Периодическая деятельность пищеварительной системы

Мембрана гладких мышечных волокон пищеварительного тракта обладает способностью генерировать медленные электрические волны деполяриза­ции (от 3 до 12 в минуту). Во время деполяризации повышается проницае­мость мембраны к ионам натрия. Если снижение мембранного потенциала достигает критического уровня, то повышается проницаемость к ионам кальция, и на высоте медленной волны возникает серия потенциалов дей­ствия, которые вызывают сокращение миоцитов, лежащей в основе пери­стальтической волны. Этот ритм электрической активности называется ба­зальным.

Ритмические колебания мембранного потенциала миоцитов желудка со­вершаются с частотой около 3 циклов в минуту. Они обусловлены часто­той электрической активности водителя ритма, расположенного в области малой кривизны рядом с кардиальным сфинктером желудка. В двенадца­типерстной кишке частота ритма колеблется от 10 до 12 в минуту и зави­сит от работы водителя ритма, расположенного в области впадения общего желчного протока в кишку. Частота медленных волн в подвздошной киш­ке уменьшается до 8—6 в минуту, а в толстой кишке — до 6—1.

На фоне базального ритма (медленных колебаний мембранного потен­циала миоцитов) у человека вне периода пищеварения (в состоянии отно­сительного покоя) через каждые 45—90 мин возникает так называемая го­лодная периодическая деятельность пищеварительного тракта, которая про­должается 20—50 мин. Она проявляется вначале в нерегулярных сокраще­ниях гладкой мускулатуры, переходящих в регулярные. Голодная моторика с желудка и двенадцатиперстной кишки перемещается до конечного отдела подвздошной кишки. После завершения сокращений подвздошной кишки начинается новый цикл голодной моторики в желудке и двенадцатиперст­ной кишке (мигрирующий моторный комплекс).

В настоящее время установлено, что вне периода пищеварения (в со­стоянии физиологического голода) концентрация глюкозы в крови снижа­ется, что возбуждает хеморецепторы кровеносных сосудов и желудочно- кишечного тракта, а также глюкорецепторы гипоталамуса. Это вызывает возбуждение гипоталамического пищевого центра, что инициирует актив­ность подкорковых и корковых структур, являющихся субстратом пищево­го поведения, а также ядер блуждающих нервов, стимулирующих пищева­рительный тракт.

Поступление эфферентных нервных импульсов по парасимпатическим нервам к миоцитам пищеварительного тракта и вызывают его периодиче­скую голодную перистальтику.

Центральный механизм возникновения голодной моторики дополняет­ся периферическим, лежащим в основе осуществления деятельности энте- рильной нервной системы. Об этом говорит тот факт, что после перерезки вегетативных нервов желудка и кишечника периодическая моторика пище­варительного тракта не прекращается.

Вероятно, ферменты пищеварительных соков поджелудочной железы и кишечных желез, поступающие в кишечник, готовят его к осуществлению полостного и пристеночного пищеварения.

Высказывается мнение, что во время периодической перистальтики пи­щеварительного тракта из него удаляются остатки химуса и экскретируе­мые вещества, а также предотвращается проникновение в тонкий кишеч­ник микроорганизмов из толстой кишки.

В желудочно-кишечный тракт вне периода пищеварения в составе сек­ретов и слущивающихся эпителиоцитов поступает значительное количест­во органических веществ, которые подвергаются гидролизу выделяющими­ся во время периодической деятельности ферментами. Продукты гидроли­за усваиваются в кишечнике и тем самым обеспечивают эндогенное пита­ние организма в условиях физиологического голода (при отсутствии пище­вых веществ в пищеварительном тракте).