Ескектілер класы - ctenophora

 

Құрылысы және физиологиясы. Көпшілігінің денесі сопақша немесе қап, алмұрт тәрізді, ал "шолпан белдігі" - Cestus veneris - лента тәрізді. Денесінің ауызы орналасқан жағын - оральды полюс, оған қарама-қарсысын - аборальды деп атайды. Осы екі полюстері арқылы өтетін басты осьтен өзара перпендикулярлы екі симметриялы жазықтық жүргізуге болады, осыған орай ескектілердің денесі де екі сәулелі симметриялы болып келеді. Сонымен қатар біраз мүшелері басты осьтің айналасында, саны сегізге дейін радиальды бағытта орналасып (ескекті тақталары, радиальді тұтікшелері, жыныс бездері), сегіз сәулелі симметрияны құрайды.

Оральды полюсінде орналасқан ауыз тесігі бір бағытта қабыстырылған эктодермальды жұтқыншаққа, ол жоғары жағында кеңейіп энтодермальды қарынға ұласады. Қабыстырылған қарын жұтқыншақтың жазықтығына перпендикулярлы орналасқан.

Қарыннан гастроваскулярлы жүйесінің бес каналы басталады. Біреуі тік төбеге қарай созылып, аборальды полюстің астында төрт қысқа түтікшелерге бөлінеді: екеуі тұйық, екеуі жіңішке тесікпен аяқталады. Басқа екі түтігі жұтқыншақ бойымен оральды полюске қарай созылып тұйықталады.

Қарынның түбінен дененің басты осіне перпендикулярлы бағытта екі бүйірлі түтіктер басталып, олардың әрқайсысы тағы да екі рет дихотомиялы тарамдалып көлденеңінен орналасқан сегіз түтікті түзейді. Олар тұйық бітетін дененің аборальды полюсінен оральды полюсіне қарай созылған сегіз меридиональды түтікшелермен жалғасады (47-сурет).

47-сурет. Ескектілердің құрылыс схемасы (көлденең кесілген): 1 - ауыз тесігі, 2 - жұтқыншак, 3 - қармалауыш шұңқыршасы, 4 - меридиональды түтікшелер, 5 - қарын, 6 - оральды полюсіне бағытталған түтікше, 7 - ескекті тақталар қатары, 8 - қармалауыш, 9 - жіпше бастамасы, 10 - аборальды мүше

 

Меридиональды түтікшелерге сай келетіндей дененің сыртқы жағында сегіз қатар қыры немесе белдеуі бар. Әрбір қырда көлденеңінен қатарласып келген төрт бұрышты шағын тақталар орналасқан. Бұлардың әрқайсысы жұқа, мөлдір, ұшы айдарша тарамдалған, бір-бірімен бірігіп кеткен ірі кірпікшелерден тұрады. Тақталар көптеген ескекшелер тәрізді суды бір бағытта айдап, жануарды ауыз полюсімен алға қарай жылжытады. Осыларға қосымша - ескек тақталар қатарынан кірпікшелі жіпшелер дамып, олар екі-екіден бірігіп, төртеу болып аборальды полюсіне қарай бағытталып жатады. Осылайша ескектілер өмір бойы өзгерген кірпікшелерімен қозғалады. Ішекқуыстыларда бұл әдіс тек личинкаларға тән.

Ескектілердің көпшілігінде қорегін ұстайтын екі ұзын қармалауыштары денесінің бүйір жағында бір-біріне қарама-қарсы орналасқан. Олар ерекше қармалауыш ойығына жиырыла алады. Қорек затты ұстауға қармалауыш эпителиясының жабысқақ немесе коллобласт клеткалары қатысады. Олардың сыртқы беті жарты шар пішінді және жабысқақ тамшылармен қапталған. Жарты шардың түбінен қармалауыштың ішіне қарай, спираль тәрізді оралған жіпше өтеді, ол екінші ұшымен қармалауыштың ұзына бойы орналасқан бұлшықетіне жабысады (48-сурет). Ұсталынған ұсақ организмдер клеткаларға жабысады да құтылуға тырысқан шақта жабысқақ клетканы қармалауыштың жоғарғы жағына тартады, сол сәтте спираль тәрізді жіпшесі клетканы орнына қайтарады. Ұсталынған қоректі кең ауызы арқылы жұтады.

48-сурет. Ескектілердің жабысқақ клеткасының (А) және аборальды мүшесінің (Б) құрылысы: А-1 - жабысқақ бүрлері бар жарты шар, 2 - спиральды жіпше, 3 - қармалауыштың бұлшықеті; Б-1 - мөлдір қалпақша, 2 - кірпікше түктер, 3 - статолит, 4 - кірпікшелі жіпше

 

Ескектілердің нерв жүйесі жақсы дамыған. Диффузиялық нерв жүйесімен қатар ескек тақталарының бойында және кірпікшелі жіпшелерінің астында нерв клеткалары шоғырланып, тығыз тәждерді, сонымен қатар ауызының айнала жиегінде нерв сақинасын түзейді. Аборальды полюсінің ортасында арнаулы тепе-теңдікті сезгіш "аборальді мүшесі" орналас­қан. Оның негізі - статолит, ол бір-бірімен жабысқан фосфор қышқылды кальций дәндерінен құралған. Статолитті, рецепторлы клеткаларынан таралған, иілген ұзын төрт кірпікше түктері ұстап тұрады. Олар кірпікшелі жіпшелер арқылы ескек тақталар қатарымен өзара байланысқан. Статолит жастықша тәрізді эктодерма клеткаларынан тұратын қалың жиынтықтың үстінде орналасқан, оны сыртынан ұзын кірпікше түктерден құрылған түссіз қалпақша жауып тұрады (48, Б-сурет). Статолитті ұстап тұратын кірпікше түктерінің иіліп жазылуынан ол үнемі тербеліс, қозғалыс күйінде болады. Бұл тербелу кірпікшелі жіпшелер арқылы ескек тақталарына ұласып, олардың да қозғалысын реттейді. Аборальды мүшесінен айырылған ескектілердің есу қызметі де бұзылады. Осыған байланысты тепе-теңдікті сақтау және жылжуын реттеу жұмысын "аборальды мүше" атқарады.

Көбеюі және дамуы. Ескектілер тек қана жынысты жолмен көбейетін қос жынысты жануарлар. Жыныс бездері энтодерма клеткаларынан дамып гастроваскулярлы жүйесінің әрбір меридиональды түтікшелерінің бүйірінде орналасқан. Бір жақ бүйірінде аналық бездері, екіншісінде - аталық.

Жетілген жыныс клеткалары меридиональды түтікшелерінің эпителий қабатын жарып, одан ауыз тесігі арқылы су ортасына шығып ұрықтанады. Даму циклы қарапайым, личинкасыз, ұрпақ ауысу болмайды. Зиготаның бөлшектенуі толық, біркелкі емес, оның анимальды полюсіндегі клеткалары жиі бөлініп, ұсақ бластомераларды немесе микромераларды, ал вегетативті полюсіндегі клеткалары баяу бөлініп ірі макромераларды түзейді (49-сурет). Осылай қалыптасқан бластуланың микромерасынан эктодерма, макромерасынан энтодерма ұрық жапырақшалары жетіледі.

Микромералар макромералардың сыртын айнала қаптап, (эпиболия әдісі бойынша) қос қабатты гаструлаға айналады. Гаструла сатысының соңында бластопора (гастропора) жағында орналасқан эктодерма клеткалары жедел бөлініп, гастроцель қуысына қарай бойлай созылады да эктодермальды жұтқыншақты құрайды, ал энтодерма клеткаларының біразы эктодерма мен энтодерма аралығына кетіп, ерекше крест тәрізді клеткалар тобын құрайды. Олар үшінші ұрық жапырақшасы - мезодерма қабатының бастамасы. Осылардан мезоглея клеткалары және қармалауыштарының бұлшықеттері қалыптасады.

Экологиясы. Ескектілер барлық теңіздерде кездеседі, бірақ қоңыржай және жылы теңіздерде көп тараған. Денесі нәзік, мезоглеясы жақсы дамыған, медузалардікі сияқты мөлдір түссіз немесе қызғылт түсті, тек ескек тақталары кемпірқосақтың барлық түстерімен құбылып тұрады. Көбінесе судың үстіңгі қабатыңца тіршілік етеді, ал теңіз қатты толқынданып, нәзік денесіне қауіп төнген кезде су түбіне шөгіп кетеді.

Дене мөлшері 5 мм-ден (Pleurobrachia pilens) 12-20 см-ге дейін (Bolinopsis infundibulim, Beroe cucumis), ал шолпан белдігінің - Cestus veneris-тің ұзындығы 1,5 метр.

Классификациясы. Ескектілер класы екі класс тармағына бөлінеді: қармалауышсыздар - Atentaculata және қармалауыштылар - Tentaculata.

 

49-сурет. Bolinopsis ескектінің эмбриональды дамуы: А-бөлшектенудің алғашқы кезеңі; Б-микромералардың түзілуі; В,Г - гаструляция кезеңі; Д - жас личинка (ұзына бойы кесіндісі); Е - жетілген личинка

 

ҚАРМАЛАУЫШСЫЗДАР КЛАСС ТАРМАҒЫ - ATENTACULATA

 

Бұларда бір ғана - Beroidea - отряды бар. Тіршілігінің барлық, кезеңінде қармалауыштары болмайды, қорек заттарын кең ашылатын ауызымен ұстап қоректенеді. Солтүстік және Қиыр Шығыс теңіздерінде Beroe cucumis түрі кең тараған (50-сурет). Денесі қап тәрізді. Жыртқыштар, басқа ескектілермен қоректенеді.

 

ҚАРМАЛАУЫШТЫЛАР КЛАСС ТАРМАҒЫ - TENTACUIATA

 

Бес отряды бар, тіршілігінің барлық кезеңінде, ал кейде дамуының алғашқы сатысында ғана қармалауыштары болады. Тіршілік жағдайына бейімделуіне байланысты көптеген өзгерістерге ұшыраған.

Cestidea отряды өкілдерінің денесі көлденеңінен созылған ұзын лента тәрізді. Басты өкілі - Cestus veneris (50,Б-сурет). Жерорта теңізінде мекен етеді. Кемпірқосақтың түсіндей құбылады.

Cydippea отряды өкілдерінің денесі шар немесе жұмыртқа тәрізді, қармалауыштары жақсы дамып тармақталған, денесінен ұзын (50, А-сурет).

Bolinopsidea отряды өкілдерінің денесі жұмыртқа тәрізді, оральды полюсінде екі жүзгіш қалағы жақсы дамыған. Негізгі туыстары: Belinopsis, Osyropsis, Deiopea.

Tjalfiellidea отрядының Арктика жағалауында кездесетін жалғыз ғана түрі -Tjalfiella tristome - бекініп тіршілік етуге бейімделген. Бұлардың жаңа дамыған формалары кәдімгі ескектілер сияқты ескек тақталары арқылы суда еркін жүзіп, кейін ауыз жағымен субстратқа бекінеді. Ауызының екі шеткі бөлігі жоғары қарай созылып, ауыз тесігінен қорек затты ұстауға бейімделген екі қармалауышы шығып тұрады (50, Г-сурет).

Platyctenea отряды мүлде ерекше, өкілдері тек жүзіп қана қоймай, сонымен қатар субстратта жорғалап тіршілік етуге бейімделген. Бұларға 20-ға жуық түрлері жатады, негізгі туыстары: Ctenoplana және Coeloplana.

Көрнекті ғалым А. О. Ковалевский 1880 жылы Қызыл теңізден жалпақ пішінді жорғалап тіршілік ететін түрді тауып, оны зерттеп Coeloplana metschnikowi деп атады. А. А. Коротнев 1886 жылы Кіші Архипелагтың жағалауларынан Coeloplana-ға ұқсас жорғалауыш ескектіні тауып, оны Ctenoplana kowalevski деп атады.

Жорғалауыш ескектілердің денесі басты ось бағытына жалпайған (жоғарыдан төменге қарай), астыңғы жағында ауыз тесігі, оральды жорғалауыш табаны, ал жоғарғы жағында абораль мүшесі және қос қармалауыштары орналасқан. Денелері екі жақты симметриялы, мезодерма бастама клеткалары айқын дамыған. Бұларда ескектілердің де, кірпікшелі жалпақ құрттардың да (ТшЪеІІагіа) белгілері байқалады.

Ctenoplana-ның сегіз қатарлы ескекті тақталарының болуына байланысты, олар жүзе де, жорғалап та жылжи алады.

Coeloplana-ның ескекті тақталары жойылған, сол себептен олар тек жорғалайды. Бұлардың жас формаларында ескек тақталары болып, даму процесінде жойылып кетеді.

 

ЕСКЕКТІЛЕР (CTENOPHORA) ТИПІНІҢ ФИЛОГЕНИЯСЫ

 

Ескектілердің құрылысындағы белгілеріне (эктодерма, энтодерма қабаты, гастроваскулярлы жүйесі) байланысты оларды ішекқуыстылардың ерекше бір жоғарғы сатыдағы бұтағы деп есептейді. Шығу тегі жөніндегі гипотезалардың көпшілігі ескектілер мен медузалардың өзара байланыстарын көрсетіп, ескектілер гидромедузалардан (Геккель, Кун) немесе сцифоидты медузалардан шыққандығын (Гетге) дәледейді. Басқа авторлар медузалар мен ескектілер "Scyphula" деген бір ортақ тектен пайда болды деп жорамалдайды. Оның денесі гаструла тәрізді, кірпікшелермен қапталған және жақсы дамыған жұтқыншағы болған деп жорамалдайды.

Эволюция барысында ескектілер көптеген өзгерістерге ұшыраған: өзгерген кірпікшелері арқылы қозғалуы; жүзуден жорғалап жүруге бейімделуі; мезодерма клеткалар бастамасының болуы; екі жақты симметрияның қалыптасуы. Осы белгілерге сүйенсек, жорғалауыш ескектілер кірпікшелі құрттардың (Turbellaria) арғы тегі деген жорамал (Ланг) шындыққа жақын сияқты және екі жақты симметрияның пайда болуын түсіндіруге дәлел болады.

50-сурет. Ескектілер: A-Cydippe; Б - "шолпан белдігі" - Cestus veneris; В - жорғалаушы ескекті - Coeloplana; Г - бекініп тіршілік ететін - Tjalfiella; Д - қармалауышсыз ескекті - Beroe cucumis

 

Тарау

ЕКІ ЖАҚТЫ СИММЕТРИЯЛЫ НЕМЕСЕ БИЛАТЕРАЛЬДЫ СИММЕТРИЯЛЫ - BILATERATA

 

Үш қабатты - TRIPLOBLASTICA.

Алғашқы реттік ауыздылар - PROTOSTOMIA

деңгейіндегі жануарлар

Жануарлардың жалпы құрылымын зерттегенде, дене бөлімдері, не мүшелері бір орталық діңгектің (ось) төңірегін айнала, не бір жазықтық, бағытында белгілі тәртіпте орын алып жататындығы байқалады. Бұл дене симметриясы. Симметрияның қалыптасуы организмнің өмір сүруіне байланысты. Жануарлар дүниесінде бірнеше симметрия типтері кездеседі. Солардың ішінде ең негізгісі - радиальды (сәулелі) - Radiata жәпе билатеральды (екі жакты) - Bilalerala симметрия.

Сәулелердің (Radiata) денелері шар, цилиндр тәрізді. Жануарлардың бекініп тіршілік етуіне немесе суда қалықтап жүзуіне және қоршаған ортаның оған жан-жағынан бір қалыпты әсер етуіне байланысты мүшелері орталық діңгектің төңірегінде шашыраған сәулелер сияқтанып, радиальды бағытта орналасады да, дененің сәулелі симметриясын құрайды. Бұлардың денесінен осы діңгек арқылы бірнешіе симметрия жазықтығын жүргізуге болалы, бұл жазықтықтардың әрқайсысы денені тең, етіп екі жартыға бөліп тұрады. Сәулелілерге жоғарыда сипатталған ішекқуыстылар - Coelenterata және ескектілер - Ctenophora тинтері жатады.

Билатеральды немесе екі жақты симметрия - Bilaterata жануарлардың кеңістікге денесінің бір жағымен үнемі алға қарай жорғалап, не белсенді түрде жылжып жүруіне байланысты пайда болады. Осындай жануарлардың денесінің қақ ортасынан ұзына бойы бағытында симметрияның тек жалғыз ғана жазықтығын (сагиталь жазықтығын) жүргізуге болады сонда дене бір-біріне ұқсас оң жақ және жартыға тең бөлінеді. Бұлардың денесінде алдыңғы (ораль) артқы (абораль) бөлімдерін; арқа (дорза), құрсақ (центра); оң және сол жақ бүйірлерін (латераль) ажыратуға болады. Дененің алдыңғы бөлімі сыртқы ортаның тітіркенісін қабылдаушы болғандықтан ми және сезім мүшелері осы бас жағына шоғырланып орналасқан.

Билатеральді симметриялы жануарлар үш қабатты - Triploblastica жануарлар тобын құрайды. Бұлардың эмбриондық даму кезінде үш ұрық жапырақшалары түзіледі: эктодерма - сыртқы, энтодерма - ішкі және екеуінің аралығында үшінші - мезодерма. Осы жапырақшалардан тканьдер мен мүшелер дамып жетіледі: эктодерма қабатынан - сыртқы тері эпителий, әр түрлі тері бездері, кутикулалық өсінділер, нерв жүйесі мен сезім мүшелері; энтодермадан - ішек түтігінің ортаңғы ішек деп аталатын бөлімі; мезодермадан қалған барлық мүшелер дамиды - бұлшықет тканьдері, қаңқа, қан айналу, зәр шығару, жыныс мүшелері т. б.

Билатеральды симметриялы, үш қабатты жануарлар тобына келесі типтер жатады: жалпақ құрттар типі (Plathelminthes), немертиндер (Nemertini), жұмыр құрттар (Nemathelminthes), скребнилер (Acanthocephales), буылтық құрттар (Annelida), буынаяқтылар (Arthropoda), онихофоралар (Опусһорһога), моллюскалар немесе жұмсақ денелілер (Mollusca), қармалауыштылар (Tentaculata), тікентерілілер (Есһі-nodermata), погонофоралар (Pogonophora), қылтанжақтылар (Chaetognatha), жартылай хордалылар (Hemichordata) және хордалылар (Chordata).

Билатеральді симметриялы, үш қабатты жануарларды ұрықтың дамуы барысында дене қуысының және мезодерманың түзілуіндегі ерекшеліктеріне байланысты қуыссыздар немесе бірінші (алғашкы) қуыстылар - Acoelomata немесе Scolecida және целом (екінші) қуыстылар - Coelomata; алғашқы реттік ауыздылар - Protostomia және екінші реттік ауыздылар - Deuterostomia топтарына бөледі.

Acoelomata немесе Scolecida тобына төменгі сатыдағы құрттардың төрт типі жатады: жалпақ құрттар (Plathelminthes), немертиндер (Nemertini), жұмыр құрттар (Nemathelminthes), скребнилер (Acanthocephales). Жалпақ құрттарда және немертиндерде дене қуысы болмайды, олардың ішкі мүшелерінің аралығындағы барлық кеңістікті мезодермадан пайда болған дәнекер тканьдер - паренхима толтырып тұрады. Жұмыр құрттарда және скребнилерде дене қуысы бірінші (алғашқы) қуыс - схизоцель. Қуыстың іші сұйық затқа толы болады, арнайы астары жоқ, сол себептен сұйық зат ішкі мүшелерімен, дененің тері қабатымен шектесіп жатады.

Coelomata тобына буылтық құрттардан (Annelida) бастап қалған типтердің барлығы жатады. Бұларда целом деп аталатын дененің екінші реттік қуысы болады. Бұл қуыс мезодермадан пайда болған ерекше (перитониальді) эпителимен астарланған. Перитониальды эпителий бір жағынан теріге жабысады, бұл соматикалық (париетальдық) перде немесе соматоплевра, екінші жағынан ішекке жабысады - бұл висцеральдық перде немесе спланхноплевра. Соматоплеврадан дене қабатының бұлшықеттері, ал спланхноплеврадан ішекті, ішкі мүшелерді қоршап жатқан бұлшықеттері пайда болады.

Алғашқы реттік ауыздылар - Protostomia тобындағы жануарлардың эмбриондық даму кезінде ұрықтың бластопора тесігі бірден ауызға айналады және мезодерма қабаты телобластикалық жолымен дамиды, яғни эктодерма және энтодерма қабаттарының аралығында бластопора жанында телобласт деп аталатын екі ірі клетка жекеленіп шығады да, солардың бөлінуі нәтижесінде мезодерма қабаты дамиды. Protostomia тобына жалпақ құрттар, немертиндер, жұмыр құрттар, скребнилер, буылтық құрттар, буынаяқтылар, онихофоралар, моллюскалар типтері жатады. Қалған типтер екінші реттік ауыздылар - Deuterostomia тобын құрайды. Бұларда ұрықтың бластопора тесігі бірден аналь тесігіне айналады да, ауызы кейін пайда болады. Ауызының пайда болуы бластопораға байланысты емес. Мезодерма қабаты энтероцельдік жолымен дамиды, яғни мезодерманың бастамасы гаструланың энтодерма қабатынан домалақтанып, сомиттарға айналып бөлініп шығады. Билатеральды симметрияның және мезодерманың жетілуі жануарлар құрылысының күрделіленуіне, әр түрлі тіршілік жағдайларына бейімделуіне және жер бетінін күрделірек жағдайында қаулап дамып кетуіне себеп болды.

 

ЖАЛПАҚ ҚҰРТТАР ТИПІ - PLATHELMINTHES НЕМЕСЕ PIATODES

 

Жалпақ құрттар типіне денесінен тек қана бір симметрия жазықтығын жүргізуге болатын екі жақты симметриялы /билатеральды/ жануарлар жатады. Жалпақ құрттар үш қабатты. Онтогенез процесінде оларда ішекқуыстылар тәрізді екеу емес, үш ұрық жапырақшалары дамиды. Сыртқы қабат түзетін эктодерма мен ішек пайда болатын энтодерма қабаттары аралығында үшінші ұрық жапырақшасы - мезодерма дамиды. Құрттардың денесі ұзынша келген және арқа-құрсақ бағытында қысыңқы /жапырақ, тақта, таспа тәріздес/.

Жалпақ құрттардың негізгі ерекшелігі - терібұлшықет қапшығының болуы. Ол эпителий мен оның астында орналасқан бұлшықет талшықтарының бірігуінен түзілген. Бұл бұлшықеттер бірнеше қабат түзе отырып /сақина тәріздес, ұзына бойы, дорза-вентральды, қиғаш/эпителий астында жануардың денесін қаптайды. Plathelminthes типінің "құрт тәріздес" қозғалуы тері-бұлшықет қапшығындағы бұлшықет талшықтарының жиырылуы арқасында жүреді.

Жалпақ құрттардың бәрі де - қуыссыз, паренхималы жануарлар: ішкі мүшелері арасындағы кеңістікті мезодермадан пайда болған дәнекер тканьдер немесе көптеген клеткалары бар паренхима толтырып тұрады. Осыған сай, оларды паренхиматозды құрттар деп те атайды. Паренхима мүшелер аралығындағы барлық кеңістікті алып тұрады. Ол тірек қызметін атқарады. Оның зат алмасудағы рөлі зор және қорек заттар жиналатын орны боп саналады.

Ас қорыту жүйесі эктодермальды алдыңғы ішектен немесе жұтқыншақтан және тұйық бітетін энтодермальды ортаңғы ішектен тұрады. Артқы ішегі және ерекше аналь тесігі жоқ. Кейбір паразиттік түрлерінде ас қорыту жүйесі толығымен жойылған.

Протонефридия деп аталатын алғашқы зәр шығару мүшесі пайда болады. Олардың тарамдалған түтікшелері паренхимада кірпікше шоғы бар жұлдыз тәрізді клеткалармен аяқталады. Сыртқы ортамен протонефридиялар экскреторлы /зәр шығарушы/ саңылаулармен байланысады.

Қан айналу және тыныс алу жүйесі жоқ.

Нерв жүйесі бас нерв түйінінен және одан денесінің артқы жағына қарай жүретін, өзара сақина тәріздес өсінділермен байланысатын нерв бағаналарынан тұрады. Ерекше дамыған бүйірлік және құрсақтық екі ұзына бойы бағаналары бар.

Жыныс жүйесі гермафродитті және өте күрделі. Іштей ұрықтануды қамтамасыз ететін мүшелер пайда болады.

Жалпақ құрттар типіне 5 класс жатады: кірпікшелі құрттар (Turbellaria), дигенетикалық сорғыштар немесе трематодтар (Trematoda), моногенетикалық сорғыштар (Monogenoidea), таспа құрттар (Cestoda) және цестодатәрізділер (Cestodaria). Соңғы 4 класс өкілдері - нағыз паразиттер.

 

КІРПІКШЕЛІ ҚҰРТТАР КЛАСЫ - TURBELLARIA

 

· Ішексіз турбелляриялар отряды - Acoela

· Макростомидтер отряды - Macrostomida

· Гнатостомулидалар отряды - Gnathostomulida

· Көп тармақты ішекті турбелляриялар отряды - Polycladida

· Үш тармақты ішекті турбелляриялар отряды - Tricladida

· Тік ішектілер отряды - Rhabdocoela

· Темноцефалида отряды - Themnocephalida

· Удонеллидтер отряды - Udonellida

· СОРҒЫШТАР КЛАСЫ - TREMATODA

· Дигенетикалық сорғыштар класс тармағы - Digenea

· Аспидогастерлер класс тармағы - Aspidogastraea

· МОНОГЕНЕТИКАЛЫҚ СОРҒЫШТАР КЛАСЫ - MONOGENOIDEA

· Төменгі сатыдағы моногенейлер класс тармағы - Polyonchoinea

· Жоғарғы сатыдағы моногенейлер класс тармағы - Olygonchoinea

· ТАСПА ҚҰРТТАР КЛАСЫ - CESTODA

· Солитерлер немесе цепеньдер отряды - Cyclophyllidea

· Таспа құрттар отряды - Pseudophyllidea

· Кариофилидеа отряды - Caryophyllidea

· Тетрафилидеа отряды - TetraphyUidea

· Төрт тұмсықты цестодалар отряды - Tetrarhynchidea

· ЦЕСТОДАТӘРІЗДІЛЕР КЛАСЫ - CESTODARIA

· Гирокотилида отряды - Gyrocotylidea

· Амфилинида отряды - Amphilinidea

 

КІРПІКШЕЛІ ҚҰPTTAP КЛАСЫ - TURBELLARIA

 

Еркін қозғалатын, теңіз және тұщы су, кейде ылғалы мол топырақта мекендейтін құрттар. Олардың денесі кірпікшелі эпителимен жабылған. Турбелляридің түр саны 3000-ға жетеді.

Құрылысы мен физиологиясы. Денесі созылыңқы, жапырақ тәрізді, денесінде бөгде шығыңқы жерлері жоқ. Тек кейбір турбелляриде денесінің алдыңғы жағында екі кішкене қармалауыш тәрізді өсінділері болады (51-сурет). Турбелляридің ұзындығы миллиметрден бірнеше сантиметрге дейін. Денелері түссіз немесе ақ түсті, тек кейде терісіндегі пигменттерінің әсерінен әр түрлі түсті болады. Денесін цилиндр пішінді клеткалардан тұратын бір қабатты эпителий жапқан, оның сыртқы бос шеттерін кірпікшелер қаптап тұрады. Кейбір турбелляриде клеткалар арасындағы шекаралар жойылып, эпителий синцитий тәрізді болады. Мұндай жағдайда ядроны қоршап тұрған цитоплазма аймақтары дененің ішіне қарай ығысады. Ткань қабатына тереңірек еніп кеткендіктен олар колба тәріздес және өздерінің жіңішке бөлімімен сыртқы ортамен байланысады. Жіңішке бөлімдерінің ядросы жоқ және бос жағында кірпікшелері бар бөлінбеген цитоплазмалық тақтаны түзеді. Қабаттарының бұндай құрылыс түрі көптеген турбелляриге тән және олар батып кеткен эпителий деп аталады.

51-сурет. Кірпікшелі құрттар - Turbellaria: A - Polycelis cornuta; Б - Mesosforna ehrenbergi (жапырақ бетінде); В - Dendrocoelum lacteum; Г - Euplanaria gonocephala; Д - Polycelis nigra; Е,Ж - Mesostoma қорегін ұстап алған кезі және өздері су бетінде "ермекші" жібі арқылы ілініп тұр

 

Турбелляридің тері қабаттарында көптеген тері бездері байланыса орналасқан. Олар дененің барлық беткі қабаттарына шашырап орналасқан немесе комплексті жинақталған бокал, алмұрт тәрізді без клеткалары. Бұл бездер эпителиде де, дененің тереңірек жерінде де орналасады. Тері бездерінің бірі болып рабдитті клеткалар да жатады. Олардың құрамында жылтырауық, жарық бағытын өзгертетін таяқшалар - рабдиттер болады. Олар дене бетіне перпендикуляр жатады. Жануарды қатты қоздырғанда олар эпителиден сыртқа атылып шығады да, суда ісініп дене бетінде кілегейдің шоғырын түзіп қорғаныш қызметін атқарады.

Эпителидің астында базальды мембранасы бар. Оның қызметі - денеге белгілі пішінді беру және бұлшықеттерді бекіту. Базальды мембрананың астында күрделі құрылысты бұлшықеттер орналасқан, ол бұлшықет талшықтарының бірнеше қабатынан құралған. Ең жоғарғы беттерінде сақина тәріздес бұлшықеттер қабаты орна­ласқан, одан ішкері ұзына бойы және диагональды бұлшықеттері орын алады (52, А-сурет).

Бұлшықетгердің эпителимен бірігуінен тері-бұлшықет қапшығы түзіледі. Бұдан басқа, турбелляриялардың бәрінде оларға тән дорзовентральды немесе арқа-құрсақ бұлшықеттері бар. Бұл талшықтардың будалары арқа бөлімінен құрсаққа карай созылып және дененің екі жағыңда орналасқан базальды мембранаға бекінеді, соның арқасында жәндіктер денесін арқа-құрсақ жағынан қысыңкы күйге келтіре алады.

Турбеллярияның қозғалысы бір жағынан - сыртқы эпителий кірпікшелерінің соғуы, екінші жағынан - тері-бұлшықет қапшығының қысқаруы арқылы жүреді. Tuibellaria жүзе де, жорғалай да алады. Ұсақ формалары кірпікшелер арқылы жүзеді. Ірі түрлері денесін созып-қысқарту арқылы жорғалайды.

Тері-бұлшықет қапшығының астындағы ішкі мүшелер аралығы паренхимамен толтырылған. Паренхима - көп өсінді борпылдақ дәнекер тканьді клеткалардан түзілген. Бұл клеткалар түрлі бағытта айқаса және ұштарымен жабыса бос ор­наласады. Олардың арасын клетка аралық сұйықтық толтырған, сол себептен парен­хима ас қорыту өнімдерін ішектен ішкі мүшелерге тасымалдауын қамтамасыз етеді. Бір жағынан зәр шығару қызметі де атқарылады. Содан басқа, көптеген фибрилды құрамалардың болуы, паренхиманы тірек ткані ретінде қарастыруға да ықпал етеді.

Ac қорыту жүйесі алдыңғы және тұйық бітетін ортаңғы ішектен тұрады. Ауызы тек қана қоректі жұту емес, сонымен қатар қорытылмаған қатты қалдықтарды шығарудың жолы. Турбелляриялар әр түрлі ұсақ жәндіктерді қорек ететін жыртқыштар. Ауызы дененің құрсақ бөлігінде орналасқан: ол дененің алдыңғы бөліміне жақынырақ, құрсақ бөлімінің ортасында немесе артқы бөлімінде орналасуы да мүмкін.

Ауыз қуысы эктодермальды жұтқыншақпен, ал ол ортаңғы ішекпен байланысады. Кейбір турбеллярилердің (Tricladida және Polycladida отрядтарында) ауыз қуысы жұтқыншаққа емес, сыртқы жамылғыларының иілуінен түзілген жұтқыншақтық қалтаға ашылады, ал оның түбінен бұлшықетті жұтқыншақ басталады. Ол түтік тәрізді, қоректі алу үшін ауыз арқылы сыртқа созылып шыға алады.

Турбеллярия класында энтодермалық ортаңғы ішек әр түрлі формаларында әр түрлі құрылған. Ұсақ турбелляриде (Rhabdocoela, Macrostomida отрядтарында) ол қапшық немесе бітелген түтік пішіндес. Ірі формаларында ішек тарамдалған. Көп тарамдыларда жұтқыншақ қарынға, одан дененің жан-жағына тұйық тармақтармен аяқталатын ортаңғы ішекке жалғасады (Polycladida отряды). Үш тарамдыларда (Tricladida отряды) жұтқыншақтан ішектің бірден үш негізгі тарамдары басталады: біреуі алға, екеуі иіліп артқа қарай бағытталады. Бұл тармақтардың әрбіреуінен тағы да бірнеше қатарлы тұйықталған тармақшалар шығады (52, Б-сурет). Аналь тесігі болмағандықтан қалдық заттар ауызы арқылы сыртқа шығарылады. Ұзындығы бірнеше миллиметрден аспайтын ұсақ турбелляридің борпылдақ дәнекер тканьдері арқылы қорытылған ас денеге тарайды. Ішексіз турбеллярилерде (Асоеіа отряды) ортаңғы ішегі жоқ. Олардың жұтқыншағы паренхималық клеткаларымен ұштасқан (ас қорыту клеткалар тобымен). Солардың ішінде ас қорытылып, бойына сіңеді де, қорытылмаған зат ауызы арқылы сыртқа шығарылады.

 

52-сурет. Сүт түсті планарияның (Dendrocoelum lacteum) көлденең кесілген бір бөлшегі (А): 1 - эпителий, 2 - сақина тәрізді бұлшықет талшықтары, 3 - қиғаш бұлшықеттер, 4 - дорзовентральды бүлшықет талшықтары, 5 - паренхима клеткасы, 6 - рабдиттерді жасаушы клетка, 7 - эпителиальды клетканың ішіндегі рабдит, 8 - бір клеткалық тері безі, 9 - ұзына бойы бұлшықет талшығының кесілген ұшы; сүт түсті планарияның (Dendrocoelum lacteum) ішкі құрылысы (Б): 1 - ауыз тесігі, 2 - жұтқыншақ, 3 - ішектің алдыңғы саласы, 4 - ішектің артқы оң, жақ саласы, 5 - жұмыртқа безі, 6 - жұмыртқа жолы, 7 - сарыуыз без, 8 - жыныс клоакасы, 9 - жыныс тесігі, 10 - аталық бездері, 11 - аталық жол, 12 - шағылыс мүшесі, 13 - тұқым қапшығы, 14 - нерв түйіні, 15 - бүйір нерв бағанасы, 16 - көлденең нерв ко-миссуралары, 17 - көзі, 18 - қармалағыш

 

Зәр шығару жүйесі жеке жүйе ретінде кірпікшелі құрттарда тұңғыш рет пайда болған. Ол сыртқа ашылатын екі немесе үш түтіктен құралған. Үлкен түтіктерден дененің ішіне қарай жіңішке түтікшелерді беретін көптеген қосымша түтікшелер тарайды. Жүйенің ең шеткі түтікшелерінің бос ұшы ерекше жұлдыз тәрізді клеткалармен аяқталады. Бұл клеткаларды - терминальды деп атайды. Мұндай клеткалардың ішкі жағына кірпікшелер будасы шығады. Кірпікшелер әрқашан жалын алауы тәрізді толқындалып тұрғандықтан, оны толқынды жалын тәрізді клетка деп те атайды. Кірпікшелердің үздіксіз жұмыс істеуінің нәтижесінде несеп заттар жіңішке зәр шығару түтікшелері арқылы сыртқа шығарылады.

Ұштарында жұлдыз тәрізді клеткалары бар тарамдалған түтіктер түріндегі зәр шығару жүйесі протонефридия деп аталады (53-сурет). Электрондық микроскоптың

53-сурет. Кірпікшелі құрттардың зәр шығару жүйесі: А - жалпы көрінісі; Б - протонефридияның бір бөлігі; 1 - үзына бойы орналасқан негізгі зәр шығару түтігі, 2 - тарамдалған қосымша түтікшелер, 3 - терминальды клетка, 4 - кірпікшелер шоғыры, 5 - зәр шығару тесігі; В - терминальды клетка; 1 - терминальды клетканың жұлдызды бөлімі, 2 - цитоплазмалық тәжі, 3 - түтік (ішінде толқынды кірпікшелердің шоғыры орналасқан)

 

көмегімен бұл құрылымдардың ультраструктурасы да анықталды (53,В-сурет). Клетканың жұлдызды бөлімі түтікке айналған және оның ішінде толқынды кірпікшелердің шоғыры орналасқан. Түтіктің бастапқы бөлігі клетканың цитоплазмалық жіңішке байланыстарынан (тәжінен) құралып, олардың арасындағы жіңішке саңылаулары кілегейлі жұқа қабықпен тартылған. Протонефрңцияның осы клетка бөлімінде паренхимадан несеп сұйықтықты сорып алу процесі жүреді. Протонефридиялар - эктодермальды. Олар организмге қажетсіз зат алмасу өнімдерін шығарумен қатар, осмос қысымын реттеу қызметін де орындайды. Тұщы су турбелляриялардың протонефридиясының ерекше жақсы дамуы осымен түсіндіріледі. Олардың дене клеткалары мен сыртқы ортаның осмос қысымының әр түрлілігінен жануардың денесіне үздіксіз су кіріп тұрады, ал артық су протонефридиялар арқылы сыртқа шығарылады.

Теңіз турбелляриінде ерекше зәр шығару мүшесі жоқ, оларда кажетсіз зат алмасу өнімдерін сыртқа шығару қызметін паренхимадағы қозғалғыш клеткалар - амебоциттер атқарады.

Тыныс алу жэне қан айналу мүшелері турбеллярилерде жоқ. Суда еріген оттегі денесіне бүкіл терісі арқылы өтеді. Бұл жерде турбелляридің денесінің ұзын болуының маңызы зор.

Нерв жүйесі бас нерв түйіні (ганглиясы) және одан тарайтын нерв бағаналарынан тұрады. Нерв түйіні немесе ми нерв клеткаларының жиынтығынан құралған және ол он және сол жақ ганглиялардан тұрады. Ми - нерв жүйесінің басқарушы орталығы - организмнің іс-әрекетінің негізі, одан дене бойына таралатын нерв талшықтары басталады. Турбелляриялардың нерв жүйесінің құрылысы әр түрлі болғандықтан оның эволюциясын класс деңгейіңде ғана түсінуге болады. Кейбір ішексіз турбелляриде (Асоеіа) нерв жұйесі ішек қуыстыларға ұқсас, яғни дененің бетіне өте жақын - шырмалған диффузия тәріздес орналасады. Кішкене ми ганглиі құрттың алдыңғы бөліміндегі орналасқан статоцистті нервпен қамтамасыз етеді.

Нерв жүйесінің дамуы басты үш бағытпен жүреді. Әуелі тері астындағы нерв жиынтығы түзіледі, соның арқасында нерв бағаналары мен олардын көлденең өсінділері айқындалады. Сонымен қатар статоцистті нервтендіретін кішкене ми бірте-бірте үлкейіп бүкіл денені реттеуші негізгі орталыққа айналады. Келесі кезеңде жүйе паренхиманың қалың қабат