Факторы эволюции: дрейф генов, популяционные волны, изоляция

Кроме наследственной изменчивости и естественного отбора к факторам эволюции относят еще дрейф генов, популяционные волны и изоляцию.

Дрейф генов как фактор эволюции был раскрыт российскими учеными генетиками Н.П.Дубининым и Д.Д.Ромашевым и зарубежными учеными американцем С.Райтом и англичанином Р.Фишером. Он касается малочисленных популяций с генофондом, ограниченным небольшим количеством генотипов в популяции. Генофонд таких популяций, в силу различных процессов, через несколько поколений может резко измениться, изменится частота встречаемости аллелей различных генов. С.Райт экспериментально доказал это, посадив в пробирки по две пары гетерозиготных по аллелю А (Аа) особей. Соотношение аллелей А и а было 1:1. Через 16 поколений оба аллеля оказались в различных соотношениях в 26 популяциях из 96 исходных; в 29 популяциях был утрачен доминантный аллель А; в 41 популяции был утрачен аллель а.

 В результате дрейфа генов происходит случайное изменение частот встречаемости различных аллелей, утрата части аллелей, что сказывается на дальнейшей эволюции вида.

Популяционные волны. В любой популяции происходят периодические колебания численности особей, причинами которых служат различные абиотические и биотические факторы среды. Наиболее ярко это проявляется у быстроразмножающихся видов, например у мышевидных грызунов примерно раз в 4 года численность возрастает многократно. Затем вновь происходит резкий спад численности. Причины уменьшения численности различны — это и недостаток кормовой базы, и пресс хищников, численность которых при обильном питании резко возрастает, и вспышки эпидемий, и природные катаклизмы. Например, при половодье или наводнении погибает большая часть популяции грызунов, генофонд ее при этом резко и случайно изменяется. Изменяется и частота встречаемости различных аллелей генов, частота встречаемости редких аллелей при этом может резко возрасти.

Резкие возрастания численности часто наблюдаются при попадании видов в новые условия обитания, где благоприятные условия и отсутствуют хищники и паразиты. Так, например, было с распространением опунции и расселением кроликов в Австралии. Опунцию завезли в Австралию и использовали в качестве живой изгороди, в отсутствии естественных врагов она расселилась, и нашествие смогли остановить только с помощью гусениц кактусовой моли, специально привезенной с Американского континента. Благодарные австралийцы даже поставили памятник этому насекомому. Подобная же история случилась и с кроликами, когда в Австралии в 1859 году выпустили 12 пар кроликов. Через 40 лет их количество составляло несколько сотен миллионов особей, справиться с этим нашествием смогли с помощью вирусной инфекции — выпускали в популяции кроликов, зараженных вирусом миксоматоза. Первое время смертность во многих популяциях была стопроцентной, однако впоследствии она снизилась, вероятно появились линии кроликов, невосприимчивые к болезни.

Важным фактором эволюции является и изоляция, препятствующая свободному скрещиванию особей различных популяций. Наследственная изменчивость поставляет и распространяет мутации, популяционные волны и дрейф генов меняют частоту встречаемости различных аллелей, естественный отбор приводит к преимущественному выживанию особей с определенными генотипами, а изоляция препятствует скрещиванию между особями разных популяций. Различают географическую и экологическую изоляцию. Географическая изоляция обычно связана с возникновением естественных преград между популяциями одного вида. При этом не происходит распространения возникших мутаций за пределы популяции, происходит увеличение различий между генофондами различных популяций, что, в конечном счете, приводит к репродуктивной, биологической изоляции — появлению новых видов. Образование различных видов галапагосских вьюрков, сохранение яйцекладущих и сумчатых животных Австралии — результат изоляции. Такое видообразование называется географическим.

Экологическая изоляция связана с различными экологическими условиями, в которых обитают различные популяции. Движущая форма отбора приводит к изменению генофонда популяций, расхождению признаков и, в конечном счете, образованию новых видов. Так, например, образовались различные виды лютиков. Экологическая изоляция может вызываться несовпадением сроков размножения особей различных популяций, например, некоторые лососевые рыбы нерестятся через год, в четный год на нерест приходит одна популяция, в нечетный — другая. Разные популяции форели озера Севан нерестятся в разных горных реках и ручьях, что также приводит к репродуктивной изоляции и может послужить начальным этапом видообразования, называемого экологическим видообразованием.

 

Закрепление. Беседа. Работа учащихся с тетрадью и кодограммой.

Задание на дом. Изучить текст параграфа, ответить на вопросы.

Приложение 1. Кодограмма к уроку                                            Приложение 2. Карточка у доски

			Запишите номера вопросов, против них — правильные ответы:     1. Виды наследственной изменчивости? 2. Как называется изменчивость, связанная изменением генов особи? 3. Как называется изменчивость, дающая материал для отбора, результат полового размножения? 4. Движущий и направляющий фактор эволюции? 5. Какая изменчивость распространяет возникшие мутации? 6. Ученый, разработавший учение о стабилизирующей форме отбора? 7. Ученый, разработавший учение о движущей форме отбора? 8. Какая форма отбора действует при стабильных условиях среды, какая при изменении условий среды? 9. Какая форма отбора сохраняет виды без изменения, какая приводит к образованию новых видов?   Запишите ответы и садитесь на место.

 

Приложение 3. Тестовое задание.

 

Задание 5. "Формы естественного отбора"

Тест 1. Изменчивость, связанная с изменением генов особи:

1. Наследственная.

2. Комбинативная.

3. Мутационная.

4. Модификационная.

Тест 2. Изменчивость, связанная с перекомбинацией генов без их изменения:

1. Наследственная.

2. Комбинативная.

3. Мутационная.

4. Модификационная.

Тест 3. Направляющий фактор эволюции:

1. Изменчивость.

2. Наследственность.

3. Естественный отбор.

4. Все выше перечисленные факторы эволюции.

Тест 4. Изменчивость, способствующая распространению возникших мутаций:

1. Модификационная.

2. Мутационная.

3. Наследственная.

4. Комбинативная.

Тест 5. Ученый, разработавший учение о движущей форме отбора:

1. Ч.Дарвин.

2. А.Уоллес.

3. И.И.Шмальгаузен.

4. С.С.Четвериков.

Тест 6. Ученый, разработавший учение о стабилизирующей форме отбора:

1. Ч.Дарвин.

2. А.Уоллес.

3. И.И.Шмальгаузен.

4. С.С.Четвериков.

Тест 7. Форма отбора, сохраняющая определенные размеры ушей у зайцев:

1. Движущая.

2. Стабилизирующая.

3. Разрывающая.

4. Сохраняет длину ушей наследственность.

Тест 8. В окрестностях Манчестера в популяциях березовой пяденицы более 70% бабочек стали темными благодаря:

1. Наследственной изменчивости.

2. Модификационной изменчивости.

3. Движущей форме отбора.

4. Стабилизирующей форме отбора.

**Тест 9. Верные суждения:

1. Мутации, возникающие в популяциях случайны, не направлены.

2. При стабильных условиях действует стабилизирующая форма отбора.

3. Стабилизирующая форма отбора сохраняет уже имеющиеся виды.

4. Единственный направляющий фактор эволюции — естественный отбор.

**Тест 10. Верные суждения:

1. Генофонд популяции образован генотипами особей, входящих в эту популяцию.

2. Мутации распространяются по популяции благодаря комбинативной изменчивости.

3. Многообразие видов на Земле результат действия только движущей формы отбора.

4. Стабилизирующая форма отбора не является направляющим фактором эволюции.