Рефлекторная регуляция функций организма

Рефлекс — стереотипная реакция организма в ответ на раздражитель, реа­лизуемая с помощью нервной системы. Вызывающие рефлексы раздражи­тели могут иметь как физическую (механические, электрические, темпера­турные, звуковые, световые и т. п. раздражители), так и химическую при­роду. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, пред­ставляющая собой совокупность морфологически взаимосвязанных обра­зований, обеспечивающих восприятие, передачу и переработку сигналов, необходимых для реализации рефлекса.

Рефлекторная дуга по своему строению и назначению элементов пред­ставляет собой описанный выше контур регуляции. Она включает следую­щие звенья (рис. 3.4):

1) сенсорные рецепторы (датчики), воспринимающие стимулы внешней или внутренней среды,

2) афферентные, или чувствительные, нервные проводники (каналы сигналов входа),

3) нервные центры (аппарат управления), состоящие из афферентных, промежуточных, или вставочных, и эфферентных нейронов, т. е. по-

Раздражение рецептора ведет к поступлению нервного импульса по афферентному проводни­ку к афференнтному нейрону спинального ганглия, а от него к вставочному и двигательному нейронам спинного мозга (нервный центр рефлекса). От двигательного нейрона передних ро­гов спинного мозга по эфферентному проводнику нервный импульс передается к эффекто­ру — скелетной мышце. Сокращение последней вызывает раздражение расположенных в мышце рецепторов и по афферентным проводникам информация о сокращении поступает об­ратно в нервный центр (канал обратной связи)

лучающих, обрабатывающих и выдающих информацию нервных кле­

4) эфферентные, или двигательные, нервные проводники (каналы вы­

5) эффекторы, или исполнительные органы (объекты управления).

Однако для оптимальности регуляции необходима информация о реак­циях эффектора на управляющие сигналы, в связи с чем обязательным звеном рефлекторного акта является канал обратной связи. Таким обра­зом, структурную основу рефлекса лучше называть не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом.

Рецепторами называют специализированные образования, предназна­ченные для восприятия клетками или нервной системой различных по своей природе стимулов или раздражителей. Различают два типа рецепто­ров — сенсорные, т. е. обеспечивающие восприятие нервной системой раз­личных раздражителей внешней или внутренней среды, и клеточные хими­ческие рецепторы — специальные структуры мембран, обеспечивающие восприятие информации, переносимой молекулами химических веществ —- медиаторов, гормонов, антигенов и т. п.

3.2.1. Сенсорные рецепторы

Сенсорные рецепторы в зависимости от их структурной организации и функции могут быть первично или вторично чувствующими (рис. 3.5). Первично чувствующие рецепторы — это нервные окончания отростков чув­ствительных нейронов. Они имеются в коже и слизистых оболочках, ске­летных мышцах, сухожилиях и надкостнице, а также барьерных структурах внутренней среды ■— стенках кровеносных и лимфатических сосудов, ин­терстициальном пространстве, в оболочках головного и спинного мозга, ликворной системе. По характеру воспринимаемых раздражителей первич­но чувствующие рецепторы делят на механорецепторы (восприятие растя­жения или сдавления, линейного или радиального сдвига ткани), хеморе­цепторы (восприятие химических раздражителей), терморецепторы (вос­приятие температуры). В особую группу выделяют ноцицепторы, т. е. ре­цепторы, воспринимающие боль, хотя их существование признается не всеми.

Вторично чувствующие рецепторы — это специализированные на вос­приятии определенных раздражителей рецепторные клетки, как правило эпителиальной природы, входящие в состав органов чувств — зрения, слу­ха, вкуса, равновесия. После восприятия раздражителя эти рецепторные клетки передают информацию на окончания афферентных проводников чувствительных нейронов. Таким образом, афферентные нейроны нервной системы получают информацию о раздражителе, уже обработанную в ре­цепторных клетках (что и определило название этих рецепторов).

Все виды рецепторов в зависимости от источника воспринимаемого раздражения делят на экстероцепторы (воспринимающие стимулы из внешней среды) и интероцепторы (предназначенные для раздражителей внутренней среды). Среди интероцепторов выделяют проприоцепторы, т. е. собственные рецепторы опорно-двигательного аппарата, ангиорецеп­торы, расположенные в стенках сосудов, и тканевые рецепторы, локализо­ванные в интерстициальном пространстве и клеточной микросреде. Осо­чувствительность для таких раздражителей оказывается наибольшей. Вели­чина минимальной силы раздражителя, способной вызвать возбуждение рецеп­тора, носит название абсолютного порога раздражения. В связи с этим раз­дражители, для которых рецептор обладает наивысшей чувствительностью, т. е. минимальной величиной порога, получили название адекватных. В то же время некоторые рецепторы могут реагировать и на несоответствующие их специализации раздражители (например, рецепторы органа зрения на механическое раздражение), порог для таких раздражителей, называемых неадекватными, оказывается очень высоким и требуется значительная сила раздражителя для возбуждения рецептора («искры из глаз» при ударе).

А. Тельце Пачини Б. Окончание Руффини

Если первично чувствующие рецепторы образованы разветвлениями от­ростка одного сенсорного нейрона, они формируют рецептивное поле сен­сорного нейрона. Обычно рецепторы образуют в тканях скопления различ­ной плотности. В случаях, когда эти скопления дают начало определенно­му рефлексу, их называют рецептивными полями рефлекса. Если в скопле­нии представлены разные по характеру раздражителей рецепторы, дающие начало разным рефлексам, их называют рефлексогенными зонами. Приме­ром являются сосудистые рефлексогенные зоны (дуги аорты, каротидного синуса), где расположены и механо- и хеморецепторы, раздражение кото­рых вызывает различные рефлекторные реакции сердечно-сосудистой, ды­хательной и других систем организма.

3.2.2. Афферентные и эфферентные нервные проводники

Основной функцией нервов является проведение сигналов к нервному центру от рецепторов (афферентные проводники) или от нервного центра к эффектору (эфферентные проводники). Собственно проводниками являются нервные волокна, входящие в состав периферических нервов или белого вещества головного и спинного мозга.

В зависимости от диаметра, наличия или отсутствия миелиновой обо­лочки и скорости проведения нервных импульсов нервные волокна делят на три класса: А (четырех типов), В и С (табл. 3.1). Миелинизированные волокна более толстые, скорость проведения сигналов по ним существенно больше. Так, волокна A-типов обеспечивают проведение сигналов при

Таблица 3.1. Характеристика нервных волокон периферических нервов

Тип воло­кон	Диа- метр воло­кон (мкм)	Ско­рость прове­дения (м/с)	Назначение
к	13-22	70-120	Эфферентные волокна скелетных мышц, афферентные волок­на рецепторов — мышечных веретен
Ар	8-13	40-70	Афферентные волокна от рецепторов давления и прикоснове­ния
А,	4-8	15—40	Эфферентные волокна рецепторов — мышечных веретен, часть афферентов от рецепторов давления и прикосновения
As	1—4	5-15	Афферентные волокна от кожных рецепторов температуры и боли, частично давления
В	1-3	3-14	Преганглионарные эфферентные волокна вегетативной нерв­ной системы
С	0,5-1.5	0,5-2	Постганглионарные эфферентные волокна вегетативной нерв­ной системы, афференты кожных рецепторов боли и тепла

рефлекторной регуляции скелетных мышц. Немиелинизированные тонкие волокна С-типа участвуют в проведении сигналов, регулирующих деятель­ность внутренних органов, скорость проведения сигнала по ним — самая низкая.

3.2.3. Возбуждение и торможение в рефлекторной дуге

При огромном количестве раздражителей, действующих одновременно на многочисленные рецепторные образования организма, наличии множества взаимосвязанных информационных каналов, в виде рефлекторных ответов реализуются лишь некоторые из воздействий. Целесообразность такого ограничения очевидна, поскольку в противном случае одновременно осу­ществляемые противодействующие рефлексы сделали бы просто невоз­можной не только регуляцию, но и саму жизнедеятельность. Поэтому, на­ряду с процессом возбуждения, т. е. возникновения активной деятельности, распространение которого лежит в основе всех рефлексов, существует вто­рой процесс, ограничивающий и подавляющий возникновение и распро­странение возбуждения в элементах нервной системы и тем самым не по­зволяющий реализовываться рефлекторным актам. Этот второй основной процесс в нервной системе называется торможение. Под торможением по­нимают активный нервный процесс, возникающий при действии распро­страняющихся нервных импульсов и проявляющийся в ослаблении или подавлении возбуждения. Процесс торможения не способен распростра­няться, он возникает и проявляется локально.

3.2.4. Механизмы связи между звеньями рефлекторной дуги

Передача возбуждения с отростка одной нервной клетки на отросток или тело другой нервной клетки возможна двумя способами: электрическим (электротоническим) и химическим. Электрический способ передачи воз­буждения осуществляется благодаря тесным контактам передающей и воспринимающей структур (щель между мембранами меньше 2 нм). Пере­дача возбуждения в таком случае осуществляется аналогично его проведе­нию по нервным волокнам с помощью местных токов. Электрическая пе­редача возбуждения осуществляется с высокой скоростью, близкой скоро­сти проведения возбуждения по нервным волокнам и, так же как нерв, практически неутомляема.

Основным способом передачи информации между нервными клетками является химический, реализуемый с помощью специальных образований, получивших название синапсов. Синапсы — это специализированная фор­ма контакта между отростками нейронов и любыми возбудимыми образо­ваниями (нейронами, мышечными или секреторными клетками), обеспе­чивающая передачу сигнала с помощью молекул химических веществ, на­зываемых медиаторами. В нервной системе находятся центральные синап­сы, которые образуются между отростками разных нейронов, а также меж­ду отростками и телами клеток. Соответственно их называют аксо-аксо- нальными, аксодендритными, аксосоматическими, дендросоматическими, дендро-дендритными. Количество синапсов на нейроне очень большое и достигает нескольких тысяч (рис. 3.6). В качестве примера может быть рас­смотрен аксосоматический синапс (между аксоном одной нервной клетки и телом другой), структура которого показана на рис. 3.7. Аксон, подходя к телу другого нейрона, образует расширение, называемое пресинаптическим окончанием, или терминалью. Мембрана такого окончания называется пре-

Рис. 3.6. Множество синапсов на теле и отростках нейрона.

1 — ядро, 2 — аксонный холмик, 3 — дендриты, 4 — миелиновая оболочка аксона, 5 — синап­сы, 6 — тело нейрона.

синаптической. Под ней распола­гается синаптическая щелъ, шири­на которой составляет 20—40 нм. За синаптической щелью лежит мембрана тела нейрона, называе­мая в области синапса постсинап­тической.

Передача информации в си­напсах осуществляется с помо­щью молекул специальных хими­ческих веществ — медиаторов, т. е. посредников передачи, обра­зуемых в терминали и выводимых через пресинаптическую мембра­ну в синаптическую щель. Медиа­тор содержится в пресинаптиче­ской терминали в пузырьках и его выход происходит порциями (квантами), равными содержимо­му каждого пузырька.

и

Рис. 3.7. Структура аксосоматического синапса.

1 — аксон, 2 — синаптическая пуговка, 3 — пресинаптическая мембрана, 4 — постсинапти­ческая мембрана, 5 — рецепторы постсинапти­ческой мембраны, 6 — синаптические пузырь­ки с медиатором, 7 — кванты медиатора в си­наптической щели, 8 — митохондрии, СаСб — кальцийсвязывающий белок.

Выделившиеся через преси­наптическую мембрану кванты медиатора диффундируют через синаптическую щель к постси­наптической мембране, где связываются со специальными химическими клеточными рецепторами, специфическими для молекул медиатора. В за­висимости от химической природы медиатора и особенностей клеточных рецепторов на постсинаптическои мембране возможны два эффекта синаптической передачи сигнала: возбуждение и торможение. Соот­ветственно и синапсы делят на два типа: возбуждающие и тор­мозные. Передача информации через синапсы осуществляется значительно медленнее, чем по нервам или через тесные контак­ты, поскольку для процессов вы­ведения медиатора, диффузии че­рез синаптическую щель, связы­вания с рецепторами постсинап­тической мембраны требуется больше времени. Прекращение действия медиатора и соответст­вующее завершение передачи нервного импульса осуществляет­ся за счет удаления медиатора из синаптической щели. Это проис­ходит в результате трех процес­сов — обратного «захвата» медиа­тора пресинаптическим оконча­нием, разрушения медиатора спе­циальными ферментами, находя-

Рис. 3.8. Структура нервно-мышечного синапса.

1 — пресинаптическая концевая пластинка, 2 — синаптические пузырьки с медиатором, 3 — митохондрии, 4 — синаптическая щель с квантами медиатора, 5 — складчатая постсинаптиче­ская мембрана, 6 — рецепторы постсинаптической мембраны, 7 — саркоплазматический рети­кулум, 8 — сократительный аппарат (миофибриллы) мышечной клетки.

 

щимися у рецепторов постсинаптической мембраны, и диффузии медиато­ра из синапсов в микроокружение клетки.

Энергетическое и субстратно-ферментативное обеспечение синаптиче­ской передачи сигналов осуществляется с помощью аксонного транспорта из тела клетки в пресинаптическое окончание белков и ферментов, орга­нелл, в частности митохондрий, низкомолекулярных веществ и уже синте­зированных медиаторных веществ. Транспорт происходит с помощью ней­рофибрилл или микротрубочек, тянущихся внутри аксона по всей его дли­не. Аксонный транспорт требует обязательного участия ионов кальция, а энергия для его реализации черпается из непрерывно ресинтезируемой в аксоне АТФ. Помимо транспорта веществ по аксонам из тела нейрона к синаптическому окончанию, существует и ретроградный аксонный транс­порт, обеспечивающий поступление от пресинаптического окончания в те­ло клетки веществ, регулирующих в ней синтез белка.

Периферические синапсы. Периферические синапсы расположены между окончаниями эфферентного нерва и мембраной эффектора. Для соматиче­ских рефлексов это синапсы между двигательным нервом и скелетной мыш­цей, поэтому их еще называют нервно-мышечными синапсами (рис. 3.8).

Благодаря форме синаптического образования они получили название кон­цевых пластинок. Строение и основные свойства концевых пластинок в об­щих чертах подобны центральным синапсам, однако постсинаптическая мембрана у них имеет многочисленные складки, существенно увеличиваю­щие поверхность взаимодействия медиатора с рецепторами.

3.2.5. Нервные центры и их свойства

Нервным центром называют функционально связанную совокупность ней­ронов, расположенных в одной или нескольких структурах центральной нервной системы и обеспечивающих регуляцию определенных функций организма. В более узком понимании применительно к рассматриваемой структуре рефлекторного акта нервный центр как аппарат управления представляет собой функциональное объединение разных нейронов, обес­печивающее реализацию конкретного рефлекса. Основные общие свойства нервных центров определяются тремя главными факторами: 1) свойствами нервных клеток, входящих в состав центра, 2) особенностями структурно­функциональных связей нейронов, 3) свойствами синапсов между нейро­нами центра.

Функциональные свойства нервных клеток зависят от их строения, ло­кализации и связей, устанавливаемых отростками. С позиций функцио­нального предназначения различают 3 типа нейронов: афферентные, или чувствительные, эфферентные и интернейроны (промежуточные). Аффе­рентные нейроны не входят в состав центра, по количеству отростков они обычно униполярны, биполярны или псевдоуниполярны (т. е. имеют один Т-образно делящийся отросток). Эти клетки получают сенсорную инфор­мацию от рецепторов и осуществляют ее передачу нейронам центра. Эффе­рентные нейроны обычно мультиполярны, т. е. имеют один аксон и не­сколько дендритов, они осуществляют передачу информации из нервного центра к эффекторам, например, мышцам. Наибольшую по количеству группу нервных клеток в центральной нервной системе составляют интер­нейроны, или ассоциативные нейроны, которые по своей форме обычно мультиполярны, причем отростки клеток не покидают пределов централь­ной нервной системы и их основной функцией является обеспечение взаи­мосвязей между разными группами нейронов. Интернейроны могут быть возбуждающими или тормозными, в зависимости от выделяемых на окон­чаниях их отростков медиаторов. Тело и дендриты нервных клеток являют­ся структурами, которыми осуществляется интеграция поступающих к нейрону многочисленных сигналов.

Функция нервных клеток связана с особенностями их метаболизма, в частности, с высоким уровнем энергетических и пластических процессов. Наиболее существенным отличием нейронов от других видов клеток орга­низма является интенсивный обмен нуклеиновых кислот и очень высокий уровень транскрипции, т. е. синтеза молекул информационной РНК на матрицах ДНК генома. Интенсивность транскрипции в нейронах превы­шает более чем в 5 раз ее уровень в других клетках организма. Имеется четкая взаимосвязь уровня синтеза белка в нейронах и характера их элек­трической активности. Образуемые в нейронах специфические белки и пептиды участвуют в регуляции эффективности синаптической передачи сигналов и хранении информации, и, в конечном счете, реализации реф­лекторных актов и особенностей поведения.

Схематизировано наиболее простой формой связи нейронов центра яв­ляется нервная цепь (рис. 3.9, А), в которой возбуждение последовательно

Рис. 3.9. Особенности распространения возбуждения в нейронных сетях.

А — нервная цепочка, Б — дивергенция возбуждения в нервной сети, В — конвергенция возбу­ждения, Г — реверберация возбуждения в кольцевой цепи Лоренто де Но. Стрелки показыва­ют направление распространения возбуждения.

 

передается от одного нейрона к другому. Нервная цепь может содержать всего два нейрона с одним синапсом между ними, соответственно реф­лекс, реализуемый через такой нервный центр, носит название моносинап- тического. С увеличением числа нейронов и синапсов между ними время рефлекторной реакции на раздражитель увеличивается, поскольку каждый синапс имеет синаптическую задержку проведения. Такие рефлексы назы­ваются полисинаптическими. Сигналы по нервным цепям распространяют­ся в одну сторону — от афферентного входа к эфферентному выходу — бла­годаря одностороннему проведению в синапсах.

Нейроны нервного центра за счет структурно-функциональных связей (ветвления отростков и установления множества синапсов между разными клетками) объединяются в нервные сети. Связи между нервными клетками являются генетически детерминированными.

Различают 3 основных типа нервных сетей: иерархические, локальные и дивергентные с одним входом. Иерархические сети обеспечивают посте­пенное включение нейронных структур более высокого уровня. В тех слу­чаях, когда афферентная информация поступает к увеличивающемуся чис­лу нейронов, принято говорить о дивергенции возбуждения (рис. 3.9, Б). Если, напротив, от многих возбужденных клеток информация (возбужде­ние) сходится к меньшему числу нейронов, то такой принцип распростра­нения сигналов называется конвергенцией (рис. 3.9, В). Так, например, конвергенция в эффекторном пути двигательных спинальных рефлексов ведет к тому, что малое число двигательных клеток (мотонейронов) спин­ного мозга получает импульсы возбуждения от различных эфферентных путей многих рефлекторных дуг. Изучая этот механизм на уровне спинно­го мозга, Ч. Шеррингтон сформулировал принцип общего конечного пути, согласно которому мотонейроны спинного мозга являются общим конеч­ным путем многочисленных рефлексов (мотонейроны, управляющие сги­бателями правой руки, участвуют в многочисленных двигательных рефлек­торных реакциях — почесывании, жестикуляции при речи, переносе пищи в рот и т. п.). Соответственно на уровне многочисленных синапсов кон­вергентных путей возникает конкуренция за общий конечный путь. Одна­ко конвергенция существует и для афферентной информации, когда на ог­раниченном числе нейронов конвергируют сигналы, приходящие от раз­ных сенсорных систем (слуха, обоняния, зрения и т. п.), что позволяет формировать в нервных центрах полноценный образ воспринимаемого объекта.

Нервные сети обеспечивают реализацию принципа субординации, когда деятельность ниже расположенных нейронных структур подчинена выше расположенным. «Выше» и «ниже» здесь означает уровень расположения в отделах мозга, например, нейроны спинного мозга подчинены влияниям со стороны головного мозга.

Локальные сети нервных центров содержат нейроны с короткими аксо­нами, осуществляющие взаимосвязи в пределах одного уровня. Они обес­печивают задержку информации в пределах этого уровня, что играет роль в механизмах памяти. Примером такой локальной сети являются кольцевые нейронные цепочки Лоренто де Но, возбуждение в которых циркулирует по замкнутому кругу (рис. 3.9, Г). Возврат возбуждения к «первому»нейро- ну кольцевой цепи получил название реверберации возбуждения. Локаль­ные сети обеспечивают надежность нервной регуляции за счет дублирова­ния элементов, так как многие нейроны локальных сетей имеют одинако­вые синаптические связи и функционируют попеременно, т. е. являются взаимозаменяемыми.

Дивергентные сети с одним входом представляют собой нейронные ан­самбли, в которых один нейрон образует выходные связи с большим коли­чеством других клеток разных иерархических уровней и, главное, разных нервных центров. Максимально выраженная дивергенция связей разных нервных центров свидетельствует о том, что эти нервные сети не являются специфическими для реализации определенных рефлексов, а обеспечивают интеграцию разных рефлекторных актов и общее состояние активности многочисленных нейронов разных отделов мозга.

Поскольку в нервных сетях включено огромное число интернейронов, они могут, передавая нервные импульсы другим нейронам центра, реали­зовывать как их возбуждение, так и торможение. Различают следующие типы тормозных процессов в нейронных сетях:

• реципрокное торможение (рис. 3.10, В), т. е. процесс, основанный на том, что сигналы по одним и тем же афферентным путям обеспечива­ют возбуждение одной группы нейронов, а через вставочные тормоз­ные клетки вызывают торможение другой группы нейронов. Этот тип торможения называют иначе сопряженным. Проявляется реципрокное торможение, например, на уровне мотонейронов спинного мозга, ин­нервирующих мышцы-антагонисты (сгибатели-разгибатели) конечно­стей. Передача возбуждения к мотонейронам мышц-сгибателей одно­временно через вставочные тормозные нейроны тормозит мотонейро­ны мышц-разгибателей, благодаря чему только и возможно осуществ­ление сгибательного рефлекса;

• возвратное торможение (рис. 3.10, Г), т. е. процесс торможения эф­ферентных нейронов сигналами, возвращающимися к ним по колла­тералям аксонов через вставочные тормозные клетки. Возбуждение от одних нейронов поступает через ответвления на аксонах к вставоч­ным тормозным нейронам, а аксоны этих клеток в свою очередь об­разуют тормозные синапсы на телах первых нейронов. Примером яв­ляется торможение Реншоу в спинном мозге, где импульсы от двига­тельных нейронов посылаются по аксонам не только к скелетной мышце, но поступают через аксонные коллатерали к тормозным ин­тернейронам Реншоу, а от них назад к двигательным нейронам, при­водя к их торможению. Таким образом осуществляется короткая от­рицательная обратная связь, не позволяющая возникнуть избыточно­му возбуждению мотонейронов спинного мозга;

• латеральное торможение (рис. 3.10, Б), т. е. процесс торможения

 

 

Рис. 3.10. Тормозные процессы в нейронных сетях центра.

А — окружающая тормозная зона, Б — латеральное торможение, В — реципрокное торможе­ние в центрах спинного мозга, управляющих сокращениями мышц-сгибателей (С) и -разгиба­телей (Р) нижних конечностей, Г — возвратное торможение (Реншоу) в спинном мозге. Знаки (+) и (-) — соответственно возбужденное и заторможенное состояние нейронов, стрелки — направление распространения возбуждения.

 

группы нейронов, расположенной рядом с группой возбужденных клеток. Этот вид торможения распространен в сенсорных системах, где ответвления аксонов возбужденных нейронов образуют синапсы на вставочных тормозных нейронах, а аксоны последних оканчивают­ся тормозными синапсами на соседних, рядом расположенных клет­ках, получающих информацию от другого афферентного входа. Бла­годаря явлению латерального торможения удается различать контраст в освещенности объектов, звуковые тоны и другие различия воспри­нимаемых раздражителей;

• тормозная зона, т. е. процесс торможения нескольких групп нейро­нов, расположенных рядом с возбужденными клетками. Сигналы от возбужденных нейронов по коллатералям аксонов поступают к вста­вочным нейронам, а аксоны последних образуют тормозные синапсы на группах клеток, получающих информацию по другим афферент­ным входам (рис. 3.10, А). Если эта группа заторможенных клеток располагается вокруг возбужденных нейронов, тормозную зону назы­вают окружающей;

• нисходящее торможение, т. е. процесс торможения ниже расположен­ных или эволюционно более древних структур нервной системы вы­ше расположенными или эволюционно более новыми нейронными структурами головного мозга. Реализация нисходящего торможения способствует реализации принципа субординации нервных центров.

3.2.6. Взаимодействие различных рефлексов. Принципы координации рефлекторной деятельности

Поскольку в организме одновременно или последовательно реализуется обычно несколько рефлексов, простейшие связи между ними характеризу­ются тремя вариантами взаимодействия. Во-первых, рефлексы могут вза­имно содействовать друг другу, облегчая реализацию требуемого эффекта. Такие рефлексы называют аллиированными, или союзными. Примерами ал- лиированных рефлексов являются рефлексы мигания и слезоотделения, слюноотделения и глотания. Во-вторых, рефлексы могут оказывать друг на друга тормозящее влияние, и тогда их называют антагонистическими. На­пример, рефлекс глотания тормозит рефлекс вдоха, рефлекс разгибания тормозит рефлекс сгибания конечности. В-третьих, взаимодействие между рефлексами может быть последовательным, когда один рефлекс, а вернее его результат, вызывает возникновение другого рефлекса. Такие рефлексы называют цепными, причем в цепи может быть взаимосвязано большое число разных рефлексов. Простейшими цепными рефлексами являются, например, шагательный рефлекс, когда сгибательный рефлекс (сгибание ноги) становится причиной следующего за ним разгибательного, а он в свою очередь вызывает сгибательный рефлекс и т. д.

При реализации сложных рефлекторных реакций, обеспечивающих ре­гуляцию жизнедеятельности и приспособление организма к меняющимся условиям среды, необходимым условием является координация рефлексов, в основе которой лежит согласованное формирование и взаимодействие процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе. Основными принципами координации являются: принцип сопряженного торможения (реципрокности), принцип доминанты, принцип общего ко­нечного пути, принцип субординации нервных центров, принцип обрат­ной афферентации.

• Принцип сопряженного торможения, или реципрокности, базируется на описанном выше одноименном виде торможения и означает возник­новение при возбуждении одного центра одновременного торможе­ния другого центра для обеспечения цепных рефлексов и сложной функции. Примером реципрокности может быть регуляция спинным мозгом противоположных по функциональному назначению мышц конечностей (рис. 3.11). Так, при возбуждении мотонейронов, иннер­вирующих мышцы-сгибатели правой ноги, реципрокно тормозятся мотонейроны мышц-разгибателей этой ноги и возбуждаются мото­нейроны мышц-разгибателей левой ноги. Формирующийся цепной характер рефлексов вслед за этим вызывает возбуждение мотонейро­нов разгибателей правой ноги и реципрокно — торможение мотоней­ронов сгибателей правой ноги и возбуждение мотонейронов сгибате­лей левой ноги. Таким образом реципрокные взаимоотношения меж­ду указанными рефлексами обеспечивают цепной шагательный реф­лекс.

• Принцип доминанты основан на открытом А. А. Ухтомским свойстве нервных центров. Доминантой называют общий принцип деятельно­сти нервной системы, проявляющийся в виде господствующей в тече­ние определенного времени системы рефлексов, реализуемых доми­нирующими центрами, которые подчиняют себе или подавляют дея­тельность других нервных центров и рефлексов. Нейроны доминини- рующих центров становятся более возбудимыми и способны эффек­тивнее осуществлять пространственную и временную суммацию

Рис. 3.11. Принцип реципрокности в рефлекторной регуляции мышц-антагонистов. Возбуждение мотонейронов (1) мышцы-сгибателя тормозит через тормозные интернейроны (2) мотонейроны мышцы-разгибателя (3). Знаки (+) и (~) — соответственно возбуждение и торможение.

 

нервных импульсов. Синаптическое проведение к этим нейронам об­легчено, и поэтому они могут возбуждаться и за счет «посторонних» импульсов от не имеющих прямых связей с доминирующими центра­ми информационных каналов. Вследствие суммации многочисленных сигналов возбуждение нейронов, как и число возбужденных клеток в доминирующем центре, нарастает и осуществляемые им рефлектор­ные реакции легко реализуются. Преобладание рефлексов домини­рующего центра над другими рефлекторными актами становится осо­бенно выраженным, поскольку через систему вставочных нейронов доминирующий центр сопряженно тормозит другие центры и теку­щие рефлексы. Принцип доминанты позволяет концентрировать вни­мание и строить поведение для достижения определенной намечен­ной цели.

• Принцип общего конечного пути, описанный Ч. Шеррингтоном, рас­сматривался при изложении процесса конвергенции возбуждения.

• Принцип субординации нервных центров (принцип подчинения) Прояв­ляется в виде регулирующего влияния выше расположенных нервных центров на ниже расположенные. Так, двигательные центры головно­го мозга управляют спинальными мотонейронами. Примером такого влияния является феномен центрального торможения спинальных рефлексов, открытый И. М. Сеченовым и получивший название се­ченовского торможения. В эксперименте И. М. Сеченова раздраже­ние зрительных бугров лягушки с помощью кристаллика поваренной соли (т. е. раздражение ретикулярной формации среднего мозга) при­водило к торможению спинальных двигательных рефлексов, вызывае­мых погружением лапки лягушки в слабый раствор кислоты. Следо­вательно, торможение центров спинного мозга явилось следствием возбуждения центров среднего мозга. Прекращение этого тормозного контроля при перерыве цереброспинальных проводящих путей вызы­вает резкое повышение возбудимости спинальных центров и гипер­рефлексию.

• Принцип обратной афферентации заключается в рецепторном воспри­ятии результатов рефлекторного акта и проведении информации об­ратно в структуры нервного центра, где она обрабатывается и сравни­вается с сохраняющимися параметрами возбуждения. Обратная аффе- рентация реализуется в виде механизмов положительной или отрица­тельной обратной связи. Таким образом, с помощью обратной аффе­рентации нервные центры осуществляют непрерывный контроль эф­фективности, целесообразности и оптимальности рефлекторной дея­тельности.

3.2.7. Рефлекторная регуляция висцеральных функций

Висцеральными функциями называют физиологические процессы, осуще­ствляемые внутренними органами, железами, сердцем, кровеносными и лимфатическими сосудами, гладкой мускулатурой, клетками крови и на­правленные на поддержание обмена веществ, роста, развития и размноже­ния. Регуляция висцеральных функций осуществляется вегетативной нерв­ной системой, реализующей эфферентные сигналы рефлексов, получив­ших название вегетативных. Так, например, при растяжении желудка пи­щей происходит раздражение механорецепторов, заложенных в его стенке и являющихся окончаниями блуждающего нерва. По афферентным волок­нам этого нерва импульсы от рецепторов поступают в нервный центр про­долговатого мозга, а из него по эфферентным волокнам того же блуждаю­щего Нерва посылаются к сердцу, вызывая замедление ритма его сокраще­ний. Таким образом, структурной основой вегетативных рефлексов, как и соматических, является рефлекторная дуга (или с обратной связью — кольцо).