Психогенетические исследования движений

 

Существуют значительные межиндивидуальные различия в способности совершать точные и быстрые движения, в скорости, мышечной силе, тонкой моторике и др. Эти различия являются основой психомоторных способностей человека и зачастую влияют на его профессиональный выбор. Кроме того, существуют и различия в в предпочтении для выполнения деятельности правой или левой руки, т.е. мануальная асимметрия.

Мануальная асимметрия. Частота леворукости в среднем составляет 5%, однако колебания этого показателя довольно значительны (от 1 до 30%) в зависимости от конкретной популяции, пола, рода занятий и возраста. Среди народностей Севера левши встречаются намного чаще, чем в других популяциях. Например, среди коренных жителей Таймыра их около 35%. У младенцев предпочтение руки не обнаруживается, хотя наблюдаются некоторые асимметрии позы, связанные с преимущественным поворотом головы вправо. Есть данные, свидетельствующие о том, что пропорция левшей в популяции с возрастом имеет тенденцию снижаться. В некоторых популяциях отмечается довольно значительное уменьшение числа леворуких среди людей старческого возраста, что побудило проверить. В 1940 г. Д. Райф (Rife D.), исследуя близнецов, предположил, что рукость является не альтернативным, а мультифакториальным признаком.

Модель М. Аннетт о наследовании рукости, согласно которой праворукость наследуется как признак с неполной доминантностью (Annett M., 1995). Ген, отвечающий за праворукость, М. Аннетт назвала геном правого сдвига (rs+). Согласно гипотезе М. Аннетт, доминантные гомозиготы (rs+ rs+) являются правшами и имеют доминантное левое полушарие, что предполагает локализацию речевых функций в левом полушарии. Соответственно рецессивные гомозиготы (rs- rs-) будут левшами с локализацией речи в правом полушарии. Гетерозиготы (rs+ rs-) могут быть как правшами, так и левшами и иметь любую локализацию речи. 

В 1972 г. Дж. Леви и Т. Нагилаки предложили 2-генную 4-аллельную модель, согласно которой асимметрия полушарий и асимметрия рук контролируются разными локусами. В 2002-2003 г.г. появились молекулярно-генетические исследования рукости, в которых делаются попытки найти конкретные локусы, отвечающие за асимметрию рук.

Франкс с коллегами (2002, 2003), используя для оценки фенотипа Peg Moving Test M. Аннетт, провели анализ сцепления для локусов количественного признака (QTL) на выборке из 105 пар взрослых братьев. Авторы пришли к заключению, что имеется, по крайней мере, один полиморфный локус, который оказывает генетическое влияние на этот признак и располагается, скорее всего, на хромосоме 2 (цит. по И.В. Равич-Щербо и др., 2004).

В работе Medland S.E. et. al. (2009) проведен мета-анализ результатов близнецовых исследований рукости у австралийских и голландских близнецов, а также их сиблингов. В результате применения метода структурного моделирования была подтверждена эффективность модели, включающей аддитивный генетический компонент (23,64 %) и компонент неразделенной среды (76,36 %).

В нашей работе (Е.В. Воробьева, 2011) принимали участие монозиготные и дизиготные однополые близнецы в количестве 87 пар МЗ близнецов в возрасте от 14 до 26 лет (из них мужского пола – 43 пары, женского – 44 пары), 86 пар ДЗ близнецов (мужского пола – 40 пар, женского – 46 пар). Средний возраст испытуемых – 18.9 лет. Для оценки профиля латеральной организации использовалась компьютерная программа «Профиль» (НИИ Валеологии, Россия), позволяющая оценить моторную, сенсорную и общую функциональную асимметрию. В таблице 11 приведены статистические данные по выраженности функциональных асимметрий в выборке близнецов.

 

Таблица 11

Распределение профилей латеральной организации в группе близнецов (в %) (Е.В. Воробьева, 2011)

Оцениваемые параметры	Доминирование
	Справа (левое полушарие)	Слева (правое полушарие)	Амбидекстр (равенство полушарий)
Моторика руки	71,1	0	28,9
Моторика ноги	78,9	5,3	15,8
Зрительное восприятие	50,0	10,5	39,5
Слуховое восприятие	60,5	18,4	21,1
Мышление	86,8	13,2	0

 

В таблице 12 представлены результаты корреляционного анализа внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов по показателям функциональной асимметрии, полученным с использованием компьютерной программы «Профиль» и оценка компонентов фенотипической дисперсии.

 

Таблица 12

Внутрипарные корреляции показателей функциональной асимметрии у МЗ и ДЗ близнецов (по программе «Профиль»), вклад генетической (h²), общесемейной (с²) и индивидуально-средовой (е²) составляющих фенотипической дисперсии

 (*p<0,05; **p<0,01) *(Е.В. Воробьева, 2011)

Показатели	R(МЗ)	t(N-2)	p-level	R(ДЗ)	t(N-2)	p-level	h²	c²	e²
Тест Аннет	-0,05	-0,14908	0,88	0,03	0,08443	0,93	-	-	-
Теппинг тест (правая рука)	0,55*	1,10629	0,04	-0,12	-0,39699	0,70	0,55	0	0,45
Теппинг тест (левая рука)	0,61**	1,51006	0,009	0,50*	1,83001	0,03	0,22	0,39	0,39
Трек тест (правая рука)	0,35*	1,04335	0,04	0,53*	1,97234	0,03	0	0,35	0,65
Трек тест (левая рука)	0,79**	3,64789	0,01	0,21	0,66915	0,05	0,79	0	0,21
Ведущая рука	0,76**	3,34664	0,01	0,52*	1,93649	0,03	0,48	0,28	0,24
Ведущая нога	-	-	-	-0,09	-0,29319	0,77	-	-	-
Ведущий глаз	0,46*	1,45095	0,03	-0,54*	-2,03370	0,03	0,46	0	0,54
Ведущее ухо	0,32*	0,96449	0,04	0,11	0,36507	0,72	0,32	0	0,68
Тест на образное мышление	-0,16	-0,45689	0,55	0,08	0,25105	0,81	-	-	-
Тест на вербальное мышление	-0,12	-0,35279	0,56	0,43*	1,50086	0,03	-	-	-
Коэффици-ент асимметрии	0,29	0,84650	0,05	-0,15	-0,49074	0,63	0,29	0	0,71
Тип ПЛО	0,26	0,75827	0,05	0,05	0,16290	0,87	0,26	0	0,74

 

* Примечание: если r(ДЗ)0 или r(МЗ)2r(ДЗ), h² приравнивается r(МЗ); если r(МЗ) r(ДЗ), h²=0; если r(МЗ) 0, h² не вычисляется (Егорова М.С. и др., 2004, с.288).

 

Анализ таблицы 12 позволяет сделать вывод о том, что существенный вклад факторов генотипа обнаруживается для моторной асимметрии (рукость) (h²=0,48), сенсорной асимметрии (асимметрия зрения h²= 0,46, асимметрия слуха h²= 0,32). Оценка наследуемости типа функциональной асимметрии составила 0,26, при этом существенный вклад в фенотипическую вариативность данного показателя вносит индивидуальная среда (e²= 0,74).

В работе (Е.В. Воробьева, 2011) также были получены данные о том, что с увеличением возраста респондентов растет и степень функциональной асимметрии, согласуются с данными других авторов (например, Teixeira Luis A., 2008).

Согласно полученным в нашей работе данным (Е.В. Воробьева, 2011) вклад аддитивной генетической составляющей в различия по мануальной асимметрии составил 48 %, что превышает полученный Medland S.E. et. al. значение показателя. Однако, известны различия распространения того или иного типа мануальной асимметрии в разных популяциях. Так, например, в работе Sommer I.E., A. Aleman et al. (2008) проведен мета-анализ распределения «рукости» в зависимости от принадлежности к определенной популяции (сопоставлялись «Западные» популяции - США, Австралия, Европейские страны и «Незападные» популяции - Азия, Африка, ближний Восток). Полученные Sommer I.E., A. Aleman et al. результаты свидетельствуют о значимо большем количестве леворуких среди представителей «незападных» популяций.

Отдельный близнецовый феномен – так называемые «зеркальные» монозиготные близнецы (с разными ведущими руками). Исследования «зеркальных» близнецов встречаются не часто, в связи с их достаточной редкостью. Тем не менее, в работе J.M. Gurd и др. (2006) было проведено сравнение особенностей латерализации у близнецов, различающихся по предпочтению правой или левой руки.

В работе I.S. Häberling (2012) участвовали 35 пар монозиготных близнецов, среди них 17 пар были конкордантны по мануальной асимметрии и 18 пар – дискордантны. Использование метода fMRI для оценки расположения центра речи показало, что по данному признаку 26 пар конкордантны и 9 пар дискордантны. В работе использовалась генетическая модель «правостороннего сдвига», которая постулирует наличие одного гена и 2 алелей.

В работе R.E. Rosch и др. (2010) с использованием магнитно-резонансного метода изучалась анатомия мозжечка у дискордантных по рукости 61-летних монозиготных близнецов. В результате был сделан вывод о том, что на анатомическую латерализацию влияет комбинация экологических, связанных с особенностями развития и эпигенетических факторов, которые могут быть различными даже у однояйцовых близнецов.

В нашей работе (Е.В. Воробьева и др., 2013; Vorobyeva E. et al., 2014) рассматривалась спектральная мощность и когерентность ЭЭГ в парах «зеркальных» монозиготных близнецов. Общая выборка «зеркальных» близнецов составила 9 пар (6 – человек мужского пола и 12 человек - женского) монозиготных близнецов. Средний возраст составил 17,1 года. Анализ различий абсолютных значений мощности (АЗМ) фоновой ЭЭГ между монозиготными близнецами-правшами и левшами с использованием t-критерия показал, что достоверные различия существуют для абсолютной спектральной мощности фоновой ЭЭГ в правой затылочной области в бета1 (t=3,02, р < 0,05); в правой париетальной области в дельта1 (t= 2,79, р < 0,05) и дельта2 (t= 2,73, р < 0,05) диапазоне, а также в левой париетальной области в альфа1 диапазоне (t= 2,79, р < 0,05). Таким образом, у правшей-монозиготных близнецов мощность фоновой ЭЭГ указанных областей достоверно выше, чем у левшей-монозиготных близнецов. Средние значения абсолютной спектральной мощности ЭЭГ в альфа диапазоне (8-13 Гц) составили 34,5 ± 16,9 and 33,4 ± 15,9 mkV2. 6 пар конкордантны по асимметрии когерентности ритмов ЭЭГ в фоне, а также при открывании и закрывании глаз, 3 пары – дискордантны. Оценка когерентности ЭЭГ у зеркальных монозиготных близнецов показала, что как при регистрации фоновой ЭЭГ, так и проб с открыванием и закрыванием глаз у близнецов с ведущей левой рукой у 6 человек наблюдалась асимметрия когерентных связей с преимуществом левого полушария в частотных диапазонах beta-1 и beta-2, у 3 человек - асимметрия когерентных связей с преимуществом правого полушария. У близнецов с ведущей правой рукой у 5 человек наблюдалась асимметрия когерентных связей с преимуществом левого полушария в частотных диапазонах beta-1 и beta-2, у 4 человек - наблюдалась асимметрия когерентных связей с преимуществом правого полушария в частотных диапазонах beta-1 и beta-2.

Классификация исследований движений в психогенетике, предложенная С.Б. Малых: исследования стандартизованных двигательных проб, сложных поведенческих навыков, физиологических системы обеспечения мышечной деятельности, нейрофизиологический уровень обеспечения движений.

Стандартизованные двигательные пробы представляют собой различные тесты, специально разработанные для измерения моторных навыков. Обычно такие тесты измеряют скорость, выносливость, силу, координацию, ловкость.

Существуют две группы подобных тестов. Первые применяются в основном для измерения спортивных навыков, вторые чаще используются в психодиагностике. Среди последних наиболее распространенными являются теппинг-тест (измерение скорости постукивания) и измерение времени сенсомоторной реакции (время между подачей сенсорного сигнала и двигательной реакцией испытуемого).

Результаты работ первой группы (спортивные тесты). Наиболее высокая наследуемость характерна для скоростных параметров, тогда как в тестах на координацию рук результаты сильно различаются, и большинство показателей наследуемости ниже 50%. Коэффициенты наследуемости, полученные в исследованиях времени реакции и теппинга, также весьма вариативны (от нулевых значений до чрезвычайно высоких - 70-90%). Единственное, что прослеживается в ряде работ, это больший вклад наследственности в вариативность двигательных характеристик, регистрируемых в условиях максимально возможной скорости работы (предельный темп деятельности). По-видимому, при высоких требованиях к скорости наследственные различия в двигательной деятельности проявляются более заметно (Малых С.Б. и др., 1998).

Исследование К. Макнемара было выполнено на близнецах старшего школьного возраста (17 пар МЗ и 48 пар ДЗ). Выполнялись 5 двигательных тестов, диагностирующих главным образом тонкие двигательные координации и имеющих достаточно высокую ретестовую надежность (0,79-0,94). Тренировка для всех испытуемых была стандартной и проходила блоками: по 10 упражнений в первом тесте (всего он выполнялся 70 раз) и по 4 упражнения — в четвертом и пятом тестах (всего в каждом по 28 выполнений). Абсолютные оценки успешности выполнения теста повысились у всех близнецов, но внутрипарное сходство существенно изменилось только у ДЗ, причем в одном тесте (четвертом) повышение внутрипарного сходства ДЗ привело к снижению коэффициента наследуемости практически до нуля. Однако и в фоновых измерениях наследуемость оценок, получаемых в этом тесте, была самой низкой (h2 = 0,26). Повышение внутрипарного сходства ДЗ происходит к концу тренировки: в первом и четвертом тестах в первом блоке внутрипарные корреляции ДЗ равны 0,445 и 0,375 соответственно, а в седьмом тесте —0,601 и 0,549. В пятом тесте сходство снижается в парах и МЗ, и ДЗ. Тренировка, меняя абсолютные оценки успешности, в двух случаях из трех не ликвидирует генетический компонент фенотипической изменчивости этих признаков, т.е. обучение, тренировка не превращают признак из «наследственно обусловленного» в «средовой» (цит. по И.В. Равич-Щербо и др., 2004).

К сложным поведенческим навыкам относятся такие особенности, как походка и ходьба в целом, почерк, спортивные навыки, мимика.

МЗ и ДЗ близнецы сравнивались по срокам начала ходьбы. Такие исследования проводились, в частности, в Москве в конце 20-х гг. в Медико-генетическом институте. Конкордантность МЗ близнецов по срокам начала хождения оказалась равной 67%, тогда как для ДЗ близнецов - лишь 29,9%.

При проведении корреляционного анализа и вычислении наследственных и средовых составляющих фенотипической дисперсии оказалось, что довольно существенный вклад в сроки начала ходьбы вносит общесемейная среда (50-70%) (цит. по И.В. Равич-Щербо и др., 2004).

Исследования ходьбы. Самая большая выборка представлена в работе Л.Я. Босик, которая, среди прочего, исследовала сроки появления основных двигательных действий ребенка — начала сидения и хождения.

В первом случае получен материал для 63 пар МЗ и 59 однополых пар ДЗ близнецов; конкордантность МЗ составила 82,5%, ДЗ — 76,3%, т.е. разница невелика, однако среди МЗ меньше, чем среди ДЗ, пар с большой разницей в сроках начала сидения.

Корреляционный анализ и последующая оценка генетической и средовой детерминации по Игнатьеву дали у мальчиков и девочек h2 = 58% и h2 = 38% соответственно и высокий вклад общесемейной среды, равный 38 и 59% дисперсии. Сроки начала ходьбы получены у 97 пар МЗ и 97 пар однополых ДЗ близнецов. Конкордантность МЗ близнецов по срокам начала хождения равна 67%, ДЗ — 29,9%; внутрипарная разность более 2 месяцев в группе МЗ констатиро-вана у 8,2% пар, в группе однополых ДЗ близнецов — у 25,7% (одновременным началом считалась внутрипарная разность не более двух недель). Корреляционный анализ дал МЗ = 0,89, r ДЗ= 0,74, откуда h 2 - 0,30; и, по той же формуле Игнатьева, 59% дисперсии определяется общесемейной средой. При этом у девочек и мальчиков влияния генетических факторов примерно одинаковы (26 и 20% соответственно), а влияния семейной среды у мальчиков выше: 73% против 57% у девочек. По данным Б.А. Никитюка, различия в сроках начала прямохождения констатировались у 39,2 % МЗ пар и у 72 % ДЗ, т.е. конкордантность МЗ существенно выше, чем у ДЗ. Получаемая из этих данных приблизительная оценка наследуемости равна 0,43. Оказалось также, что у детей с более ранним началом прямохождения раньше появляется и речевая артикуляция; при этом по срокам начала артикуляции конкордантность МЗ тоже выше, чем ДЗ: частота внутрипарных различий у МЗ равна 23,1 %; у однополых ДЗ — 44,1 %, у разнополых ДЗ — 63,6 %. Возможно, что это говорит о наличии некоторого общего фактора, определяющего общие двигательные способности. Названные и другие работы свидетельствуют о том, что возраст, в котором дети начинают самостоятельно ходить, определяется и генетическими, и средовыми факторами, причем влияния среды, по-видимому, имеют несколько большее значение. Конечно, надо иметь в виду, что в этом возрасте еще могут сказываться неблагоприятные обстоятельства внутриутробного развития близнецов, искажающие реальное внутрипарное сходство. К сожалению, в опубликованных работах они не контролируются (цит. по И.В. Равич-Щербо и др., 2004).

Спортивная деятельность. Успешность спортивной деятельности зависит от очень многих факторов — морфологических, физиологических, психологических, причем значимость каждого из них различна в разных видах спорта, т.е. реально речь может идти о совсем разных двигательных способностях. Однако можно оценить наиболее общие характеристики: склонность к занятию спортом вообще и конкретным его видам в частности.

Итальянский исследователь Л. Гедда опросил 351 пару близнецов-спортсменов, среди которых надежно диагностированы 92 пары МЗ и 227 пар ДЗ, а затем вычислил конкордантность по занятиям спортом. Оказалось, что среди МЗ близнецов в 66,3% пар спортсменами были оба близнеца, среди ДЗ — 25,8%. Из 60 пар, в которых спортсменом был только один из близнецов, 6% составляли МЗ и 85% — ДЗ.

Анализ родословных выдающихся спортсменов обнаруживает и достаточно отчетливое семейное сходство. По данным К. Фейге, у 55% спортсменов национального уровня хотя бы один из родителей занимался спортом, а 22% из них тоже выступали на высших уровнях. Даже дедушки (бабушки) в 11% случаев принадлежали к спортсменам высшего уровня. У пловцов эти цифры даже выше: 62% их родителей выступали в национальных сборных.

Семейное сходство по занятиям спортом обнаружено и другими исследователями. В целом эти работы позволяют считать, что наследственные факторы играют существенную роль в спортивных достижениях (цит. по И.В. Равич-Щербо и др., 2004).

Показатели влияния наследственности на некоторые морфофункциональные признаки организма человека. Состав мышечных волокон 90%; максимальное потребление кислорода 80%; динамометрические показатели силы руки 60%; масса тела 65%; общая выносливость 65%; взрывная сила 68%; длина тела 80%; гибкость 75%.

Чем ниже коэффициент (доля) наследуемости определенного физического качества, тем выше его тренируемость. Наиболее тренируемые качества – ловкость и общая выносливость (увеличение показателей в процессе длительных тренировок в десятки раз). Наименее тренируемые – быстрота и гибкость (увеличение показателей в 1,5- 2 раза). Среднее положение по тренируемости занимает качество силы (увеличение показателей в 3,5-3,7 раз) (цит. по И.В. Равич-Щербо и др., 2004).

Исследования мимики и пантомимики. Мимику и пантомимику близнецов впервые зарегистрировал и сопоставил финский исследователь А. Летоваара во время показа детям-близнецам (всего 69 пар) картинок приятного или отпугивающего содержания. Поведение регистрировалось при помощи скрытой киносъемки и протоколировалось экспериментатором (цит. по И.В. Равич-Щербо и др., 2004).

По «рисунку» мимики полная конкордантность обнаружена у 40,8% МЗ пар и только у 4,3% ДЗ. Более похожими МЗ оказались и по интенсивности мимических процессов, и по типу мимики. Позже Л. Гедда и А. Нерони изучали мимические реакции у близнецов 5-15 лет (56 пар) во время просмотра кинофильмов. Помимо лицевой мимики учитывалось положение головы, рук и ног. Полностью конкордатными по мимике оказались 79% МЗ пар и только 32,5% ДЗ; дискордантными — 6 и 29% МЗ и ДЗ соответственно. МЗ внутрипарно более похожи и по деталям пантомимики, особенно по положению головы. Интересную попытку не только описать, но и дать физиологическое толкование результатов предпринял немецкий исследователь П. Сплиндер. У 8 пар МЗ близнецов (21-54 года) и 4 пар ДЗ (20-27 лет) скрытой камерой регистрировалась реакция на испуг, вызываемый неожиданным действием сильных стимулов (главным образом, звуковых). Анализ поведения в этой ситуации позволил автору выделить три фазы реакции: «шейно-плечевая реакция» (плечи вперед, втягивание головы в плечи); сопутствующие защитные движения рук, ног; движения для выяснения причины, вызвавшей испуг. Первая фаза внутрипарно одинакова, т.е. полностью конкордантна, и у МЗ, и у ДЗ близнецов; оборонительные движения рук, туловища и т.д. (как и общее положение тела в этой ситуации) сходны у МЗ и непохоже у ДЗ; третья фаза, с точки зрения автора, по ряду причин для такого анализа непригодна. У этих же близнецов фиксировались и другие движения: тонкая моторика (вдевание нитки в иголку, подкрашивание губ, бритье и т.д.); грубая моторика — бросание мяча в цель и т.д.; мимика, сопровождавшая любую реакцию или выполнение задания, поза и движения при сидении в кресле. Внутрипарное сходство оценивалось по 4-балльной системе, в процентах к общему числу реакций в данной группе (МЗ или ДЗ близнецов). В таблице на следующем слайде приведены результаты, полученные при оценке мимических движений. По другим видам движений МЗ близнецы тоже, как правило, внутрипарно более похожи, чем ДЗ. По мнению П. Сплиндера, непроизвольные движения мимики имеют более высокую генетическую обусловленность потому, что иннервация мимических мышц идет от промежуточного мозга по экстрапирамидным путям — в них роль наследственности максимальна; в движениях смешанного характера участвуют и экстрапирамидные пути, и пирамидный тракт — и в этом случае сходство МЗ близнецов выше, чем ДЗ, но в целом оно ниже, чем в предыдущей фазе; и наконец, произвольные движения обеспечиваются иннервацией по пирамидному тракту, и потому в них сходство в парах и МЗ, и ДЗ минимально. К экстрапирамидной иннервации относится и «шейно-плечевой рефлекс» (начальная стадия реакции испуга), который является, очевидно, видоспецифической реакцией, свойственной и всем людям (поэтому похожи и МЗ, и ДЗ близнецы), и другим млекопитающим.

Как правило, исследователи указывают на высокое сходство мимических паттернов у МЗ близнецов при гораздо меньшем сходстве ДЗ близнецов (цит. по И.В. Равич-Щербо и др., 2004).

Исследования почерка. Почерк близнецов в 19 столетии исследовал Ф. Гальтон, который отметил широкий диапазон внутрипарных различий почерка — от очень похожих до вполне различимых, и пришел к выводу о том, что почерк соблизнецов путают в редких случаях. Конкордантность по общему сходству — 5-15%.   Последующие работы не дали надежного ответа: оценка графологами почерка МЗ и ДЗ по десяти признакам не выявила существенных различий между ними. Непохожими оказались почерки разлученных МЗ близнецов в работе X. Ньюмена, Ф. Фримена и К. Холзингера. Попытки оценить внутрипарное сходство МЗ и ДЗ близнецов по отдельным характеристикам почерка также не дали четких результатов, хотя, очевидно, общая динамика и темп письма чаще обнаруживают влияние факторов наследственности, чем детали почерка — форма букв и т.д. Из 249 пар МЗ близнецов только у 5% было найдено полное внутрипарное сходство почерков (цит. по И.В. Равич-Щербо и др., 2004).

 

Литература к теме 5:

1. Айзенк Г.Ю. Интеллект: новый взгляд // Вопросы психол. 1995. № 1. С. 111-131.
2. Александров Ю.И. Системная структура индивидуального опыта как отражение истории его формирования // Альманах «Новые исследования». Материалы международной научной конференции «Физиология развития человека».- М.: Вердана.- 2009.- № 2 (19).- С. 15-16.
3. Анохин К.В., К. В. Судаков Геном нейронов мозга в организации системных механизмов поведе­ния // Бюл. экс­периментов биологов и медиков. 2003. Т. 135, № 2. С. 124–131.
4. Афтанас Л.И., Л.И., Рева Н.В., Варламов А.А., Павлов С.В.Анализ вызванной синхронизации и десинхронизации ЭЭГ при эмоциональной активации у человека: временные и топографические характеристики // Журнал высшей нервной деятельности.- 2003.- т. 53.- № 4.- С. 485-494.

5. Воробьёва Е.В. Генотип-средовые детерминанты когерентности ЭЭГ // Пятая международная конференция по когнитивной науке. 18–24 июня 2012 г., Калининград, Россия.- Тезисы докладов.- Том 1.- С. 302-304.

1. Воробьева Е.В. Интеллект и мотивация достижения: психофизиологические и психогенетические предикторы. - М.: Изд-во «Кредо», 2006.- 288 с.
2. Воробьева Е.В. Интеллект и мотивация достижения: психофизиологические и психогенетические предикторы. Диссертация на соискание ученой степени докутора психологических наук. Ростов-на-Дону. 2007. 386 с.
3. Воробьева Е.В. Психогенетика общих способностей: монография /Е.В. Воробьева.- Ростов н/Д: ИЗд-во ЮФУ, 2011.- 222 с. С. 70-108.
4. Воробьева Е.В., Ермаков П.Н. ЭЭГ «зеркальных» монозиготных близнецов: спектральный анализ // XXII съезд Физиологического общества имени И. П. Павлова: Тезисы докладов. – Волгоград: Изд-во ВолгГМУ, 2013. – С.107.
5. Воробьёва Е.В., Попова В.А. Отражение в параметрах ЭЭГ близнецов выполнения математических операций и вербально-ассоциативной деятельности // Северо-Кавказский психологический вестник. 2008. № Т. 6. № 2. С. 34-39.
6. Гершуни Г.В. Реакция на неосознаваемые раздражители при нарушениях деятельности органов чувств // Бессознательное. т. 3. Тбилиси: Мецниереба, 1978. С. 537-553.
7. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. М.: Медпресс-информ, 2003.
8. Егорова М.С., Зырянова Н.М., Паршикова О.В., Пьянкова С.Д., Черткова Ю.Д. Генотип. Среда. Развитие. М.: ОГИ, 2004. 576 с.
9. Ермаков П.Н., Воробьева Е.В. Индивидуальная профильная асимметрия у близнецов и спектральные характеристики ЭЭГ при выполнении арифметического счета и вербально-ассоциативной деятельности // Российский психологический журнал. 2010. Т. 7. № 1. С. 8-24.
10. Ермаков П.Н., Воробьева Е.В. Исследование событийно-связанных потенциалов мозга и психометрического интеллекта близнецов // Российский психологический журнал. 2006. Т. 3. № 1. С. 41-56.
11. Ермолаева-Томина Л.Б. Оценка показателей динамичности нервной системы по кожно-гальванической методике // Проблемы дифференциальной психологии. 1969. С. 214-218.
12. Зенков Л.Р. Клиническая электроэнцефалография.-М.: Межпресс-информ, 2002. 368 с.
13. Кирой В.Н., Мамин Р.А., Хачатурьян Е.В. Исследование пространственной синхронизации корковых потенциалов при интеллектуальном напряжении // Психологический журнал. т. 9. 1988. №1. С. 75-83.
14. Костандов, Э.А. Психофизиология сознания и бессознательного. [Текст] / Э.А. Костандов; СПб.: Питер. 2004.- 167с.
15. Малых С.Б. Психогенетика: теория, методология, эксперимент. М.: Эпидавр, 2004. 416 с.
16. Малых С.Б., Егорова М.С., Мешкова Т.А. Основы психогенетики. М.: «Эпидавр», 1998. 742 с.
17. Равич-Щербо И.В., Марютина Т.М., Григоренко Е.Л. Психогенетика. М.: Аспект-пресс, 1999.
18. Сварник О.Е., Фадеева Т.А., Анохин К.В., Александров Ю.И. Этапы формирования индивидуального опыта: поведенческие и нейрогенетические особенности // Тенденции развития современной психологической науки. Тезисы юбилейной научной конференции. М.: ИП РАН, 2007. С. 340-342.
19. Смирнов И.В. Психоэкология. М.: ООО «Издательский дом «Холодильное дело» при техническом содействии ООО «Спецмонтажстрой-СТ», 2001. 336 с.
20. Суходоев Р.В. Методическое обеспечение измерений, анализа и применения параметров кожно-гальванических реакций человека // Проблемность в профессиональной деятельности: теория и методы психологического анализа / Под ред. Л.Г. Дикой. М.: ИП РАН, 1999. С. 303-313.
21. Ali M.A., Uetake T., Ohtsuki F. (2000) Secular changes in relative leg length in post-war Japan. Am J Human Biol 12:405–416.
22. Baare W.F.C. et al. Quantitative genetic modeling of variation in human brain morphology // Cerebral Cortex, 2001. V. 11. P. 816-824.
23. Baker L.A., Vernon P.A., Ho H-Z. The genetic correlation between intelligence and Speed of information processing // Behavior Genetics. 1991. V. 21. № 4. P. 351-367.
24. Bartholomeusz HH, Courchesne E, Karns CM (2002) Relationship between head circumference and brain volume in healthy normal toddlers, children, and adults. Neuropediatrics 33:239–241.
25. Beijsterveldt van C.E.M., Boomsma D.I. Genetics of the human electroencephalogram (EEG) and event-related brain potentials (ERPs): a review / Hum Genet. 1994.- 94:319-330.
26. Bogin B, Smith P, Orden AB, Varela Silva MI, Loucky J (2002) Rapid change in height and body proportions of Maya American children. Am J Human Biol 14:753–761.
27. Carrillo-de-la-Peña, M.T. The effect of motivational instructions on P300 amplitude [Текст] / M.T. Carrillo-de-la-Peña, Cadaveira F. // Neurophysiologie Clinique / Clinical Neurophysiology.- 2000.- V. 30.- № 4.- P. 232.
28. Chua, P. A functional anatomy of anticipatory anxiety [Текст] / P. Chua, Krams M., Toni I., Passingham R., Dolan R. // Neuroimage.- 1999.- V. 9.- P. 563-571.
29. Crider A., Kremen W.S., Xian H., Jacobson K.C., Waterman B., Eisen S.A., Tsuang M.T., Lyons M.J. Stability, consistency, and heritability of electrodermal response lability in middle-aged male twins // Psychophysiology. 2004. № 41. P. 501-509.
30. Deary I., Stough C. Itelligence and inspection time: Achievments, prospects and problem // American Psychologist. 1996. V. 51. P. 599-608.
31. Gmehlin D., Thomas C., Weisbrod M., Walther S., Resch F., Oelkers-Ax R. 2011. Development of brain synchronisation within school-age – Individual analysis of resting (alpha) coherence in a longitudinal data set. Сlinical Neurophysiology, V. 122, I. 10, 1973-1983.
32. Gurd, J.M.; Schulz, J., Cherkas, L., et al. Hand preference and performance in 20 pairs of monozygotic twins with discordant handedness / Cortex. 2006. Volume: 42 Issue: 6 Pages: 934-945.
33. Heinonen K, Räikkönen K, Pesonen AK, Kajantie E, Andersson S, Eriksson JG, Niemelä A, Vartia T, Peltola J, Lano A (2008) Prenatal and postnatal growth and cognitive abilities at 56 months of age: a longitudinal study of infants born at term. Pediatrics 121:1325–1333.
34. Haeberling, I.S.; Badzakova-Trajkov, G., Corballis, M.C. The Corpus Callosum in Monozygotic Twins Concordant and Discordant for Handedness and Language Dominance / Journal of cognitive neuroscience. 2012. Volume: 24 Issue: 10 Pages: 1971-1982.
35. Humphreys LG, Davey TC, Park RK (1985) Longitudinal correlation analysis of standing height and intelligence. Child Dev 56:1465–1478.
36. Lange N., Froimowitz M.P., Bigler E.D., Lainhart J.E. (2010) Associations between IQ, total and regional brain volumes, and demography in a large normative sample of healthy children and adolescents. Dev Neuropsychol 35:296–317.
37. Luciano M., G.A. Smith, M.J. Wright, G.M.Geffen, L.B.Geffen, N.G. Martin On the heritability of inspections time and its covariance with IQ: a twin study // Intelligense. 2001. № 29. P. 443-457.
38. McGarry-Roberts P.A., Stelmack R.M., Campbell K.B. Intelligence, reaction time and event-related potentials // Intelligence. 1992. V. 16. Р. 289-313.
39. Medland S.E., D.L. Duffy, M.J. Wright, G.M. Geffen, D.A. Hay, F. Levy, C.E.M. van-Beijsterveldt, G. Willemsen, G.C. Townsend, V. White, Al.W. Hewitt, D.A. Mackey, J.M. Bailey, W.S. Slutske, D.R. Nyholt, S.A. Treloar, N.G. Martin, D.I. Boomsma Genetic influences on handedness: Data from 25,732 Australian and Dutch twin families // Neuropsychologia.- 2009.- V.47.- P. 330–337.
40. Posthuma D., de Geus E.J., D.I. Boomsma Perceptual speed and IQ are associated through common genetic factors // Behavior Genetics. 2001. V. 81. P. 593-602.
41. Posthuma D., Neale M.C., Boomsma D.I., and E.J.C. De Geus Are Smarter brains Running Faster? Heritability of Alpha Peak Frequency, IQ, and Their Interrelation // Behavior Genetics. 2001. V. 31. N. 6. P. 567-579.
42. Rosch, R.E., Ronan, L., Cherkas, L., et al. Cerebellar asymmetry in a pair of monozygotic handedness-discordant twins / Journal of anatomy. 2010. Volume: 217. Issue: 1. Pages: 38-47.
43. Rushton J.P. (1997) Cranial size and IQ in Asian Americans from birth to age seven. Intelligence 25:7–20.
44. Silventoinen K., Posthuma D., van Beijsterveldt T., Bartels M., Boomsma D.I. (2006) Genetic contributions to the association between height and intelligence: evidence from Dutch twin data from childhood to middle age. Genes Brain Behav 5:585–595.
45. Silventoinen, K., Iacono W.G, Krueger, R., McGue, M. Genetic and Environmental Contributions to the Association Between Anthropometric Measures and IQ: A Study of Minnesota Twins at Age 11 and 17 / Behavior Genetics. - May 2012, Volume 42, Issue 3, P. 393-401.
46. Smit D.J.A., Boomsma D.I., de Geus E.J.C. 2007. A genetic perspective on electrophysiological measures of brain function. Amsterdam: Vrije Universiteit, 212 p.
47. Sommer I.E., A. Aleman, M. Somers, M.P. Boks, R.S. Kahn Sex differences in handedness, asymmetry of the Planum Temporale and functional language lateralization // Brain research.- 2008.- V. 1206.- P. 76-88.
48. Tang Y., D.B. Chorlian, M. Rangaswamy, B. Porjesz, L. Bauer, S. Kuperman, S. O'Connor, J. Rohrbaugh, M. Schuckit, A. Stimus, H. Begleiter Genetic influences on bipolar EEG power spectra // International Journal of Psychophysiology. 2007. V. 65. P. 2–9.
49. Teasdale TW, Sørensen TIA, Owen DR (1989) Fall in association of height with intelligence and educational level. BMJ 298:1292–1293PubMedCrossRef
50. Teixeira Luis A. Categories of manual asymmetry and their variation with advancing age // Сortex. 2008. V.44. P. 707-716.
51. Tuvemo T, Jonsson B, Persson I (1999) Intellectual and physical performance and morbidity in relation to height in a cohort of 18-year-old Swedish conscripts. Horm Res 52:186–191.
52. Van Baal G.C.M., de Geus E.J.C., Boomsma D.I. 1998. Genetic influences on EEG coherence in 5-year-old twins. Behavior Genetics, 28(1), 9-19.
53. Van Baal G.C.M., de Geus E.J.C., Boomsma D.I. Longitudinal study of genetic influences on ERP-P3 during childhood // Developmental Neuropsychology. 1998. N. 14. P. 19-45.
54. Van Baal G.C.M., Boomsma D.I., de Geus E.J.C. Longitudinal genetic analysis of EEG coherence in young twins // Behavior Genetics. 2001. V. 31. N. 6. P. 637-651.
55. Van Dam PS, de Winter CF, de Vries R, van der Grond J, Drent ML, Lijffijt M, Kenemans JL, Aleman A, de Haan EH, Koppeschaar HP (2005) Intelligence and educational level in adult males at the extremes of stature. Psychoneuroendocrinology 30:357–363.
56. Vogel F., Kruger J., Нupp Н. P., Schalt E., Schnobel R. (1986). Visually and auditory evoked EEG potentials in carriers of four hereditary EEG variants, Human Neurobiology, 5, 49-58.
57. Vorobyeva E.V., Ermakov P.N. Mirror-image monozygotic twins: EEG spatial synchronization / International Journal of Psychophysiology. 2, November 2012, Pages 144.
58. Wallace, G. L., Lee, N.R., Prom-Wormley, E.C., Medland, S.E., Lenroot, R.K., Clasen, L.S., Schmitt J.E., Neale, M.C., Giedd, J.N. A Bivariate Twin Study of Regional Brain Volumes and Verbal and Nonverbal Intellectual Skills During Childhood and Adolescence / Behav. Genet. (2010) 40. P. 125–134.
59. Wheeler PG, Bresnahan K, Shephard BA, Lau J, Balk EM (2004) Short stature and functional impairment: a systematic review. Arch Pediatr Adolesc Med 158:236–243.
60. Wisor J.P., Morairty S.R., Huynh N.T., Steininger T.L., Kilduff T.S. Gene expression in the rat cerebral cortex: comparison of recovery sleep and hypnotic-induced sleep // Neuroscience. 2006. V. 141. P.371–378.