Теплопродукция и теплоотдача

У человека и теплокровных животных температура «ядра» тела поддержи­вается на относительно постоянном уровне. Это достигается с помощью процессов эндогенной терморегуляции, результатом которой является устой­чивое равновесие между количеством продуцируемого в организме в еди­ницу времени тепла (теплопродукцией) и количеством тепла, рассеиваемого организмом за то же время в окружающую среду (теплоотдачей). Другим важнейшим процессом в регуляции температуры тела является поведение-

ская терморегуляция, обусловленная изменением характера поведения че­ловека и животных для поддержания температурного баланса (например, ношение человеком теплой одежды в холодное время года или сворачива­ние животного в «клубок»).

13.2.1. Теплопродукция

Суммарная теплопродукция (теплообразование) в организме состоит из первичной и вторичной теплоты. Первичная теплота выделяется в ходе по­стоянно протекающих во всех органах и тканях реакций обмена веществ. Вторичная теплота образуется при расходовании энергии макроэргиче- ских соединений на выполнение человеком определенной мышечной ра­боты. Уровень теплообразования в организме зависит от величины основ­ного обмена, «специфически динамического действия» принимаемой пи­щи, мышечной активности и интенсивности метаболизма в тканях.

Метаболические процессы осуществляются с неодинаковой интенсив­ностью в различных органах и тканях, поэтому вклад в общую теплопро­дукцию организма отдельных органов и тканей неравнозначен. Наиболь­шее количество тепла образуется в скелетных мышцах при их тоническом напряжении или сокращении. Образование тепла, наблюдающееся в мыш­цах при этих условиях, получило название сократительного термогенеза (сократительной теплопродукции), который является наиболее значимым механизмом теплообразования у взрослого человека.

У новорожденных, а также у мелких млекопитающих животных имеется

Норадреналин, высвобождаемый симпатическими нервными окончаниями в условиях холода, воздействует на p-адренорецепторы (р) на мембране клеток бурой жировой ткани и через сис­тему вторичного посредника — циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) стимулирует обра­зование свободных жирных кислот из триацилглицеролов, которые окисляются в митохондри­ях. ГЛ — гормончувствительная липаза, НП — несвязанный протеин, Н+ — протоны водорода, АТФ — аденозинтрифосфат.

механизм ускоренного теплообразования за счет возрастания метаболиче­ской активности в других тканях и, прежде всего, в буром жире. Бурую ок­раску этой ткани придает большое количество окончаний симпатических нейронов, содержащих медиатор норадреналин. В условиях холодового воздействия на организм под влиянием выделяющегося из симпатических нервных окончаний норадреналина происходит интенсивное окисление жирных кислот. Бурый жир характеризуется избытком митохондрий, кото­рые окружают мелкие капельки жира в цитоплазме. Окисление жирных кислот в митохондриях бурой жировой ткани осуществляется без значимо­го синтеза макроэргов и, таким образом, с максимально возможным обра­зованием теплоты. Этот механизм получил название несократителъного термогенеза (несократителъной теплопродукции) (рис. 13.3). Посредством механизмов несократительного термогенеза уровень теплопродукции у че­ловека может быть увеличен примерно в три раза по сравнению с уровнем основного обмена.

13.2.2. Теплоотдача

Существуют следующие пути отдачи тепла организмом в окружающую сре­ду: излучение, теплопроеедение, конвекция и испарение.

Излучение — это способ отдачи тепла в окружающую среду поверхно­стью тела человека в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазо­на (а = 5—20 мкм). Количество тепла, рассеиваемого организмом в окру­жающую среду излучением, пропорционально площади поверхности излу­чения и разности средних значений температур кожи и окружающей сре­ды. Площадь поверхности излучения — это суммарная площадь поверхно­сти тех частей тела, которые соприкасаются с воздухом. При температуре окружающей среды 20 °C и относительной влажности воздуха 40—60 % ор­ганизм взрослого человека рассеивает путем излучения около 40—50 % всего отдаваемого тепла. Теплоотдача путем излучения возрастает при по­нижении температуры окружающей среды и уменьшается при ее повыше­нии. В условиях постоянной температуры окружающей среды излучение с поверхности тела возрастает при повышении температуры кожи и умень­шается при ее понижении. Если средние температуры поверхности кожи и окружающей среды выравниваются (разность температур становится рав­ной нулю), отдача тепла излучением становится невозможной. Снизить те­плоотдачу организма излучением можно за счет уменьшения площади по­верхности излучения («сворачивания тела в клубок»). Если температура окружающей среды превышает среднюю температуру кожи, тело человека, поглощая инфракрасные лучи, излучаемые окружающими предметами, со­гревается.

Теплопроеедение — способ отдачи тепла, имеющий место при контакте, соприкосновении тела человека с другими физическими телами. Количест­во тепла, отдаваемого организмом в окружающую среду этим способом, пропорционально разнице средних температур контактирующих тел, пло­щади контактирующих поверхностей, времени теплового контакта и теп­лопроводности контактирующего тела. Сухой воздух, жировая ткань харак­теризуются низкой теплопроводностью и являются теплоизоляторами. Ис­пользование одежды из тканей, содержащих большое число маленьких не­подвижных «пузырьков» воздуха между волокнами (например, шерстяные ткани), дает возможность организму человека уменьшить рассеяние тепла путем теплопроводности. Влажный, насыщенный водяными парами воз­дух, вода характеризуются высокой теплопроводностью. Поэтому пребыва-

Рис. 13.4. Виды теплоотдачи. Пути отдачи тепла организмом во внешнюю среду можно условно подразделить на «влажную» теплоотдачу, связанную с испарением пота и влаги с кожи и слизистых оболочек, и на «сухую» теплоотдачу, которая не связана с потерей жидкости.

 

ние человека в среде с высокой влажностью при низкой температуре со­провождается усилением теплопотерь организма. Влажная одежда также теряет свои теплоизолирующие свойства.

Конвекция — способ теплоотдачи организма, осуществляемый путем пе­реноса тепла движущимися частицами воздуха (воды). Для рассеяния тепла конвекцией требуется обтекание поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой, чем температура кожи. При этом контактирующий с кожей слой воздуха нагревается, снижает свою плотность, поднимается и замещается более холодным и более плотным воздухом. В условиях, когда температура воздуха равна 20 °C, а относительная влажность — 40—60 %, тело взрослого человека рассеивает в окружающую среду путем теплопро- ведения и конвекции около 25—30 % тепла (базисная конвекция). При увеличении скорости движения воздушных потоков (ветер, вентиляция) значительно возрастает и интенсивность теплоотдачи (форсированная кон­векция).

Отдача тепла организмом путем теплопроведения, конвекции и излуче­ния, называемых вместе «сухой» теплоотдачей, становится неэффективной при выравнивании средних температур поверхности тела и окружающей среды.

Теплоотдача путем испарения — это способ рассеяния организмом тепла в окружающую среду за счет его затраты на испарение пота или влаги с поверхности кожи и влаги со слизистых оболочек дыхательных путей («влажная» теплоотдача). У человека постоянно осуществляется выделе­ние пота потовыми железами кожи («ощутимая», или железистая, потеря воды), увлажняются слизистые оболочки дыхательных путей («неощутимая» потеря воды) (рис. 13.4). При этом «ощутимая» потеря воды организмом оказывает более существенное влияние на общее количество отдаваемого путем испарения тепла, чем «неощутимая».

При температуре внешней среды около 20 °C испарение влаги составля­ет около 36 г/ч. Поскольку на испарение 1 г воды у человека затрачивается 0,58 ккал тепловой энергии, нетрудно подсчитать, что путем испарения ор­ганизм взрослого человека отдает в этих условиях в окружающую среду около 20 % всего рассеиваемого тепла. Повышение внешней температуры, выполнение физической работы, длительное пребывание в теплоизоли­рующей одежде усиливают потоотделение и оно может возрасти до 500— 2000 г/ч. Если внешняя температура превышает среднее значение темпера­туры кожи, то организм не может отдавать во внешнюю среду тепло излу­чением, конвекцией и теплопроведением. Организм в этих условиях начи­нает поглощать тепло извне, и единственным способом рассеяния тепла становится усиление испарения влаги с поверхности тела. Такое испарение возможно до тех пор, пока влажность воздуха окружающей среды остается меньше 100 %. При интенсивном потоотделении, высокой влажности и малой скорости движения воздуха, когда капли пота, не успевая испарить­ся, сливаются и стекают с поверхности тела, теплоотдача путем испарения становится менее эффективной.

13.2.3. Поведенческая терморегуляция

Наряду с эндогенными процессами для поддержания нормальной темпера­туры тела важнейшим механизмом является изменение характера поведе­ния, или поведенческая терморегуляция. Для холоднокровных животных этот механизм является определяющим. Поддерживающими постоянную температуру факторами являются изменение позы, поиск укрытия, по воз­можности выбор более теплой или холодной среды и т. п. Человек для поддержания оптимальной температуры тела нередко прибегает к усилен­ным мышечным движениям, особенно для согревания на холоде. При ходьбе теплопродукция увеличивается в 2 раза, а при беге или интенсив­ной работе — в 4—5 раз. Повышение температуры тела при этом даже на несколько десятых градуса способствует ускорению окислительных про­цессов, в частности — окислению продуктов белкового катаболизма. Кроме того, для человека не менее важными факторами поддержания оптималь­ной температуры тела является ношение одежды, соответствующей темпе­ратуре окружающей среды, и оборудование жилища (утепление жилища зимой и использование кондиционеров в жаркое время года).

Регуляция температуры тела

13.3.1. Восприятие организмом температурных воздействий (терморецепция)

Изменение температуры внутренней среды («ядра») и поверхностных отде­лов («оболочки») тела человека воспринимается организмом с помощью терморецепторов. Температурная рецепция осуществляется окончаниями тонких чувствительных нервных волокон типа С и А (8), которые пред­ставлены в коже, слизистых оболочках, мышцах, сосудах, во внутренних органах (периферические терморецепторы). Холодо- и теплочувствительные нейроны располагаются в медиальной преоптической области переднего гипоталамуса (центральные терморецепторы).

Восприятие температурных раздражений из внешней среды и формиро­вание температурных ощущений у человека осуществляется с помощью терморецепторов кожи и слизистых оболочек, среди которых имеются хо­лодовые рецепторы (повышают частоту передачи нервных импульсов по афферентным нервным волокнам к терморегуляторному центру при их ох­лаждении и снижают эту частоту при их нагревании) и тепловые рецепто­ры (реагируют на изменение температуры тела противоположным обра­зом). В коже и на слизистых оболочках человека больше холодовых рецеп­торов (около 250 000), чем тепловых (около 30 000). Кроме того, холодовые рецепторы кожи расположены более поверхностно, на глубине 0,17 мм, а тепловые — более глубоко, на глубине 0,3 мм. Эта особенность расположе­ния терморецепторов обусловливает более раннее восприятие организмом человека холода, чем тепла. Другая особенность терморецепторов — их не­равномерное распределение в коже по площади, что определяет различный уровень чувствительности к холоду и теплу разных участков тела. Наиболь­шей чувствительностью обладает кожа лица, наименьшей — кожа нижних конечностей.

Афферентный поток нервных импульсов от периферических терморе­цепторов поступает через задние корешки спинного мозга к вставочным нейронам задних рогов. Затем по спиноталамическому тракту этот поток импульсов достигает передних ядер таламуса и далее проводится в сомато­сенсорную кору больших полушарий головного мозга. Поступление нерв­ных импульсов от периферических терморецепторов в соматосенсорную кору обеспечивает возникновение и топическую локализацию субъектив­ных температурных ощущений, таких как «тепло», «холодно», «прохладно», «жарко», «температурный комфорт» или «дискомфорт». На их основе фор­мируются поведенческие терморегуляторные реакции. Значительная часть афферентных импульсов от периферических рецепторов кожи и внутрен­них органов поступает из спинного мозга по волокнам спиноталамическо­го тракта к нейронам гипоталамического центра терморегуляции.

13.3.2. Центральное звено системы терморегуляции

Регуляция теплообмена, а следовательно, и температуры тела человека осу­ществляется центром терморегуляции, который расположен в медиальной преоптической области переднего отдела гипоталамуса и в заднем отделе гипоталамуса. Разрушение этих отделов гипоталамуса или нарушение их нервных связей посредством перерезки на уровне среднего мозга в экспе­риментах на животных приводит к нарушению контроля за температурой

Стимуляция тепловых рецепторов кожи (Рт) и гипоталамуса активирует процессы теплоотдачи в организме человека, а холодовых рецепторов (Рх) кожи и гипоталамуса — теплопродукции. Ин ~ интернейроны гипоталамуса.

Рис. 13.6. Схема механизмов регуляции теплообмена в организме человека.

Поддержание относительного постоянства температуры тела достигается с помощью баланса между количеством продуцируемого в единицу времени тепла в организме человека и количе­ством тепла, которое организм отдает за то же время в окружающую среду. Тепловой баланс регулируется нейрогуморальными механизмами, которые активируются в результате измене­ния импульсной активности эффекторных нейронов терморегуляторного центра гипоталаму­са. В гипоталамический терморегуляторный центр поступает афферентная информация об из­менениях внешней температуры от периферических терморецепторов и об изменения темпе­ратуры «ядра» — от центральных терморецепторов (пояснения в тексте).

 

тела у гомойотермных организмов. Кроме того, местное нагревание перед­ней гипоталамической области вызывает усиление потоотделения и учаще­ние дыхания у экспериментальных животных, охлаждение — возникнове­ние дрожи и «свертывание в клубок». Регистрация активности отдельных нейронов гипоталамуса с помощью микроэлектродов показала ее измене­ние как в ответ на локальные колебания температуры в самом гипоталаму­се, так и при воздействии раздражителей на терморецепторы кожи, внут­ренних органов и сосудов. Вышеперечисленные факты доказывают, что центр терморегуляции расположен в гипоталамусе.

В терморегуляторном центре гипоталамуса обнаружены различные по функциям группы нервных клеток: 1) термочувствительные нейроны пре- оптической области; 2) клетки, «задающие» уровень поддерживаемой в ор­ганизме температуры тела («установочная точка» терморегуляции) в перед­нем гипоталамусе; 3) вставочные нейроны (интернейроны) гипоталамуса; 4) эффекторные нейроны, управляющие процессами теплопродукции и те­плоотдачи, в заднем гипоталамусе (рис. 13.5).

Термочувствительные нервные клетки преоптической области гипотала­муса непосредственно «измеряют» температуру артериальной крови, проте­кающей через мозг, и обладают высокой чувствительностью к температур­ным изменениям (способны различать разницу температуры крови в 0,011 °C). Отношение холодо- и теплочувствительных нейронов в гипотала­мусе составляет 1:6, поэтому центральные терморецепторы преимущест­венно активируются при повышении температуры «ядра» тела человека. На основе анализа и интеграции информации о значении температуры крови и периферических тканей, в преоптической области гипоталамуса непрерывно определяется среднее (интегральное) значение температуры те­ла. Эти данные передаются через вставочные нейроны в группу нейронов переднего отдела гипоталамуса, задающих в организме определенный уро­вень температуры тела — «установочную точку» терморегуляции. На основе анализа и сравнений значений средней температуры тела и заданной вели­чины температуры, подлежащей регулированию, механизмы «установоч­ной точки» через эффекторные нейроны заднего гипоталамуса воздейству­ют на процессы теплоотдачи или теплопродукции, чтобы привести в соот­ветствие фактическую и заданную температуру. Таким образом, за счет функции центра терморегуляции устанавливается равновесие между тепло­продукцией и теплоотдачей, позволяющее поддерживать температуру тела в оптимальных для жизнедеятельности организма пределах (рис. 13.6).

В механизме формирования «установочной точки» имеет значение уро­вень спонтанной активности вставочных нейронов гипоталамуса. Напри­мер, если уровень спонтанной активности интернейрона является высо­ким, то для усиления термогенеза требуется более высокая активность кожных холодовых рецепторов, а значение пороговой температуры для ре­гулируемой теплопродукции является более низким. И наоборот, если вставочный нейрон проявляет низкую спонтанную активность, то даже не­значительная афферентация от кожных холодовых рецепторов может ока­заться достаточной для запуска дополнительного теплообразования в орга­низме. Уровень спонтанной активности вставочных нейронов зависит от соотношения концентрации ионов натрия и кальция в гипоталамусе и не­которых других нетемпературных факторов.

13.3.3. Эффекторное (исполнительное) звено системы терморегуляции

Система терморегуляции не имеет собственных специфических эффектор­ных органов, она использует эффекторные пути других физиологических систем (сердечно-сосудистой, дыхательной, скелетной мускулатуры, выде­лительной и др.). Эти эффекторные механизмы усиливают либо ослабляют процессы теплопродукции и теплоотдачи в организме в зависимости от температурных условий окружающей среды.

В термонейтралъных условиях внешней среды баланс теплопродукции и теплоотдачи в организме человека для поддержания оптимальной температу­ры тела достигается преимущественно за счет изменения просвета сосудов поверхности тела под влиянием симпатического отдела вегетативной нервной системы. Увеличение симпатического тонуса вызывает сужение кровеносных сосудов, а его снижение — расширение сосудов. Это приводит соответствен­но к уменьшению или увеличению переноса тепла кровью от «ядра» тела к «оболочке» и его рассеивания во внешнюю среду физическими способами.

В условиях высокой внешней температуры для поддержания оптимально­го температурного баланса в организме человека включения механизма со­судодвигательных реакций может быть недостаточно. Если уровень сред­ней интегральной температуры тела, несмотря на расширение поверхност­ных сосудов, превышает величину установочной температуры, происходит резкое усиление потоотделения. Эта реакция также контролируется симпа­тической нервной системой через выделение из окончаний нервных воло­кон ацетилхолина. Испарение влаги с поверхности тела и поведенческие реакции (например, обмахивание веером, включение вентилятора или кон­диционера) приобретают в усилении теплоотдачи ведущее значение.

В условиях низкой внешней температуры основную роль для поддержа­ния оптимальной температуры тела играет активизация процессов тепло­продукции, особенно когда, несмотря на сужение поверхностных сосудов и минимальное потоотделение, уровень средней интегральной температу­ры тела человека становится ниже, чем величина «установочной точки». Уровень теплопродукции в организме контролируется нейронами заднего отдела гипоталамуса и осуществляется посредством соматических и симпа­тических нервных волокон, а также при участии ряда гормонов и биологи­чески активных веществ. Так, при увеличении притока афферентных нерв­ных импульсов от холодовых рецепторов кожи в гипоталамус первоначаль­но усиливается сократительный термогенез. Для этого от нейронов дорсо- медиальной области гипоталамуса через ядра двигательной системы сред­него и продолговатого мозга поток эфферентных нервных импульсов по­ступает к мотонейронам спинного мозга. Последние осуществляют ритми­ческую посылку эффекторных нервных импульсов к скелетным мышцам шеи, туловища, проксимальных отделов конечностей. Первоначально это проявляется в увеличении амплитуды и частоты электромиографической активности этих мышц, росте их тонического напряжения, однако види­мых сокращений данные мышцы при этом не совершает. При этом в тер­морегуляционный тонус последовательно вовлекаются мышцы подбород­ка, шеи, верхнего плечевого пояса, туловища, сгибатели конечностей. По­вышенный тонус мышц придает телу характерную позу «сворачивание в клубок», которая уменьшает площадь поверхности тела, контактирующей с внешней средой, и снижает интенсивность теплоотдачи.

При продолжающемся охлаждении организма, когда начинается сниже­ние его внутренней температуры (температуры «ядра»), повышение тонуса скелетных мышц переходит в качественно новое состояние —- возникают непроизвольные периодические сокращения скелетной мускулатуры, полу­чившие название холодовой дрожи. В этом случае совершается сравнитель­но небольшая механическая работа скелетных мышц, и почти вся их мета­болическая энергия освобождается в виде тепла. Скорость метаболизма и теплообразования в мышцах при холодовой дрожи может возрастать в 5 раз по сравнению с метаболизмом и теплообразованием в них в условиях относительного покоя. В условиях холода благодаря активизации симпати­ческой нервной системы через ее цедиатор норадреналин стимулируется липолиз в жировой ткани. В кровоток выделяются и в последующем окис­ляются с образованием большого количества тепла свободные жирные ки­слоты. Под влиянием норадреналина и адреналина происходит быстрое, но непродолжительное повышение теплопродукции в организме человека. Более продолжительное усиление обменных процессов достигается под влиянием гормонов щитовидной железы — тироксина и трийодтиронина (см. главу 6).

Если, несмотря на активацию обмена веществ, величина теплопродук­ции организма становится меньше величины теплоотдачи, возникает по­нижение температуры тела, получившее название гипотермии. Противопо­ложное состояние организма, сопровождающееся повышением температу­ры тела,— гипертермия, имеет место в том случае, когда интенсивность те­плопродукции превышает способность организма отдавать тепло в окру­жающую среду посредством имеющихся у него способов теплоотдачи.

Гипертермия и гипотермия

Состояние организма человека, при котором температура его тела подни­мается выше 37 ^ЯС, принято называть гипертермией. Она легко развивается в условиях действия на организм внешней температуры, превышающей 37 °C при 100 % влажности воздуха, когда испарение пота или влаги с по­верхности тела становится невозможным. В случае продолжительной ги­пертермии может развиваться «тепловой удар». Это состояние организма характеризуется покраснением кожи в результате расширения перифериче­ских сосудов, отсутствием потоотделения, признаками нарушения функ­ций центральной нервной системы (нарушение ориентации, бред, судоро­ги). В более легких случаях гипертермия может проявиться в виде теплово­го обморока, когда в результате расширения периферических кожных сосу­дов происходит резкое падение артериального давления.

В процессе эволюции теплокровных организмов у них выработана осо­бая ответная реакция на попадание во внутреннюю среду чужеродных па­тогенных микроорганизмов — лихорадка — состояние организма, при кото­ром центр терморегуляции стимулирует повышение температуры тела. Это достигается перестройкой механизма «установочной точки» на более высо­кую, чем в норме, заданную температуру регуляции. Переход «установоч­ной точки» на более высокий уровень происходит в результате действия на соответствующую группу нейронов преоптической области гипоталамуса эндогенных пирогенов — веществ, вызывающих подъем температуры тела. Эндогенными пирогенами являются пептиды: интерлейкин-1 в формах а и р, фактор некроза опухолей, интерлейкин-6, а-интерферон и другие. На­личие в организме ряда дублирующих друг друга эндопирогенных факто­ров свидетельствует о том, что вызываемая ими лихорадка играет для орга­низма важную защитную роль.

Состояние организма человека, при котором температура его тела ста­новится ниже 35 °C, называют гипотермией. Наиболее быстро гипотермия возникает при погружении организма в холодную воду. При этом происхо­дит возбуждение симпатического отдела вегетативной нервной системы, рефлекторно ограничивается теплоотдача и усиливается теплопродукция в первую очередь за счет мышечной дрожи. Если человек находится в воде в неподвижном состоянии, то через некоторое время температура тела начи­нает падать, снижается интенсивность обмена веществ, замедляется дыха­ние, урежаются сердечные сокращения, снижается сердечный выброс, по­нижается артериальное давление (при температуре тела 24—25 °C оно мо­жет составлять 15—20 % от исходного). Если же человек плавает, то в ре­зультате работы скелетных мышц включается механизм сократительного термогенеза, который компенсирует усиленную теплоотдачу в холодной воде. В хирургической практике используется искусственная гипотермия с охлаждением тела до 24—28 °C при операциях на сердце и ЦНС. Искусст­венная гипотермия значительно снижает интенсивность обмена веществ в ЦНС и, как следствие, потребность ее в кислороде. Больные легче перено­сят временное выключение сердечной деятельности и остановку дыхания.

Как при гипотермии, так и при гипертермии в организме человека име­ет место нарушение основного условия поддержания постоянства темпера­туры его тела —- баланса теплопродукции и теплоотдачи. Изменение темпе­ратуры тела при этих состояниях осуществляется вопреки «усилиям» цен­тра терморегуляции и других механизмов системы терморегуляции удер­жать нормальную температуру тела.