромбоцитов, оценка состояния системы первичного гемостаза.

Вторичный (коагуляционный) гемостаз: последовательность процессов (3 фазы, факторы, участвующие в каждой фазе, схема, отражающая процесс взаимодействия этих факторов), оценка состояния системы вторичного гемостаза.

Послефаза процесса свертывания крови: ретракция сгустка и фибринолиза. Три фазы фибринолиза. Противосвертывающая система: понятие, первичные и вторичные антикоагулянты. Регуляция процессов свертывания крови.

Регуляция постоянства клеточного состава крови. Роль нервной системы и гуморальных факторов. Гемопоэтины.

6-1. Кровь как составная часть внутренней среды организма. Понятие о внутренней среде организма. Гомеостазис. Понятие о системе крови (Г.Ф. Ланг). Функции крови. Количество крови в организме и методы его определения.

Кровь и лимфу принято называть внутренней средой организма, так как они окружают все клетки и ткани, обеспечивая их жизнедеятельность. В отношении своего происхождения кровь, как и другие жидкости организма, может рассматриваться как морская вода, окружавшая простейшие организмы, замкнутая внутрь и претерпевшая в дальнейшем определенные изменения и усложнения.

Нормальная деятельность клеток в многоклеточном организме возможна только при относительном постоянстве химического состава и физико-химических свойств среды, окружающей клетки. Такой «внешней средой» для всех клеток служит тканевая или межклеточная жидкость. Состав и физико-химические свойства циркулирующей крови постоянно контролируются определенными органами и по мере надобности корректируются с целью обеспечения постоянства внутренней среды. Относительное постоянство концентрации растворенных веществ, температуры и рН называют гомеостазом. Его значение в том, что он является важнейшим условием нормальной жизнедеятельности клеток и всего и организма.

Еще в 1878 г. К. Бернар писал, что «... поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде — необходимый элемент свободной и независимой жизни». Это положение легло в основу учения о гомеостазе, создателем которого является американский физиолог У. Кеннон. Между тем в основе представлений о гомеостазе лежат динамические процессы, ибо «постоянство внутренней среды организма» редко бывает постоянным. Под влиянием внешних воздействий и сдвигов, происходящих в самом организме, состав тканевой жидкости, лимфы и крови на короткое время может изменяться в широких пределах, однако благодаря регуляторным воздействиям, осуществляемым нервной системой и гуморальными факторами, сравнительно быстро возвращается к норме. Более длительные сдвиги в гомеостазе не только сопровождают развитие патологического процесса, но и зачастую несовместимы с жизнью.

Постоянство ее состава и физико-химических свойств достигается в результате постоянного обмена с кровью и лимфой. Этот обмен происходит через стенки кровеносных и лимфатических капилляров. Благодаря обмену химический состав тканевой жидкости очень близок к химическому составу плазмы крови. Именно поэтому кровь и лимфа в значительной мере определяют внутреннюю среду организма.

Клетки живого организма постоянно активны, совершая непрерывный обмен с окружающей средой – поглощая из нее одни вещества и отдавая ей другие. Следовательно, нормальная жизнедеятельность клеток возможна только при условии непрерывного обмена между тканевой жидкостью и кровью и непрерывности кровообращения.

Основные физиологические функции крови.

Значение крови как важнейшей части внутренней среды организма многообразно. Основными функциями крови являются транспортная, защитная и регуляторная, остальные функции, приписываемые системе крови, являются лишь производными основных ее функций. Все три основные функции крови связаны между собой и неотделимы друг от друга.

1.Транспортные функции. Эти функции состоят в переносе необходимых для жизнедеятельности веществ (газов, питательных веществ, метаболитов, гормонов, ферментов и т.п.) Кровь переносит необходимые для жизнедеятельности органов и тканей различные вещества, газы и продукты обмена. Транспортная функция осуществляется как плазмой, так и форменными элементами. Последние могут переносить все вещества, входящие в состав крови. Многие из них переносятся в неизмененном виде, другие вступают в нестойкие соединения с различными белками. С транспортом связана и экскреторная функция крови — выделение из организма метаболитов, отслуживших свой срок или находящихся в данный момент в избытке веществ. В число транспортных входят такие функции, как:

а) дыхательная, заключающаяся в транспорте кислорода из легких к тканям и углекислоты от тканей к легким;

б) питательная, заключающаяся в переносе питательных веществ от органов пищеварения к тканям, а также в переносе их из депо и в депо в зависимости от потребности в данный момент;

в) выделительная (экскреторная), которая заключается в переносе ненужных продуктов обмена веществ (метаболитов), а также излишних солей, кислых радикалов и воды к местам их выделения из организма;

г) регуляторная, связанная с тем, что кровь является средой, с помощью которой осуществляется химическое взаимодействие отдельных частей организма между собой посредством вырабатываемых тканями или органами гормонов и других биологически активных веществ.

2. Защитные функции чрезвычайно разнообразны. С наличием в крови лейкоцитов связана специфическая (иммунитет) и неспецифическая (главным образом фагоцитоз) защита организма. В составе крови содержатся все компоненты так называемой системы комплемента, играющей важную роль, как в специфической, так и неспецифической защите. К защитным функциям относится сохранение циркулирующей крови в жидком состоянии и остановка кровотечения (гемостаз) в случае нарушения целостности сосудов. Можно выделить следующие защитные функции:

а) фагоцитарная - лейкоциты крови способны пожирать (фагоцитировать) чужие клетки и инородные тела, попавшие в организм;

б) иммунная - кровь является местом, где находятся различного рода антитела, образующиеся в лимфоцитами в ответ на поступление микроорганизмов, вирусов, токсинов и обеспечивающие приобретенный и врожденный иммунитет.

в) гемостатическая (гемостаз - остановка кровотечения), заключающаяся в способности крови свертываться в месте ранения кровеносного сосуда и тем самым предотвращать смертельное кровотечение.

3. Гомеостатические функции. Заключаются в участии крови и находящихся в ее составе веществ и клеток в поддержании относительного постоянства ряда констант организма. Благодаря этой функции крови осуществляется сохранение постоянства внутренней среды организма, водного и солевого баланса тканей и температуры тела, контроль за интенсивностью обменных процессов, регуляция гемопоэза и других физиологических функций. Сюда относятся:

а) поддержание рН;

б) поддержание осмотического давления;

в) поддержание температуры внутренней среды.

Правда, последняя функция может быть отнесена и к транспортным, так как тепло разносится циркулирующей кровью по телу от места его образования к периферии и наоборот.

Состав крови. Гематокрит. Состав плазмы. Основные физико-химические константы крови, их показатели, факторы, на них влияющие, значение поддержания их постоянства. Буферные системы крови. Понятие о щелочном резерве.

Кровь состоит из жидкой части — плазмы и форменных элементов — эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. У взрослого человека форменные элементы крови составляют около 40—48%, а плазма — 52—60%. Это соотношение получило название гематокритного числа (от греч. haima — кровь, kritos — показатель). В практической деятельности для характеристики гематокритного числа указывается лишь показатель плотной части крови.

Состав плазмы крови.

Плазма представляет собою желтоватого цвета слегка опалесцирующую жидкость, и является весьма сложной биологической средой, в состав которой входят белки, различные соли, углеводы, липиды, промежуточные продукты обмена веществ, гормоны, витамины и растворенные газы. В нее входят как органические, так и неорганические вещества (до 9%) и вода (91-92%). Плазма крови находится в тесной связи с тканевыми жидкостями организма. Из тканей в кровь поступает большое количество продуктов обмена, но, благодаря сложной деятельности различных физиологических систем организма, в составе плазмы в норме не происходит существенных изменений. Примерно 90% веса плазмы приходится на воду, 6,5–8% занимают белки, около 2% представлены низкомолекулярными веществами. Плотность плазмы несколько больше плотности воды и составляет 1,025 – 1,029, рН плазмы находится в пределах 7,37–7,43. Скорость обмены воды между тканевой жидкостью и плазмой очень велика – не менее 70% объема жидкой части плазмы обмениваются за 1 минуту.

Количеств белков, глюкозы, всех катионов и бикарбоната удерживается на постоянном уровне и самые незначительные колебания в их составе приводят к тяжелым нарушениям в нормальной деятельности организма. В то же время содержание таких веществ, как липиды, фосфор, мочевина, может меняться в значительных пределах, не вызывая заметных расстройств в организме. Весьма точно регулируется в крови концентрация солей и водородных ионов. В общей сложности минеральные вещества плазмы составляют около 0,9%. Содержание глюкозы в крови 4,5—6,5 ммоль/л.

Состав плазмы крови имеет некоторые колебания в зависимости от возраста, пола, питания, географических особенностей места проживания, времени и сезона года.

Таблица 1. Химический состав плазмы крови

Компоненты плазмы	Содержание, %	Компоненты плазмы	Содержание, %
Вода	90,5	Натрий	0,3
Белки		Калий	0,02
Липиды	0,3	Кальций	0,012
Нейтральный жир	0,2	Магний	0,0002
Глюкоза	0,12	Хлор	0,35
Мочевина	0,03	Гидрокарбонат	0,16
Мочевая кислота	0,004	Фосфат	0,03
Креатин	0,006	Сульфат	0,02
Аминокислоты	0,008

Белки плазмы крови и их функции. Общее содержание белков крови составляет 6,5-8,5%, в среднем -7,5%. Они различны по составу и количеству входящих в них аминокислот, растворимости, устойчивости в растворе при изменениях рН, температуры, солености, по электрофоретической плотности. Фракция белков плазмы представляет смесь множества отдельных веществ, молекулярные массы которых находятся в диапазоне от 44000 до 1300000. Функции белков весьма разнообразны.

Транспортная функция. Благодаря большой поверхности и обилию гидрофильных и липофильных участков молекулы белков способны переносить другие молекулы и ионы. Поэтому многие небольшие молекулы при продвижении их от кишечника или депо к месту потребления транспортируются с помощью связывания со специфическими белками. Кроме того, все белки способны неспецифически связывать катионы, переводя их в иммобилизованную, недиффундирующую форму. Например, 75% катионов кальция плазмы находится в связи с белками.

Создание онкотического давления.

Буферная функция. Белки образуют химическую систему, участвующую в регуляции кислотности (рН) крови.

Предупреждение кровопотери. Свертывание крови обусловлено (частично) наличием нескольких белков.

Белки плазмы достаточно условно подразделяются на альбумины и глобулины. Альбумины составляют 50–60% всех белков, они выполняют питательно-пластическую и транспортную функции. Среди глобулинов выделяются:

гамма-глобулины, играющие защитную роль,

антигемофильный глобулин, фибриноген и протромбин – участники системы свертывания крови,

гаптоглобин – транспортер гемоглобина,

трансферрин, содержащий железо,

липопротеины, представляющие комплексы белков с углеводами, осуществляющие транспорт липидов, нерастворимых в воде.

Наиболее полное разделение белков плазмы крови осуществляется с помощью электрофореза. На электрофореграмме можно выделить 6 фракций белков плазмы:

Альбумины. Их содержится в крови 4,5-6,7%, т.е. 60-65% всех плазменных белков приходится на долю альбуминов. Они выполняют в основном питательно-пластическую функцию. Не менее важна транспортная роль альбуминов, так как они могут связывать и транспортировать не только метаболиты, но лекарства. При большом накоплении жира в крови часть его тоже связывается альбуминами. Поскольку альбуминам принадлежит очень высокая осмотическая активность, на их долю приходится до 80% всего коллоидно-осмотического (онкотического) давления крови. Поэтому уменьшение количества альбуминов ведет к нарушению водного обмена между тканями и кровью и появлению отеков. Синтез альбуминов происходит в печени. Молекулярный вес их 70-100 тыс., поэтому часть их может походить через почечный барьер и обратно всасываться в кровь.

Глобулины обычно всюду сопутствуют альбуминам и являются наиболее распространенными из всех известных белков. Общее количество глобулинов в плазме составляет 2,0-3,5%, т.е. 35-40% от всех белков плазмы. По фракциям их содержание следующее:

альфа1-глобулины - 0,22-0,55 г% (4-5%)

альфа2-глобулины - 0,41-0,71 г % (7-8%)

бета-глобулины - 0,51-0,90 г% (9-10%)

гамма-глобулины - 0,81-1,75 г% (14-15%)

Молекулярный вес глобулинов 150-190 тыс. Место образования может быть различным. Большая часть синтезируется в лимфоидных и плазматических клетках ретикулоэндотелиальной системы. Часть - в печени. Физиологическая роль глобулинов многообразна. Так, гамма-глобулины являются носителями иммунных тел. Альфа- и бета- глобулины тоже имеют антигенные свойства, но специфической их функцией является участие в процессах свертывания (это плазменные факторы свертывания крови). Сюда же относятся большая часть ферментов крови, а так же трансферин, церуллоплазмин, гаптоглобины и др. белки.

Фибриноген. Этот белок составляет 0,2-0,4 г%, около 4% от всех белков плазмы крови. Имеет непосредственное отношение к свертыванию, во время которого выпадает в осадок после полимеризации. Плазма, лишенная фибриногена (фибрина), носит название кровяной сыворотки. При различных заболеваниях, особенно приводящих к нарушениям белкового обмена, наблюдаются резкие изменения в содержании и фракционном составе белков плазмы. Поэтому анализ белков плазмы крови имеет диагностическое и прогностическое значение и помогает врачу судить о степени повреждения органов.

Небелковые азотистые вещества плазмы представлены аминокислотами (4-10 мг%), мочевиной (20-40 мг%), мочевой кислотой, креатином, креатинином, индиканом и др. Все эти продукты белкового обмена в сумме называются остаточным, или небелковым азотом. Содержание остаточного азота плазмы в норме колеблется от 30 до 40 мг. Среди аминокислот одна треть приходится на долю глютамина, который переносит в крови свободный аммиак. Увеличение количества остаточного азота наблюдается главным образом при почечной патологии. Количество небелкового азота в плазме крови мужчин выше, чем в плазме крови женщин.

Безазотистые органические вещества плазмы крови представлены такими продуктами, как молочная кислота, глюкоза (80-120 мг%), липиды, органические вещества пищи и многие другие. Общее их количество не превышает 300-500 мг%.

Минеральные вещества плазмы - это в основном катионы Na+, К+, Са+, Mg++ и анионами Cl-, HCO3, HPO4, H2PO4. Общее количество минеральных веществ (электролитов) в плазме достигает 1%. Количество катионов превышает количество анионов. Наибольшее значение имеют следующие минеральные вещества:

Натрий и калий. Количество натрия в плазме составляет 300-350 мг%, калия - 15-25 мг%. Натрий находится в плазме в виде хлористого натрия, бикарбонатов, а также в связанном с белками виде. Калий тоже. Ионы эти играют важную роль в поддержании кислотно-щелочного равновесия и осмотического давления крови.

Кальций. Общее его количество в плазме составляет 8-11 мг%. Он находится там или в связанном с белками виде, или в виде ионов. Ионы Са+ выполняют важную функцию в процессах свертывания крови, сократимости и возбудимости. Поддержание нормального уровня кальция в крови происходит при участии гормона паращитовидных желез, натрия - при участии гормонов надпочечников.

Кроме перечисленных выше минеральных веществ в плазме содержатся магний, хлориды, йод, бром, железо, и ряд микроэлементов, таких как медь, кобальт, марганец, цинк, и др., имеющие большое значение для эритропоэза, ферментативных процессов и т.п.

МЕТАБОЛИЗМ ГЕМОГЛОБИНА

Удаление эритроцитов из кровотока происходит тремя путями: 1) путём фагоцитоза, 2) в результате гемолиза и 3) при тромбообразовании.

Фагоцитоз. Закончившие жизненный цикл и повреждённые эритроциты фагоцитируются макрофагами селезёнки, печени и костного мозга. Поскольку в эритроцитах нет синтезирующего белок аппарата и синтез белка de novo невозможен, со временем в них происходит деградация белков, снижается обмен веществ, нарушается их форма, а на поверхности клетки появляются новые Аг (например, «Аг старения» — деградировавший белок полосы 3). Такие стареющие, а также повреждённые клетки распознаются макрофагами и фагоцитируются. Нормально за 1 сутки из кровотока удаляется 0,5–1,5% общей массы эритроцитов (40 000–50 000 клеток/мкл, или около 4,2´10¹⁰/л).

Гемолиз — разрушение эритроцитов вследствие как внутренних дефектов клетки (например, при наследственном сфероцитозе), так и под влиянием разных факторов микроокружения [при пирексии — значительном повышении температуры тела, под влиянием меди, мышьяка, бактериальных эндотоксинов; в результате механического повреждения клетки (например, при прохождении через мелкие сосуды), в результате взаимодействия Аг эритроцита с присутствующими в плазме АТ, а также под влиянием компонентов комплемента]. При этом содержимое клетки выходит в плазму, а клеточные обломки фагоцитируются макрофагами. Массовый гемолиз эритроцитов может привести к снижению общего количества циркулирующих эритроцитов (гемолитическая анемия).

Тромбообразование сопровождпется частичным разрушением эритроцитов.

Распад гемоглобина. При любом варианте разрушения эритроцитов Hb распадается на гем и глобины (рис. 24–15). Глобины, как и другие белки, расщепляются до аминокислот, а при разрушении гема освобождаются ионы железа, оксид углерода (СО) и протопорфирин (вердоглобин, из которого образуется биливердин, восстанавливающийся в билирубин). Билирубин в комплексе с альбумином транспортируется в печень, откуда в составе жёлчи поступает в кишечник, где происходит его превращение в уробилиногены. Превращение гема в билирубин можно наблюдать в гематоме: обусловленный гемом пурпурный цвет медленно переходит через зелёные цвета вердоглобина в жёлтый цвет билирубина.

 

Рис. 3. Обмен гемоглобина и билирубина [16]

Метаболизм билирубина. На рис. 3 рассмотрены этапы метаболизма билирубина. В организме билирубин образуется не только из гема Hb, но и при распаде гема, входящего в состав миоглобина и цитохромов. Билирубин — жёлчный пигмент красного цвета, находящийся в жёлчи в виде натриевой (растворимой в жёлчи) или кальциевой (нерастворимой в жёлчи) соли — продукт восстановления биливердина, образуется преимущественно в результате нормального и патологического разрушения эритроцитов. В клинической практике различают прямой (конъюгированный, связанный) и непрямой (неконъюгированный, свободный) билирубин.

Непрямой билирубин — фракция сывороточного билирубина, не соединившаяся в клетках печени с глюкуроновой кислотой (назван так потому, что реагирует с диазореактивом Эрлиха только после добавления этилового спирта).

Прямой билирубин — фракция сывороточного билирубина, соединившаяся в гепатоцитах с глюкуроновой кислотой с образованием диглюкуронида билирубина (назван так потому, что напрямую реагирует с диазореактивом Эрлиха).

Рис. 4. Этапы метаболизма билирубина

В гепатоцитах происходит конъюгация билирубина с глюкуроновой кислотой и секреция его в жёлчь с помощью механизма активного транспорта. Под влиянием микрофлоры кишечника образуются бесцветные уробилиногены, небольшая часть их всасывается в кишечнике и вновь попадает в печень, а основная часть под действием кишечной микрофлоры окисляется в окрашенные уробилины и удаляется с фекалиями. При патологических состояниях (например, при увеличении количества жёлчных пигментов или заболеваниях печени) уробилиноген может выделяться с мочой.

Гипербилирубинемия и желтуха. При увеличении содержания в крови билирубина (гипербилирубинемия) он диффундирует в ткани, окрашивая их в жёлтый цвет. Такое состояние называется желтухой. В зависимости от того, какой тип билирубина присутствует в плазме, гипербилирубинемию можно разделить на неконъюгированную или конъюгированную. Первый вариант наблюдается при усиленном гемолизе (надпечёночная желтуха) или заболеваниях печени (печёночная желтуха): как приобретённых (действие токсических веществ, отравления грибами, гепатиты, цирроз), так и при наследственных ферментопатиях (например, при синдромах Криглера–Найара и Жильбера).

Конъюгированная гипербилирубинемия может быть обусловлена обтурацией печёночных или общего жёлчного протоков (подпечёночная желтуха), например камнем или опухолью, а также при некоторых наследственных заболеваниях (например, синдром Дабина–Джонсона), проявляющихся нарушением секреции в жёлчь билирубина и ряда других конъюгированных соединений (например эстрогенов). Конъюгированный билирубин растворим в воде, поэтому он обнаруживается в моче больных конъюгированной гипербилирубинемией. Присутствие в моче билирубина и отсутствие уробилиногена свидетельствует о наличии обтурационной желтухи. При надпечёночной желтухе в моче в больших количествах выявляется уробилиноген, но билирубин, как правило, отсутствует.

Анемия — любое состояние, при котором количество эритроцитов, содержание Hb и Ht снижены относительно нормы (содержание Hb <100 г/л, количество эритроцитов <4,0´10¹²/л, содержание железа сыворотки крови <14,3 мкмоль/л). Термин «анемия» без детализации не определяет конкретного заболевания, а лишь указывает на изменения в анализах крови, т.е. анемию следует считать всего лишь одним из симптомов патологических состояний.

Лейкоциты

Общая характеристика. Лейкоциты, или белые (точнее бесцветные) кровяные тельца, – клетки с ядрами, не содержащие гемоглобина. Лейкоциты неоднородны по форме, функциям, местам образования. Их концентрация в крови значительно изменяется в зависимости от времени суток и функционального состояния организма. В норме в 1 мкл крови здорового человека содержится от 4000 до 10000 лейкоцитов. При повышении численности лейкоцитов выше нормы имеет место лейкоцитоз, при понижении – лейкопения.

Более 50% лейкоцитов находится за пределами сосудистого русла в межклеточном пространстве и лимфе, около 30% – в костном мозге. Для лейкоцитов, кроме одной группы базофилов кровь играет роль переносчика: она доставляет их от мест образования к тем тканям, где они необходимы. Все виды лейкоцитов способны к амебовидному движению, поэтому они могут выходить через стенку кровеносных сосудов.

Лейкоциты способны окружать инородные тела (бактериальные токсины, продукты распада бактерий или клеток организма, комплексы антиген-антитело) и захватывать их в цитоплазму. Это явление называется фагоцитозом. Попавшие в цитоплазму инородные тела подвергаются деструкции, аналогичной процессу пищеварения. Это возможно благодаря тому, что во всех лейкоцитах содержатся фермента протеазы, пептидазы, диастазы, рибонуклеазы и липазы.

Выделяют три типа лейкоцитов: гранулоциты, лимфоциты и моноциты (Рис. 1).

 

Рис. 1. Виды лейкоцитов

 

Гранулоциты. Название связано с наличием в цитоплазме гранул, выявляемых при гистологических операциях фиксации и окрашивании. Все гранулоциты образуются в костном мозге, поэтому они относятся к клеткам миелоидного ряда. По особенностям окрашивания они подразделяются на нейтрофильные, эозинофильные и базофильные.

Нейтрофилы составляют подавляющее большинство гранулоцитов, их количество доходит до 93–96%, а концентрация в крови до 4150 клеток в 1 мкл. Время циркуляции в кровяном русле 6–8 час, так как они быстро мигрируют в слизистые оболочки.

На окрашенных по Романовскому мазках крови нейтрофилы имеют круглую форму с диаметром около 12 мк. Размеры цитоплазмы значительно преобладают над размерами ядра. Цитоплазма имеет розоватый оттенок и содержит большое количество мелких зерен синевато-розоватого цвета. Ядро зрелых нейтрофилов разделено на 3-4 сегмента, соединенных тонкими нитями хроматина.

Основной функцией нейтрофилов является защита организма от инфекционно-токсических воздействий. Участие нейтрофилов в процессах защиты проявляется как их способностью к фагоцитозу и перевариванию микробов, так и их ролью в выработке целого ряда ферментов, оказывающих бактерицидное действие. Они фагоцитируют бактерии и продукты распада тканей, разрушая их лизосомными ферментами. Гной состоит главным образом из нейтрофилов или их остатков. Нейтрофилы являются самыми важными функциональными элементами неспецифической защитной системы крови. Нейтрофилы не вырабатывают антител, но, адсорбируя их на своей оболочке, могут доставлять антитела к очагам инфекции. Фагоцитарная функция нейтрофилов неразрывно связана с их способностью к амебоидному движению. Как фагоцитоз, так и движение гранулоцитов сопряжены с затратой энергии, для чего в лейкоцитах присутствует весь набор окислительно-восстановительных ферментов для синтеза АТФ. Большое количество гликогена обеспечивает способность гранулоцитов к анаэробному гликолизу, что позволяет им сохранять свою функциональную активность в крайне неблагоприятных условиях воспалительного очага.

Функция гранулоцитов не ограничивается фагоцитозом и переносом антител. В процессе своей жизнедеятельности нейтрофилы выделяют целый ряд веществ, обладающих широким спектром действия. Некоторые из них имеют четкую бактерицидную активность, другие - усиливают митотическую активность клеток, улучшают регенерацию тканей, усиливают двигательную активность. Продукты распада лейкоцитов оказывают стимулирующее действие на гранулоцитопоэз.

Свою защитную функцию лейкоциты осуществляют в тканях, где срок их жизни может быть достаточно длительным - до нескольких месяцев. Длительность же циркуляции нейтрофилов невелика, и составляет от 8 часов до 2 суток (по радиоактивному тимидину).

Лейкопоэз осуществляется экстраваскулярно и лейкоциты, в том числе и нейтрофилы, попадают в сосудистое русло благодаря амебовидному движению и выделению протеолитических ферментов, способных растворять белки костного мозга и капилляров. В циркулирующей крови нейтрофилы живут от 8 ч до 7 сут. Находящиеся в кровотоке нейтрофилы могут быть условно разделены на 2 группы: 1) свободно циркулирующие и 2) занимающие краевое положение в сосудах. Между обеими группами существует динамическое равновесие и постоянный обмен. Следовательно, в сосудистом русле нейтрофилов содержится приблизительно в 2 раза больше, чем определяется в вытекающей крови.

Предполагают, что разрушение нейтрофилов происходит за пределами сосудистого русла. По-видимому, все лейкоциты уходят в ткани, где и погибают. Обладая фагоцитарной функцией, нейтрофилы поглощают бактерии и продукты разрушения тканей. В составе нейтрофилов содержатся ферменты, разрушающие бактерии. Нейтрофилы способны адсорбировать антитела и переносить их к очагу воспаления, принимают участие в обеспечении иммунитета.

Под влиянием продуктов, выделяемых нейтрофилами, усиливается митотическая активность клеток, ускоряются процессы репарации, стимулируется гемопоэз и растворение фибринового сгустка.

Эозинофилы также способны к фагоцитозу. На своей поверхности они адсорбируют многие тканевые вещества, разрушая и обезвреживая их. Содержание эозинофилов возрастает при аллергических реакциях, глистных инвазиях и аутоиммунных заболеваниях.

Диаметр эозинофилов колеблется от 12 до 15 мк. Особенностью их является наличие в их цитоплазме большого количества богатых ферментами гранул диаметром около 0,2 мк. При окраске по Романовскому они принимают желто-красный цвет и почти полностью заполняют цитоплазму. Ядро, как правило, состоит из двух сегментов.

Эозинофилы обладают способностью к фагоцитозу и амебоидному движению. Но фагоцитарная активность их значительно меньше выражена, чем у нейтрофилов, поэтому можно считать, что фагоцитоз не является основной функцией эозинофилов. Исследования последних лет свидетельствуют о несомненном отношении эозинофилов к метаболизму гистамина. Они активно адсорбируют гистамин в местах его максимального скопления. Благодаря наличию гистаминазы эозинофилы могут инактивировать гистамин. Кроме того, эозинофилы переносят адсорбированный гистамин к органам выделения - легким и кишечнику. Хорошо известно, что эозинофилы сами не вырабатывают гистамина, этим занимаются базофилы и тучные клетки.

Эозинофилы не вырабатывают антител. Но они адсорбируют антигены и переносят их в органы, богатые плазматическими и ретикулярными клетками (селезенка, костный мозг, лимфатические узлы), тем самым способствуя усиленной выработке антител. Эозинофилы могут адсорбировать многие токсические продукты белковой природы и разрушать их.

Количество этих клеток в крови колеблется в течение суток. Минимальное их количество определяется ночью, максимальное - в утренние часы. Эти дневные колебания связаны с активностью коры надпочечников Повышение тонуса симпатической нервной системы обычно приводит к эозинофилопении, ваготония приводит к эозинофилии. Суточные колебания не выходят за пределы физиологической нормы.

Эозинофилия встречается в клинике при многих патологических процессах, чаще всего связанных с аллергией. Уменьшение количества эозинофилов отмечается при анафилактическом шоке, в острую фазу многих инфекционных заболеваний, при введении глюкокортикоидов, при стрессе.

Длительность пребывания эозинофилов в кровотоке не превышает нескольких часов, после чего они проникают в ткани, где и разрушаются. Эозинофилы обладают фагоцитарной активностью. Особенно интенсивно они фагоцитируют кокки. В тканях эозинофилы скапливаются преимущественно в тех органах, где содержится гистамин — в слизистой оболочке и полслизистой основе желудка и тонкой кишки, в легких. Эозинофилы захватывают гистамин и разрушают его с помощью фермента гистаминазы. В составе эозинофилов находится фактор, тормозящий выделение гистамина тучными клетками и базофилами. Эозинофилы играют важную роль в разрушении токсинов белкового происхождения, чужеродных белков и иммунных комплексов.

Чрезвычайно велика роль эозинофилов, осуществляющих цитотоксический эффект, в борьбе с гельминтами, их яйцами и личинками. В частности, при контакте активированного эозинофила с личинками происходит его дегрануляция с последующим выделением большого количества белка и ферментов, например пероксидаз, на поверхность личинки, что приводит к разрушению последней. Увеличение числа эозинофилов, наблюдаемое при миграции личинок, является одним из важнейших механизмов в ликвидации гельминтозов.

Содержание эозинофилов резко возрастает при аллергических заболеваниях, когда происходит дегрануляция базофилов и выделение анафилактического хемотаксического фактора, который привлекает эозинофилы. При этом эозинофилы выполняют роль «чистильщиков», фагоцитируя и инактивируя продукты, выделяемые базофилами.

В эозинофилах содержатся катионные белки, которые активируют компоненты калликреин-кининовой системы и влияют на свертывание крови. Предполагают, что катионные белки, повреждая эндотелий, играют важную роль при развитии некоторых видов патологии сердца и сосудов.

При тяжело протекающих инфекционных заболеваниях число эозинофилов резко снижается, а иногда при подсчете лейкоцитарной формулы они вообще не выявляются (развивается анэозинопения).

Базофилы содержат в своих гранулах гепарин и гистамин. Диаметр базофилов не превыш