Эритроциты: количество, методы подсчета, функции. Понятие об эритроне. Нервная и гуморальная регуляция эритропоза.

Клетки крови,иначе называемые форменными элементами крови представлены тремя типами, различающимися как по внешнему виду, так и по выполняемой функции.Они подразделяются на красные кровяные тельца – эритроциты; белые кровяные тельца – лейкоциты; кровяные пластинки – тромбоциты.

Рис. 1. Мазок крови. 1- эритроциты, 2-3 -нейтрофильные лейкоциты, 4 - эозинофил, 5 - базофил, 6 - лимфоцит, 7 - моноцит.

Количество эритроцитов в крови. Одним из наиболее употребимых гематологических показателей является количество эритроцитов в 1л крови (концентрация эритроцитов). В крови человека оно равно 4-5*10 ¹² /л. Физиологические колебания не превышают 20%. Камерный метод счета эритроцитов под микроскопом в последние годы все чаще вытесняется автоматическими счетными устройствами и другими методами (фотоколориметрическими и т.п.). Общее количество эритроцитов в животном организме определяется их концентрацией и объемом крови. Последний показатель зависит от веса и поверхности тела. Для человека массой около 70 кг общее количество эритроцитов в циркулирующей крови выражается величиной 24*10 ¹². Количество эритроцитов в костном мозге составляет 3,5*10 ¹¹ степени. Каждую секунду образуется и разрушается 2 миллиона эритроцитов.

Строение и функция эритроцитов. По форме эритроцит - двояковогнутый диск, диаметром 4,5 мк. толщиной в центре 1 мк, по краям - 2,4 мк. Эта форма стойко сохраняется не только целым эритроцитом, но и его стромой после выходя Нв при гемолизе. Оказалось, что в крови человека и животных циркулируют эритроциты разных диаметров. Это явление получило название анизоцитоз. Анизоцитоз зависит от разных размеров нормобластов., из которых вызревает эритроцит, и от разницы в размерах эритроцитов разного возраста. Прайс-Джонс в 1928 г. вывел на 100 здоровых людях кривую распределения эритроцитов крови по диаметру. Распределение оказалось близким к нормальному. Вычисленная из распределения средняя величина называется средним диаметром. эритроцита, ее среднее квадратичное отклонение - амплитудой физиологического анизоцитоза. Средний диаметр эритроцитов человека около 7,5 мк. Клетки более 9,0 мк называют макроцитами, менее 6,0 мк - микроцитами.

Форма эритроцита тоже может меняться. Так, в процессе старения эритроцита уменьшается его толщина и увеличивается диаметр. Форма и размеры эритроцитов зависят также от состава плазмы крови. При увеличении осмотического давления крови эритроциты уменьшаются в размерах, при снижении увеличиваются. Все воздействия, ведущие к разрушению эритроцита, приводят к увеличению его сферичности в прегемолитической стадии.

Изменения размера и формы эритроцитов встречается при приобретенных и врожденных заболеваниях системы крови, особенно связанных с нарушением синтеза Нв. К таким заболеваниям относятся микросфероцитоз (маленькие шарики) и овалоцитоз (овальная форма). Другую группу наследственной патологии формы эритроцита составляют заболевания, связанные с аномалиями Нв. Патологические Нв из-за отличий в физико-химических свойствах вызывают резкие изменения формы эритроцита. Так, при серповидно-клеточной анемии эритроциты больного принимают форму серпа (полумесяца), при талассемии - форму мишени или бублика.. При недостатке витаминов В12 и фолиевой кислоты в кровь поступают огромные (до 10-12 мк в диаметре) - мегалоциты. В мазке крови при патологии кроветворения эритроциты могут принимать причудливые формы. Это явление называют пойкилоцитозом.

Эритроцит не обладает способностью к движению. Однако при рассматривании его в фазово-контрастный микроскоп можно заметить слабые изменения интенсивности центральной зоны, связанные с ритмическими (3-4 / в сек) изменениями ее толщины. Неокрашенный эритроцит при микроскопии имеет вид желтого диска с не резко выраженной центральной зоной просветления. Нв воспринимает только кислые красители, поэтому эритроциты хорошо окрашиваются эозином. В зависимости от насыщения Нв и от толщины эритроциты в мазке крови окрашены более или менее ярко (гипо- и гиперхромия). При повышенной регенерации в крови появляются полихроматофильные эритроциты, воспринимающие как кислые, так и основные красители. Полихроматофилия определяется остатками в клетке РНК.

Общая характеристика эритроцитов.. Это высокоспециализированные клетки, основная функция которых заключается в обеспечении транспорта газов О₂ и СО₂. Эритроциты являются безъядерными клетками, имеющими форму двояковогнутых дисков (Рис. 3).

Рис. 3. Микрофото эритроцитов и лейкоцитов крови человека, полученное с помощью сканирующего электронного микроскопа

Средний диаметр зрелого эритроцита или нормоцита составляет у взрослого человека 7,5 мкм. При этом в крови одновременно циркулируют эритроциты разного размера и возраста. В норме распределения эритроцитов по диаметру подчиняется статистическому закону нормального распределения. Поэтому соответствующая графическая зависимость (кривая Прайс-Джонса) симметрична относительна центра. При нарушении нормального воспроизводства эритроцитов кривая может характерно изменять вид, поэтому анализ распределения эритроцитов по размеру имеет практическое значение.

Благодаря специфической двояковогнутой форме поверхность нормоцита больше, по сравнению с той, которая была бы, если бы его форма была шарообразной. Суммарная поверхность всех эритроцитов взрослого человека достигает 3800 м². Такая большая площадь поверхности эритроцитов и особая форма имеют функциональное значение для переноса газов, так как, увеличивая диффузионную поверхность, одновременно уменьшает диффузионное расстояние, которое требуется преодолеть молекуле газа. Кроме того, при такой форме возрастает способность эритроцита к обратимой деформации, что важно при прохождении клеток через узкие изогнутые капилляры.

В норме в 1 мкл крови содержится 5,1 млн эритроцитов у мужчин и 4,6 млн у женщин. Эти показатели изменяются при различных функциональных состояниях и заболеваниях, поэтому подсчет концентрации эритроцитов в крови является рутинным клиническим анализом и имеет важное диагностическое значение.

Метаболизм эритроцитов. Особенность метаболических процессов в эритроците состоит в том, что они направлены на обеспечение главной функции – транспорта кислорода и углекислого газа. В силу этого он заметно отличается от метаболизма других клеток. Прежде всего, метаболизм эритроцитов поддерживает способность к обратимому связыванию кислорода. Для того, чтобы железо, находящееся в геме, могло связывать О₂, его атомы должны находится в форме Fe²⁺. Однако вследствие спонтанного окисления Fe²⁺ способен перейти в Fe³⁺, но это окисление предотвращается специальной системой, восстанавливающей Fe³⁺ в Fe²⁺.

Из-за отсутствия митохондрий эритроциты не способны к окислительному извлечению энергии, и энергетический обмен этих клеток базируется только на анаэробном гликолизе и глюкозе в качестве основного энергетического субстрата. Источником энергии как и в других клетках служит АТФ.

Осмотические свойства. Содержание белков в эритроцитах выше, а низкомолекулярных веществ меньше, чем в плазме. Суммарное осмотическое давление внутри эритроцита только не намного выше осмотического давления плазмы – его величина как раз достаточна для обеспечения тургора этих клеток. Поскольку белки не могут выйти наружу, то если ионный состав внешней среды (плазмы) становится гипотоничным, то для выравнивания разности давлений вода поступает в эритроциты. Они набухают, превращаясь в сфероциты, их мембрана обратимо разрывается, гемоглобин выходит наружу – так происходит осмотический гемолиз. В случае гипертоничной среды эритроциты наоборот теряют воду и сморщиваются.

При заболеваниях системы крови, нарушающих процессы созревания эритроцитов, в них выявляются включения и зернистость, представляющие собой или остатки ядерной субстанции, или продукты патологического обмена веществ.

Эритроцит является монофазной клеткой, т.е. не имеет эндоплазматических мембран. Снаружи эритроцит окружен белково-липоидной мембраной. Клетка наполнена гемоглобином (Нв), молекулы которого вблизи мембраны расположены упорядоченно, перпендикулярно к ней, а в более глубоких слоях - хаотично. Плотность упаковки молекул Нв в эритроците такова, что даже в центральных частях его подвижность каждой молекулы ограничена пространством в 10 ангстрем. В одном эритроците сдержится около 270 млн. молекул Нв.

Мембрана эритроцита состоит из двух слов липидных молекул, которые расположены перпендикулярно плоскости мембраны. Их гидрофобные группы направлены друг к другу. Снаружи и изнутри бимолекулярный листок липидов покрыт мономолекулярными слоем белка. Наружный отличается от внутреннего большим содержанием углеводов. Толщина мембраны эритроцита - несколько сот ангстрем.

Поверхность эритроцита при изучении ее в электронном микроскопе представляется неровной; на ней видны отдельные углубления - кратеры. Строгая пространственная ориентация липидных молекул в оболочке эритроцита определяет его заряд. В физиологических границах рН крови эритроцит заряжен отрицательно. Электрофоретическая подвижность эритроцитов разных групп крови различна. Строма составляет 10% объема эритроцита. По весу эритроцит состоит из 70% воды. Следовательно, это сравнительно сухая клетка, так как содержание воды в большей части клеток тела человека выше 80%. Ферменты представлены холинэстеразой, фосфатазой, нуклеозидфосфорилазой, пептидазой, аргиназой, _угольной ангидразой., гликолитическими ферментами. Эритроцит содержит цитохромоксидазу и каталазу. Важный фермент эритроцитов метгемоглобин-редуктаза - поддерживает гемоглобин в восстановленном состоянии.

Доказано, что с прекращением обмена веществ в эритроците его циркуляция в крови ограничивается 24 часами. Ведущий обменный процесс в безъядерных эритроцитах - расщепление глюкозы до молочной кислоты, преимущественно анаэробно. Зрелые эритроциты млекопитающих не способы синтезировать гликоген, Нв, липиды и белки. По мере старения эритроцитов в кровяном русле уменьшается активность их ферментов и интенсивность метаболизма.

Электролитный состав эритроцитов аналогичен электролитному составу других клеток человеческого тела. Концентрация Na ++ составляет 13.9 мэкв/л, К + 143 мэкв/л. Градиент концентрации клетка/плазма поддерживается работой специальных систем транспорта катионов - натриевым и калиевым насосами. Производительность калиевого насоса эритроцитов 1,6-2,1, натриевого - 3,0 мэкв/л в час.

Проницаемость оболочки эритроцита для воды и ионов Сl велика. Считается вероятным, что в оболочке эритроцита существуют поры (кратеры?), через которые и происходит передвижение воды и ионов. Радиус поры оболочки эритроцита определяется равен 3,5 ангстрем, следовательно он намного больше радиуса гидратированных ионов К (1,98) и Na (2,56). Проницаемость эритроцита для кислорода также велика. Так, реакция захвата кислорода - во взвеси клеток протекает лишь 20 раз медленнее, чем в растворе Нв.

При суправитальной окраске в отдельных эритроцитах (ретикулоцитах) выявляется т.н. сетчато-нитчатая субстанция. Она обнаруживается и в эритробластах. По мере старения клетки число зерен субстанции быстро убывает. Ретикулоцит является предстадией зрелого эритроцита. Сетчато-нитчатая субстанция состоит из РНК, порфиринов и липидов. По степени зрелости - в зависимости от содержания сетчато- нитчатой субстанции - ретикулоциты делятся на 4 класса. Они больше зрелых эритроцитов и обладают способностью к амебоидному движению. Обмен веществ ретикулоцитов отличается от обмена взрослых клеток способностью к аэробному гликолизу. Кроме того, в ретикулоцитах продолжается синтез Нв, белков и липидов. Наконец, ретикулоциты содержат больше ферментов.

Количество ретикулоцитов в крови выражают в процентах к общему числу эритроцитов. В норме у человека их около 1%. Увеличение количества ретикулоцитов указывает на повышенную регенерацию - омоложение красной крови, и может зависеть как от выброса костно-мозговых ретикулоцитов, так и от активизации эритропоэза. При оценке увеличения количества ретикулоцитов необходимо учитывать их зрелость. Преобладание молодых ретикулоцитов является показателем усиленной регенерации красной крови. В организме ретикулоциты за 20 часов превращаются в зрелый эритроцит. Время созревания ретикулоцитов является косвенным показателем интенсивности кроветворения.

Изнашивание оболочки эритроцита приводит к увеличению ее проницаемости, а уменьшение выработки эритроцитом энергии ведет к нарушению работы катионных насосов; поэтому старый эритроцит более чувствителен к изменениям состава внешней среды и легко разрушается. В связи с этим было предложено использовать кривую распределения эритроцитов по скорости разрушения в кислой среде как метод изучения возрастного состава эритроцитов периферической крови (метод кислотных эритрограмм). Изменения в форме кривой распределения с известными оговорками могут рассматриваться как результат омоложения или постарения крови.

Принципиально аналогичные результаты могут быть получены и при использовании других методов определения резистентности эритроцитов (осмотический гемолиз, иммунный гемолиз и др.).

Средний срок жизни эритроцита в крови - около 60 суток, однако максимальной возможный срок переживания эритроцита в благоприятных условиях достигает 120 дней. Применение радиоактивных изотопов позволяет определить не только срок жизни эритроцитов, но и их суточную продукцию и суточное разрушение, что очень важно знать в клинической гематологии и при экспериментальных исследованиях системы крови.

Индивидуальные отличия состава красной крови.

Внутри отдельного вида количество эритроцитов и концентрация Нв постоянны, однако существуют половые и возрастные отличия этих показателей. Разница в составе крови мужчин и женщин появляется с началом менструальных кровотечений, достигает максимума в период наибольшей активности половых желез и исчезает к 70-75 годам. У некоторых национальных групп (австралийские аборигены, бушмены) половые различия в составе крови практически отсутствуют, причем и менструальные кровотечения у женщин этих народов отличаются необыкновенной скудостью.

В течение жизни отдельного индивидуума состав крови постепенно изменяется. Так, у новорожденного наблюдается эритроцитоз (до 8,5*10 ¹² /л) и высокая концентрация Нв. Объем эритроцитов увеличен, много ретикулоцитов, полихроматофилов, выражены анизоцитоз и пойкилоцитоз. К 12-15 дням после рождения состав красной крови приближается к средним величинам для взрослых. Эритроцитоз после рождения связывают с родовой гипоксией и резким сокращением объема циркуляции вследствие выключения плацентарного круга кровообращения. Показано, что эритроцитоз меняется в зависимости от времени перевязки пуповины. Падение количества эритроцитов после родов связано с их быстрым разрушением, сопровождающимся т.н. физиологической желтухой новорожденного.

С 1-го по 6-1 месяц жизни количество эритроцитов и их насыщение Нв прогрессивно снижается. Уменьшается и диаметр эритроцитов. Считают. что причиной изменений состава красной крови у грудных детей является дефицит железа в молоке. Показано, что раннее прикармливание заметно уменьшает падение состава красной крови у детей.

Начиная с 1-го года жизни количество эритроцитов, концентрация Нв и диаметр клеток прогрессивно увеличиваются. Рост показателей красной крови у мальчиков продолжается до 18-22 лет, у девочек - до 13-15 лет. У отдельных девушек начало менструаций сопровождается уменьшением количества эритроцитов и их насыщения Нв. В возрастном интервале 20-50 лет состав красной крови у здорового человека отличается стабильностью.

После 60 лет у мужчин концентрация Нв и количество эритроцитов постепенно падают и к 70-75 годам состав крови мужчин и женщин сближаются. После 75-80 лет и особенно в глубокой старости кровь медленно беднеет эритроцитами. В старости падает число ретикулоцитов, нарастает диаметр эритроцитов и физиологическая амплитуда анизоцитоза. Эти изменения в составе крови стариков объясняют прогрессивным уменьшением массы кроветворящего костного мозга, которая у 80- летнего составляет всего 1/20 по сравнению с массой костного мозга в 20 лет. В старости снижается и эритролиз, благодаря возрастной инволюции селезенки.