Функции лимбической системы мозга

Лимбическая система участвует в формировании целенаправленного пове­дения: она определяет возникновение мотиваций (побуждений к действию) и эмоций, способствует научению и образованию следов долговременной памяти. Структуры мозга, входящие в эту систему, объединены пучками нервных волокон в кольцо, охватывающее верхнюю часть ствола (рис. 4.29). Мамиллярные тела, миндалины, гиппокамп, свод и перегородка соединены несколькими пучками аксонов так, что нервные импульсы рас­пространяются от одной лимбической структуры к другой. Гипоталамус соединен с гиппокампом и перегородкой волокнами свода, а терминальной полоской (stria terminalis) и вентральным амигдалофугальным путем — с миндалиной. В лимбическую систему включают также обонятельный мозг, гипоталамус и соседние области древней и старой коры мозга: прилегаю­щие к гиппокампу грушевидные доли и поясные извилины, которые занимают медиальную поверхность больших полушарий непосредственно над мозо­листым телом и, как пояс, огибают таламус.

Поясная извилина

Передние ядра таламуса

тела к т;

От мами

Обоня’ луков

Пер KOMI

Т

I

Свод

/ Мамиллярное Гиппокамп ^тело

Рис. 4.29. Схема взаимодействия отдельных структур лимбической системы.

Стрелки показывают преимущественное направление распространения возбуждения, возник­шего в лимбической системе. Однако возбуждение может передаваться и в обратном направ­лении, поскольку связи между лимбическими структурами являются бидирекциональными.

Продольный

— дорсальный
пучок

К медиальной части переднего мозга

Входящие в лимбическую систему структуры имеют двусторонние связи с вентральной покрышкой среднего мозга и благодаря этому способны из­менять характер управления вегетативными и двигательными реакциями, контролируемыми ретикулярной формацией, а ретикулярная формация, со своей стороны, регулирует активность лимбической системы. С помощью передних ядер таламуса лимбическая система имеет связь с лобной корой, контролирующей активность лимбической системы. Гиппокамп и минда­лины, расположенные в височных долях, непосредственно сообщаются с височной корой, через которую получают переработанную в ней информа­цию от зрительной, слуховой и соматосенсорной коры.

Ассоциативные области коры, функционально взаимодействующие с лимбической системой, относят к лимбической коре и включают в нее ме­диальные и вентральные поверхности лобных долей, часть медиальной по­верхности затылочных долей, а также обращенную кпереди поверхность височных долей. Лимбическая кора совместно с лимбической системой организует мотивационные и эмоциональные аспекты поведения, участву­ет в образовании долговременной памяти и формировании научения. Она интегрирует информацию, полученную одновременно от лимбической системы и регионов вторичной сенсорной коры, после чего оказывает влияние на ассоциативные области коры, создающие план предстоящих действий. Взаимодействие лимбических структур и коры является физио­логической основой для формирования субъективных переживаний эмо­ций, а связи между лимбической системой и стволом служат для возникно­вения вегетативных и двигательных реакций, являющихся еще одним ком­понентом эмоций.

Во время проведения стереотаксических операций некоторым категори­ям больных была установлена зависимость между искусственной электри­ческой стимуляцией различных лимбических структур и субъективным пе­реживанием приятных ощущений (радость, комфорт, покой) или, напро­тив, неприятных (тревога, беспокойство, уныние). К позитивным эмоцио- генным зонам принадлежат латеральный и перивентрикулярный гипотала­мус, перегородка, покрышка среднего мозга. Негативных эмоциогенных зон в мозгу гораздо меньше, чем позитивных, а многие структуры (и в том числе, по-видимому, гиппокамп) нейтральны — их стимуляция не сопро­вождается приятным или неприятным ощущением. В мозгу человека боль­ше областей, стимуляция которых вызывает приятные ощущения.

Естественное возбуждение эмоциогенных структур и соответствующее ему возникновение эмоций происходит в результате модуляции их дея­тельности дофаминергическими нейронами вентральной покрышки сред­него мозга. Волокна дофаминергических нейронов идут в составе медиаль­ного пучка переднего мозга и образуют диффузные проекции на перегород­ку, обонятельные луковицы, миндалины, прилегающее ядро переднего мозга и фронтальную лимбическую кору. Субъективные ощущения, пере­живаемые человеком как эмоции, фиксируются в памяти, и поэтому он стремится к повторению своих действий, если они вели к переживанию положительных эмоций, и избегает совершать действия, связанные с воз­никновением отрицательных эмоций.

4.8.1. Функции миндалин

Миндалевидный комплекс ядер находится в глубине передней части ви­сочной доли, его базолатеральные ядра получают афферентные проекции из двух источников: 1) от сенсорных ядер таламуса и 2) от височной и ор­битофронтальной коры (рис. 4.30). Эмоциогенные стимулы, действующие на организм, активирует миндалины с помощью короткого прямого пути передачи сигналов от сенсорных ядер таламуса, лишь после этого к ним поступает информация о том же раздражителе, предварительно перерабо­танная в коре. Миндалины сопоставляют сенсорную информацию, посту­пившую от таламуса, с информацией, пришедшей из коры, чтобы выде­лить сигналы опасности. Сличение информации происходит в базолате­ральном ядре миндалины, а затем в ее центральном ядре формируется эф­ферентный ответ. Нейроны центрального ядра образуют прямые и непря­мые проекции на другие лимбические структуры, гипоталамус, ствол, по­ясную извилину, орбитофронтальную кору и ассоциативные области коры.

В угрожающей ситуации нейроны базолатеральных ядер миндалин не­медленно активируются, что происходит, например, при вызывающем боль действии электрического тока. Если пришедшая чуть позже информа­ция из коры подтверждает наличие опасности, нейроны центрального ядра генерируют эфферентный ответ миндалин. Миндалины сохраняют следы долговременной памяти об эмоциональном значении стимула, и поэтому после их удаления или искусственной блокады синапсов исчезают не толь­ко врожденные реакции на угрожающие стимулы, но и приобретенная ра­нее способность оценивать ситуацию как угрожающую по косвенным при­знакам.

После двустороннего удаления части височных долей, включая минда-

Лемнисковый     Экстра­

путь слуховой лемнисковый системы путь

Рис. 4.30. Схема вовлечения миндалин мозга в ответную реакцию на угрожающие слуховые раздражители.

 

Миндалины получают прежде всего афферентную информацию от сенсорных ядер таламуса, а затем к ним поступают сигналы о том же раздражителе, но после переработки информации о нем в коре. В базолатеральном ядре происходит сличение информации, поступившей из обоих источников, на этой основе нейроны центрального ядра создают выходные сигналы.

лины и гиппокамп, у обезьян возникает комплекс поведенческих рас­стройств, определяемый как синдром Клювера—Бъюси и характеризующий­ся прожорливостью, или гиперфагией, гиперсексуальностью и исчезнове­нием чувства страха. Все проявления этого синдрома обусловлены наруше­нием способности оценивать значение информации, поступающей из окру­жающей среды, и связывать ее со своим собственным состоянием. После двустороннего удаления только миндалин нарушается социальное поведе­ние обезьян, что проявляется замкнутостью, покорностью, постоянным стремлением к уединению.

Миндалины участвуют и в возникновении положительных эмоций, на­пример удовольствия, связанного с определенной пищей (ее видом, вкусом и запахом), они определяют предпочтение той или иной жидкости для пи­тья, определенного места обитания, выбор полового партнера. Некоторые нейроны миндалин чувствительны к действию половых гормонов, и, бла­годаря своим связям с обонятельными луковицами, способны изменять активность под влиянием феромонов — веществ, выделяемых особями про­тивоположного пола во внешнюю среду. При возникновении конкурирую-

Эффект, обусловленный
раздражением миндалин

ЖЖ’ йЖ^:

Симпатическая активаций

Внешние проявления

WS

Парасимпатическая активация

Брадикардия, мочеиспускание, дефекация, язвы желудка

ОдыцйФ,-? " Ч ЖЖ.'

Анатомическая структура

^f. ' £'. " ■' ". ". * < 'Y Vt У               ^ГА У.                        J

Миндалина

■

Безусловный угрожающий раздражитель

Покрышка, Голубое пятно

Паравентрикулярное ядро гипоталамуса

Условный угрожающий раздражитель

Центральное серое вещество вокруг водопровода

Дорсальное ядро блуждающего нерва Двойное ядро

Рис. 4.31. Схема эфферентных путей от миндалин к гипоталамусу и стволу, при ак­тивации которых наблюдаются внешние проявления страха.

1И1

Повышение тонуса мышц

мышечная дрожь

> ■ я

Выделение кортикотропина (АКТГ)

Выделение кортикостероидов (стресс)

Активация дофаминергических, норадренергических и холинергических структур

Активное бодрствование, десинхронизация ритма ЭЭГ

При активации миндалин возникает комплекс поведенческих реакций, возникновение каждой реакции обусловлено проведением электрических сигналов от миндалин к нескольким струк­турам мозга, каждая из которых определяет разные проявления поведения.

щих мотиваций миндалины обеспечивают выбор доминирующей потребно­сти, определяя ее на основе зафиксированной предшествующим опытом эмоциональной оценки событий. В результате такой оценки миндалины могут переключать цели поведения с второстепенных на наиболее значи­мую. После удаления миндалин такое переключение становится почти не­возможным.

Выходная активность миндалин адресована лимбической коре, а также гипоталамусу и стволу мозга. Активация эфферентного пути от миндалин к орбитофронтальной коре и поясной извилине приводит к осознанию пе­реживаемых эмоций. Одновременная передача информации от миндалин к латеральному гипоталамусу и стволу мозга активирует центры регуляции вегетативных и эндокринных реакций, сопровождающих, например, воз­никновение страха: увеличение частоты сокращений сердца, учащение ды­хания и т. д. (рис. 4.31). Эти периферические реакции способствуют моби­лизации энергии для реакций борьбы или бегства.

4.8.2. Функции гиппокампа

Гиппокамп расположен в медиальной части височной доли, афферентную информацию он получает от близлежащей энторинальной области коры, в которой происходит переключение сигналов, приходящих из нескольких источников. Это, во-первых, сенсорные и ассоциативные области коры, в которых перерабатывается информация обо всех действующих сенсорных стимулах. Во-вторых, это мотивационные структуры мозга, прежде всего гипоталамус, перегородка и миндалины. В третьих, это фронтальная ассо­циативная кора, определяющая стратегию поведения. В четвертых, ретику­лярная формация, регулирующая активность корковых нейронов и связан­ная с гиппокампом волокнами свода. Функция гиппокампа состоит в регу­ляции распределения всех поступающих информационных потоков, класси­фикации таких потоков и создании условий для образования энграмм (сле­дов) памяти.

Двустороннее удаление гиппокампа у человека приводит к антероград­ной амнезии — утрате способности образовывать новую долговременную память при сохранении памяти о событиях, предшествовавших операции. Двустороннее удаление гиппокампа у экспериментальных животных не по­зволяет им вырабатывать новые поведенческие навыки. После кратковре­менной стимуляции входящих в гиппокамп волокон обонятельного тракта его пирамидные нейроны начинают разряжаться необычно долго, на про­тяжении нескольких суток и даже недель, что было названо долговременной потенциацией. Она возникает в глутаматергических синапсах при участии NMDA-рецепторов, связанных с мембранными каналами для ионов каль­ция. Ток этих ионов в постсинаптический нейрон вызывает активацию вторичных посредников и последующее изменение метаболической актив­ности не только постсинаптического, но и пресинаптического нейрона. При повторяющейся активации одних и тех же афферентных входов, кон­вергирующих к гиппокампу, в таких синапсах происходит структурная пе­рестройка, которая повышает эффективность синаптической передачи и является основой долговременной памяти.

В то же время гиппокамп не является единственным регионом мозга, где происходит долговременная потенциация, как не является и единст­венным местом хранения следов о предшествующем индивидуальном опы­те. Память о прежних событиях сохраняется и после удаления гиппокампа, а некоторые разновидности долговременной памяти могут образоваться и без него.

4.9. Функции базальных ганглиев (стриопаллидарная система)

К базальным ганглиям относят хвостатое ядро и скорлупу, вместе образую­щие полосатое тело (corpus striatum, а также neostriatum), бледный шар (glo­bus pallidus, pallidum) и субталамическое ядро (рис. 4.32). С базальными ганглиями функционально связана черная субстанция среднего мозга, со­стоящая из ретикулярной части, сходной по происхождению с внутренним сегментом бледного шара, и компактной части, образующей дофаминерги­ческую проекцию на полосатое тело. Наиболее изученная функция базаль­ных ганглиев заключается в их участии в планировании и инициации про­извольных движений. Наряду с этим базальные ганглии участвуют в позна­вательной деятельности мозга, а также в формировании эмоций.

4.9.1. Взаимодействие базальных ганглиев с другими структурами мозга

Афферентная информация поступает к базальным ганглиям из нескольких регионов коры\ префронтальной ассоциативной коры, первичной и вто­ричной моторной коры, соматосенсорной коры, теменных и височных об­ластей ассоциативной коры. Все афферентные волокна оканчиваются на нейронах полосатого тела, которые объединяются в функциональные моду­ли, однотипные по способу переработки информации. Соматотопически организованные волокна нейронов моторных и сенсорных регионов коры направляются к соответствующим им модулям, в результате пучки волокон распределяются в виде отдельных полосок, из-за которых полосатое тело

Базальные ганглии включают хвостатое ядро и скорлупу, вместе образующие полосатое тело, бледный шар и субталамическое ядро; с базальными ганглиями взаимодействует черная суб­станция среднего мозга. Базальные ганглии взаимодействуют с корой при планировании и инициации произвольных движений, при этом образуются две цепи нейронных переключе­ний: 1) кора—полосатое тело—бледный шар—таламус—кора; 2) кора—полосатое тело—блед­ный шар—таламус—полосатое тело.

получило свое название. Окончания волокон кортикальных нейронов об­разуют с нейронами полосатого тела возбуждающие глутаматергические синапсы.

В базальных ганглиях входящие сигналы распределяется независимо друг от друга по параллельным путям переработки информации. Эти пути образуют несколько самостоятельных функциональных кругов, включаю­щих в себя помимо базальных ганглиев разные регионы коры. В зависимо­сти от того, какая область коры включена в функциональный круг, опре­деляется и специфическая роль каждой структуры базальных ганглиев. Скорлупа участвует преимущественно в координации движений тела, одни регионы хвостатого ядра необходимы для регуляции движений глаз, дру­гие — для формирования побуждений к конкретным действиям, выбора стратегии поведения или осуществления когнитивных (познавательных) функций. Вентральные отделы полосатого тела участвуют в формировании эмоций.

Скелетомоторный круг нейронных переключений используется при планировании и осуществлении контроля произвольной двигательной ак­тивности человека. Вначале активируются премоторная и моторная лоб­ные области коры, которые возбуждают топографически соответствующие им модули полосатого тела. Выходная активность полосатого тела распре­деляется между внутренней частью бледного шара и ретикулярной частью черной субстанции среднего мозга, для которых характерна спонтанная фоновая активность. Под влиянием преобладающих в полосатом теле эф­ферентных тормозных ГАМКергических нейронов эта активность умень­шается. Значительно меньшая часть выходных нейронов полосатого тела использует в качестве медиатора вещество Р, оказывающее возбуждающее действие. Одновременно с этим многие нейроны полосатого тела синтези­руют энкефалин, действующий в качестве нейромодулятора, и суммарный итог действия полосатого тела на бледный шар и черную субстанцию ока­зывается тормозно-модулирующим.

Находящаяся под контролем полосатого тела выходная активность ней­ронов бледного шара и черной субстанции адресуется клеткам моторных вентролатеральных ядер таламуса. Эти нейроны образуют проекцию на премоторные области коры, замыкая большой круг нейронных переключе­ний: премоторные и моторные области коры—полосатое тело—бледный шар или ретикулярная часть черной субстанции—таламус—премоторная кора. Нейроны моторных ядер таламуса кроме премоторной коры образу­ют проекцию на клетки полосатого тела: так замыкается малый круг пере­ключений между полосатым телом — бледным шаром или черной субстан­цией — таламусом — и вновь полосатым телом. Субталамическое ядро по­лучает топографически организованные сигналы сигналы от премоторной и моторной коры, в соответствии с которыми оно регулирует выходную активность бледного шара.

Распространение возбуждения по этим кругам нейронных переключе­ний происходит до того момента, пока базальные ганглии не выберут из предложенного корой ряда моторных программ наиболее приемлемую для конкретной ситуации, а затем инициируют ее реализацию. Конечным ре­зультатом такого взаимодействия нейронов является создание в моторной коре двигательных программ, предназначенных для исполнения двигатель­ными центрами ствола и нейронами спинного мозга.

Окуломоторный круг, образующийся при участии базальных ганглиев, используется для регуляции произвольных движений глаз, связанных с при­влечением внимания к одному из объектов, находящихся в зрительном по­ле. Этот круг объединяет афферентную информацию от заднетеменной об­ласти коры (поле 7) и небольшого по площади фронтального глазного по­ля (поле 8 по Бродману). В поле 7 коры создается нейронная карта окру­жающего зрительного пространства, а поле 8 необходимо для регуляции движений глаз, фиксирующих определенную часть этого пространства. Входные сигналы от обоих полей поступают к соответствующим им моду­лям хвостатого ядра, которое в зависимости от характера сигналов опреде­ляет активность нейронов бледного шара и ретикулярной части черной субстанции. Выходная активность последних адресована тем нейронам та­ламуса, которые связаны с фронтальным глазным полем и влияют на ак­тивность его нейронов.

Активность одиночных нейронов базальных ганглиев повышается еще до начала произвольных движений контралатеральных конечностей, что указывает на их участие в планировании и формировании начальной стадии произвольных движений. Базальные ганглии не имеют непосредственного выхода к моторным ядрам ствола и спинного мозга и поэтому не влияют на исполнение уже начавшихся движений, а их электрическая активность не коррелирует с активностью и силой сокращения отдельных мышц. На­личие в составе нейронных кругов переключения возбуждающих и тормоз­ных нейронов позволяет сбалансировать выходную активность двигатель­ных систем так, чтобы обеспечить необходимую плавность движений. Ба­зальные ганглии облегчают одни и угнетают другие движения, что способ­ствует чередованию тонических и фазных компонентов движения, т. е. сна­чала формированию позы, требующейся для совершения конкретного дви­жения, а затем и самого движения.

Одним из источников афферентной информации, доставляемой к ба­зальным ганглиям, являются нейроны лобных ассоциативных областей коры: префронтальной и орбитофронтальной, причастных к программиро­ванию поведения и эмоционально окрашенному прогнозу возможных ре­зультатов предстоящих действий. Их глутаматергические аксоны оканчи­ваются на нейронах полосатого тела, далее формируется большой круг нейронных переключений, в образовании которого участвуют бледный шар и ретикулярная часть черной субстанции, а затем ассоциативные ядра таламуса, замыкающие круг в ассоциативной коре. С этим кругом ней­ронных переключений связаны формирование мотиваций поведения, про­гнозирование его результатов, познавательная деятельность и возникнове­ние эмоций.

4.9.2. Модуляции нейронных переключений в базальных ганглиях

Помимо кортикостриатной проекции полосатое тело получает афферент­ную информацию от нескольких ядер таламуса, черной субстанции сред­него мозга, миндалин, ядер шва продолговатого мозга и нейронов голубого пятна. В результате в каждом модуле полосатого тела создается сложная сеть переключений из возбуждающих глутаматергичеких окончаний корко­вых нейронов, модулирующих дофаминергических окончаний нейронов компактной части черной субстанции, серотонинергических окончаний нейронов ядер шва и норадренергических окончаний нейронов голубого пятна. В переработке информации участвуют также локальные интерней­роны полосатого тела, синтезирующие ацетилхолин и несколько пептид­ных нейротрансмиттеров.

Дофаминергические нейроны компактной дорсальной части ретикуляр­ной формации образуют диффузную нигростриатную проекцию на нейроны полосатого тела. Эта проекция топографически не организована и предна­значена для модуляции кортикостриатных глутаматергических переключе­ний. При дегенерации дофаминергических нейронов черной субстанции нарушается необходимый баланс активности нейронов полосатого тела, что приводит к характерным двигательным нарушениям.

Дисфункция, вызванная потерей дофаминергических нейронов, прояв­ляется в виде болезни Паркинсона и характеризуется мышечной ригидностью (значительным повышением тонуса мышц), резким ограничением сопутст­вующих движений, или акинезией, а также появлением крупноразмашисто­го тремора ~ дрожания конечностей во время покоя. Указанные наруше­ния двигательной функции возникают в связи с уменьшением влияния до­фаминергических нейронов и изменением баланса активности в пользу ос­тальных нейронов полосатого тела. Если же этот баланс нарушается вслед­
ствие поражения холинергических или ГАМКергических нейронов полоса­того тела, то возникает другая разновидность двигательных расстройств, проявляющихся появлением непроизвольных и нежелательных для челове­ка насильственных движений — гиперкинезов.

Модулирующее влияние на нейронные переключения в базальных ганг­лиях оказывают не только дофамин, но и другие биогенные амины (серо­тонин, норадреналин), а также многочисленные пептидные нейротранс­миттеры. Столь сложный контроль деятельности базальных ганглиев отра­жает важность выполняемых ими функций.