Скребнилер класы - acanthocephala.

 

Скребнилер цилиндр немесе ұршық тәрізді, ұзындығы 1,5 мм-ден 40 мм-ге дейін, ал алып скребнидің (Macracanthorhynchus hirudinaceus) аталығының ұзындығы 70-150 мм, аналығы - 300-650 мм.

Құрылысы мен физиологиясы. Денесі тұмсық пен тұлға бөлімдерге бөлінген. Тұмсығы бірнеше қатар, артқа қарай қайырылған кутикулярлы ілмешектермен қаруланған (88-сурет). Ілмешектері сүйір болып радиальды қатармен (Palaeacanthocephala отрядында) немесе спиральды (Archiacanthocephala отрядында) орналасқан. Осы ілмешектерімен иесінің ішегіне қадалып бекінеді. Сондықтан скребнилердің тұмсығы - арнайы бекіну мүшесі. Тұмсығы дөңгелектенген (Filicollis туысында) немесе ұзарған цилиндр (Rhadinorhynchus туысында) пішінді, іші қуыс.

Бұлшықет - ретракторларының көмегімен тұмсығы тұлға бөлімінің алдыңғы ұшында орналасқан тұмсық қынабы ішіне қарай тартылады. Қуыстың бұлшықеттері жиырылғанда, тұмсық теріс аударылған қолғап саусағы сияқты сыртқа созылып шығады.

Денесі жұқа кутикуламен қапталған, оның астында синцитий түріндегі - гипо­дерма қабаты болады. Гиподерманы тесіп өтетін түтікшелер немесе лакуналар жүйесі болады. Гиподерманың қалың жерлерінде ірі ядролары бар және бұл жерде скребнилердің негізгі энергия көзі болып табылатын гликогеннің қоры жиналады.

Тұлға мен тұмсықтың біріккен жерінде гиподермадан пайда болған лемнискалар деп аталатын, лента тәрізді өсінділер тұмсық қынабының екі жағында орналасқан. Лемнискалардың атқаратын қызметі толық анықталмаған. Болжам бойынша тұмсықтың қынап қуысына тартылып және сыртқа созылып шығуына қатысатын болуы керек.

88-сурет. Скребнилер: А - алып скребни (Macracanthorhynchys hirudinaceus); Б - таспиқ скребни (Gigantorhyncus moniliformis); В - скребнидің құрылысы (аталығы); 1 - ми ганглиясы, 2 - ілмешектермен қаруланған тұмсығы, 3 - тұмсық қынабы, 4 - аталық без, 5 - цемент бездері

 

Тері-бұлшықет қапшығы сыртқы сақина тәрізді және ішкі ұзына бойы созылған бұлшықет талшықтарынан құралған. Алғашқы дене қуысы (схизоцель) жақсы дамыған.

Иесінің ішегінде паразиттік тіршілік етуіне байланысты ас қорыту жүйесі толығымен жойылған. Қорытылған қорек затты паразит дене жабыны арқылы сіңіреді. Бұған қосымша гиподерманы тесіп өтетін түтікшелер немесе лакуналар жүйесі де қорытылған заттарды өткізіп маңызды рөл атқарады.

Зәр шығару жүйесі - протонефридиялы. Кейбір түрлерінде ғана дамыған. Мысалы, алып скребнилерде (Macracanthorhynchus hirudinaceus) ұштарында колба тәрізді кірпікшелі клеткалары бар тарамдалған түтікшелер екі негізгі жинағыш түтікке өтеді де, олар жыныс жүйесінің тұқым шығару жолына ашылады. Сонымен скребнилердің ерекшелігі - зәр шығару мен тұқым шығару жолдары қосылған.

Тыныс алу және қан айналу жүйесі болмайды. Анаэробты жолымен тыныс алады.

Нерв жүйесі қарапайым құрылысты. Ми ганглиясы тұмсық қынабына еніп жатады, одан жұқа нерв талшықтары алға тұмсыққа карай және екі бүйір нерв бағанасы дененің артқы бөліміне қарай бағытталған.

Сезім мүшелерінен тек екі кішкене сезгіш бүртіктері бар, олар тұмсықтың ұшында және жыныс тесігінің жанында орналасқан.

Скребнилер дара жынысты. Жыныс мүшелері жұп, олардың түзілуі ерекше жалғастырушы буынымен немесе лигаментпен байланысты. Лигамент жануардың тұмсық қынабынан басталып дененің артқы ұшына бағытталып, дене қуысында жатады.

Аталық жүйесі екі сопақша келген тұқым бездерінен және ұрық жолдарынан тұрады. Екеуі бірігіп тұқым шығаратын түтікке айналады. Түтіктің ұшы сүйірленіп шағылыс мүшемен аяқталады. Ол шағылыс қалтасының ішінде орналасқан. Тұқым шығаратын түтікке арнайы цемент бездері ашылады (88-сурет).

Аналық жыныс жүйесіндегі екі аналық безі лигаменттің ішкі жағында орналасып, жұмыртқа түйірлеріне бөлінеді. Бұлар лигамештен дене қуысына түсіп, жұмыртқаларды шығара бастайды. Олар дене қуысының сұйық затында жүзіп жүріп, жетіліп, ұрықтанады. Ұрықтанған және бөлшектене бастаған жұмыртқаларының пішіні сопақтау немесе ұршық тәрізді, жіңішке және ұсақ болады. Жұмыртқа сыртқа шығуы үшін аналық жолына түсуі қажет. Аналық жолының құрылысы ерекше. Ол дене қуысына воронка немесе қоңырау тәрізді кеңейген ұшымен ашылады және оның артқы жағында екі жіңішке және бір кеңдеу саңылауы болады. Кеңейген ұшының қозғалысы әсерінен оның ішіне жұмыртқалар келіп түседі. Ұрықтанып, бөлшектене бастаған жұмыртқалар түтіктің жіңішке тесіктері арқылы аналық жолына, одан жатын және қынап арқылы сыртқа шығарылады, ал ұрықтанбаған ірі жұмырткалар аналық жолына өте алмай, қоңырау тәрізді кеңейген тесігінен дене қуысына қайтадан түседі. Сөйтіп, аналық жолы -жұмыртқаларды іріктеу қызметін атқарады.

Скребнилердің даму циклы әдетте метаморфозбен және иесін алмастыру жолымен өтеді. Ересек түрлері балықтардың, құстардың немесе сүткоректілердің ащы ішегінде тіршілік етеді. Ұрықтанған жұмыртқалары нәжіспен бірге сыртқа шығарылады да, одан ары даму үшін аралық иесінің денесіне түсуі керек. Скребнилердің аралық иесі көбінесе шаянтәрізділер немесе насекомдар (зауза және кола қоңыздың личинкалары). Аралық иесінің ішегіне түскен жұмыртқадан тұмсығында ілмешектері бар личинка дамиды. Ол ішекті тесіп, дене қуысына өтеді де, осы жерде өсіп, жыныс жүйесі ғана дамымаған ересек түріне айналады. Осындай метаморфоздан кейін скребнидің тұмсығы тұмсық қынабына тартылып, денесі дөңгелектеніп, сырты қабыршақпен оранып капсулаға айналады. Осы күйінде көп жылдар бойы өмір cүpe алады.

Негізгі иесінің ішегіне түскен капсула кезеңіндегі скребнилер өзінің капсуласынан босап, тұмсығының жәрдемімен ішекке бекініп жыныстық дәрежесіне жетіп, ұрықтанады. Ұрықтанған жұмыртқалары нәжіспен бірге сыртқа шығарылады да, жоғарыдағы айтылған даму циклі қайталанады.

Кейбір түрлерінде даму циклі екі аралық иесі қатысуымен өтеді. Мысалы, Corynosoma strumosum - тюленнің (итбалыктың) ішегінде паразитгік тіршілік ететін құрттың бірінші аралық иесі - шаянтәрізділер (Pontoporeia туысынан), екіншісі - балықтар.

Скребнилер мал, балық және құс шаруашылығына үлкен зиян келтіріп, олардың өнімділігін азайтады. Мысалы, Pomphorhynchus laevis, Neorhynchus rutili, Echinorhynchus gadi, Acanthocephalus anguillae балықтардың паразиттері. Қаяз балықтың ішегінде Pomphorhynchus laevis-тың 300-ге жуық особьтары табылған. Polymorphic туысының өкілдері үйректердің, Prosthorhynchus - құстардың паразиттері. Алып скребни (Macracanthorhynchus hirudinaceus) шошқаның паразиті.

Скребнилер класы екі отрядқа бөлінеді: Palaeacanthocephala және Archiacanthocephala. Бірінші отрядтың өкілдері балықтардың, екіншісі - құстар мен сүтқоректілердің паразиттері.

 

СКРЕБНИЛЕР (ACANTHOCEPHALES) ТИПІНІҢ ФИЛОГЕНИЯСЫ

 

Скребнилер типінің шығу тегі туралы айтылатын болжамдар әр түрлі. Көбінесе скребнилерді нематодтармен жақындастырады: денесінің цилиндр тәрізділігі, гиподермасының құрылысы, бірінші дене қуысының (схизоцель) болуы, дара жынысты болуы.

Екінші көзқарасты жақтаушылар (Гексли, Холодковский Н.) скребнилерді жалпақ құрттармен жақындастырады: тұмсық пен сколекстің, кутикуланың, зәр шығару және нерв жүйесінің құрылысы, дамуындағы иесін алмастыруы.

Кейбір ғалымдар (Раутер) скребнилерді приапулидалармен (Priapulida класы) байланыстырады: бұлшықет - ректрактордың көмегімен тұмсығы тұлға бөлімінің ішіне қарай тартылып, сыртқа созылып шығатындығымен, сақина тәрізді және ұзына бойы созылған бұлшықеттерінің болуымен, зәр шығару мен тұқым шығару жолдарының бірігу белгісімен.

Скребнилерді жалпақ құрттармен, нематодтармен, приапулидалармен жақындастыратын ұқсастық белгілеріне қарап, олар ортақ бір тектен шыққан деп ойлауға мүмкіндік береді. Қайткенде де, скребнилер жалпақ құрттардың алшақтап кеткен бір бұтағы болуы керек деп жорамалдайды.

Жоғарыда сипатталған құрттардың төрт типі: жалпақ құрттар (Plathelminthes), немертиндер (Nemertini), жұмыр құрттар (Nemathelminthes), скребнилер (Acanthocephales) төменгі сатыдағы құрттар тобын (Acoelomata немесе Scolecida) құрайды, себебі бұлардың целом қуысы жоқ, денесі сегменттелмеген, қан айналу жүйесі дамымаған, сондай-ақ зәр шығару мен нерв жүйесі қарапайым.

Целом қуысты (Coelomata) тобына буылтық құрттардан (Annelida) бастап қалған типтердің барлығы жатады: буынаяқтылар (Arthropoda), моллюскалар (Mollusca), онихофоралар (Опусһорһога), қармалауыштылар (Tentaculata), тікентерілілер (Echinodermata), погонофоралар (Pogonophora), қылтанжақтылар (Chaetognatha), жартылай хордалылар (Hemichordata) және хордалылар (Chordata). Бүларда целом деп аталатын дененің екінші реттік қуысы болады. Целом қуысының бірінші (схизоцель) қуысынан ерекшелігі - целомның перитонеальды эпителиден түзілген арнайы қабаты болуында.

 

БУЫЛТЫҚ ҚҰРТТАР ТИПІ - ANNELIDA

 

Аннелидтер (латынша "annulus" - сақина) немесе буылтық құрттар типі - жоғарғы сатыдағы құрттар, целом қуысты (Coelomata) жануарлар. Буылтық құрттар төменгі сатыдағы құрттардан - морфологиялық жағынан да, биологиялық жағынан да ерекше. Бұлардың денесі кезектесіп қайталанып келетін сегменттерден немесе метамерлерден (сақина тәрізді буындардан) құралған. Дене сегмент аралықтары қыналған белдеумен бөлініп тұрады әрі ішкі мүшелері де сегменттелген, яғни сыртқы метамериясы ішкі метамериясына сәйкес. Тағы бір ерекшелігі дененің екінші қуысы немесе целом қуысы бар. Ол бірінші қуысты (схизоцель) ығыстырып, өзіндік қабықталған қабаты бар қуысқа айналады. Қуыс сегменттелген және сұйық затқа толы. Целомның (қуыстың) қалыптасуына байланысты қан айналу жүйесі де дамыған.

Ac қорыту жүйесі алдыңғы, ортаңғы, аналь тесігімен бітетін артқы ішектен құралған.

Зәр шығару жүйесі метанефридиялы.

Нерв жүйесі жұп жұтқыншақ үсті ганглиядан, жұтқыншақ айналасы коннективадан және ұзынынан орналасқан құрсақ нерв тізбегінен тұрады. Нерв жүйесі дененің әрбір сегментінде жұп нерв ганглиядан құралған.

Жыныс жүйесі көпшілігінде гермафродитті, кейбіреулерінде дара жынысты. Жұмыртқалары спиральды және детерминативті жолымен бөлінеді. Төменгі сатыдағы өкілдерінің дамуы метаморфоз арқылы өтеді. Личинкасы трохофора.

Буылтық құрттардың денесі арқа-құрсақ (дорза-вентральді) бағытына қарай жалпақтау, ұзындығы бірнеше миллиметрден 2,5 метрге дейін.

Буылтық құрттар теңіздерде, тұщы суларда, топырақтарда кездеседі, паразиттік тіршілік ететін өкілдері де бар, 9000-ға жуық түрлері белгілі.

Буылтық құрттар типі екі тип тармағына бөлінеді: белдеусіздер - Aclitellata және белдеулілер - Clitellata.

· БУЫЛТЫҚ ҚҰРТТАР ТИПІ - ANNELIDA

· БЕЛДЕУСІЗДЕР ТИП ТАРМАҒЫ - ACLITELLATA.

· КӨПҚЫЛТАНДЫЛАР КЛАСЫ - POLYCHAETA

· КЕЗБЕШІЛЕР НЕМЕСЕ ЕРКІН ЖҮЗУШІЛЕР КЛАСС ТАРМАҒЫ - ERRANTIA

· ОТЫРҒЫШТАР НЕМЕСЕ БЕКІНІП ТІРШІЛІК ЕТЕТІНДЕР

· КЛАСС ТАРМАҒЫ - SEDENTARIA

· БЕЛДЕУЛІЛЕР ТИП ТАРМАҒЫ - CLITELLATA

· АЗҚЫЛТАНДЫЛАР КЛАСЫ - OLIGOCHAETA

· Найдоморфа отряды - Naidomorpha

· Люмбрикоморфа отряды - Lumbricomorpha

· СҮЛІКТЕР КЛАСЫ - HIRUDINEA

· ЕЖЕЛГІ СҮЛІКТЕР КЛАСС ТАРМАҒЫ - ARCHI-HIRUDINEA

· Қылтанды сүліктер отряды - Acanthobdellida

· НАҒЫЗ СҮЛІКТЕР КЛАСС ТАРМАҒЫ - EUHIRUDINEA

· Тұмсықты сүліктер отряды - Rhynchobdellida

· Жақты сүліктер отряды - Gnathobdellida

 

БЕЛДЕУСІЗДЕР ТИП ТАРМАҒЫ - ACLITELLATA

 

Белдеусіздер тип тармағына - теңіздерде тіршілік ететін, дара жынысты, жыныс сегменттерінде белдеулері болмайтын, дамуында трохофора деп аталатын личинкасы бар құрттар жатады. Бұларға бір класс жатады - көпқылтандылар - Polychaeta.

 

КӨПҚЫЛТАНДЫЛАР КЛАСЫ - POLYCHAETA

 

Полихеттердің 5000-нан астам түрі бар, көпшілігі теңіздерде тіршілік етеді, тек Manayukia baicalensis тұщы суларда кездеседі. Денелерінің ұзындығы бірнеше миллиметрден үш метрге дейін (Eunice gigantea). Басым көпшілігі жүзіп, ал кейбіреулер бекініп немесе топырақты қазып тіршілік етеді, "үйшіктер", түтікшелер жасайды. Паразиттік тіршілік ететін түрлері де кездеседі.

Құрылысы мен физиологиясы. Полихеттердің денесі құрттәрізді, созылыңқы, аздап арқа құрсақ бағытында сопайған немесе цилиндр пішінді. Бас, тұлға, аналь (пигидий) бөлімі бар. Тұлға бөлімі біркелкі бөлшектелген гомономды сегменттерден тұрады, сегменттерінің саны 5-тен 800-ге дейін болады. Сегменттерінің саны аз болса бұларды аз сегментті немесе олигомерлі полихеттер деп атайды (Dinophilus, Myzostomum туысынан), ал көп болса - көп сегментті немесе полимерлі полихеттер.

Бас бөлімі екі сегменттен құралған: ауыз алды немесе - простомиум және ауыз сегменті - перистомиум. Простомиумда көру мүшелері, қармалағыштары /антенна/ және пальпалары орналасқан, ал перистомиумда - ауыз тесігі және бірнеше мұртшалары - цирралары (89-сурет).

Тұлға бөлімі біркелкі гомономды сегменттерден тұрады, олардың әрқайсысының бүйірінде метамерлі және жұптасқан өсінділер немесе параподия деп аталатын жалғанаяқтары орналасады. Параподия екі мүшеленбеген бұтақшадан тұрады: арқа /нотоподия/ және құрсақ /нейроподия/. Параподидің арқа және құрсақ бөліктерінде мұртшалары /цирралары/ және қылтандары шоғырланған. Мұртшалары сезу қызметін, ал қылтандары жылжу қызметін атқарады. Қылтандар - жіңішке, хитинге жақын органикалық заттан құралған. Осылардың арасында ацикула деп аталатын қатты, мықты ішкі сүйеніш қылтандары да болады (89-сурет). Қылтандарының көп болатындығынан класс көпқылтанды құрттар деп аталады (грек тілінде poly - көп, chaeta - қылтан).

89-сурет. Nereis pelagica: A - бас бөлімі; 1 - простомиум, 2 - антенна (мұртша), 3 - пальпа, 4 - көздері, 5 - перистомиум, 6 - цирра, 7 - параподия (тұлға сегментінде); Б - параподия; 1,2 - нотоподия, 3 - арқа циррасы, 4 - нейроподия, 5 - құрсақ циррасы, 6 - қылтандар, 7 - сүйеніш қылтан (ацикула)

 

Параподиялардың және қылтандарының көлемі, формасы, саны әр түрлі. Кейбір қозғалып өмір сүретін полихеттерде параподияларының үстінде тарамдалған өсінділері бар, олар - желбезектер /Eunice тұсында/. Бекініп тіршілік ететін түрлерінде параподиялар денесінің алдыңғы жағында ғана дамыған, ал денесінің артқы жағында олар жойылып, тек қылтандары ғана сақталған, солар арқылы құмды қазады. Ал Dinophilus - туысының өкілдерінде параподиялары мен қылтандары жоқ.

Құйрық бөлімінің немесе пигидияның сегменттері 5-6 ғана, олар тұлға сегменттерінен өзгеше, өте жіңішке, целом қуысы және параподиялары жоқ.

Көпқылтандылардың денесі бір қабатты эпителимен қапталынған. Эпителий өзінің сыртқы жағына жұқа кутикула бөліп шығарады. Эпителиінде без клеткалары көп. Бекініп тіршілік ететін полихеттерде без клеткаларының сыртқа шығарған, қатқан сілекейінен хитин тәрізді түтікше пайда болады, ал Telepus туысының өкілдері шығарған сілекейіне құмның ұнтағын жабыстырып, мықты түтікше немесе "үйшік" жасап алады.

Эпителидің астында тері-бұлшықет қапшығы орналасқан. Ол сыртқы сақина тәрізді және ішкі ұзына бойы бүлшықеттерден құралған. Тері-бұлшықет қапшығы ішкі жағынан перитонеальды астаршамен (целотелимен) қапталынған.

Целом. Полихеттердің ішкі мүшелері дененің қуысында жатады, сол қуысты екінші немесе целом қуысы деп атайды. Целомның бірінші қуыстан ерекшелігі - арнайы қабаты болуыңда. Целом қабаты - перитонеальды эпителий немесе целотелий мезодерма клеткаларынан түзілген. Тері-бұлшықет қапшығын астарлайтын қабаты соматоплевра (париеталь), ал ішек пен қан тамырларын астарлайтын - спланхноплевра (висцеральдық) деп аталады және арқа, құрсақ мезентериялық перделері болады. Осы арқа құрсақ перделері арқылы целом (оң жақ және сол жақ) екі бөлікке бөлінген (целом қапшығына). Дененің іш қуысы көлденең перделер немесе диссепименттер /септалар/ арқылы жеке камераларға бөлініп тұрады, мұндай камералар сыртқы сегментацияға сәйкес. Целом қуысы сұйық затқа толы.

Целомның негізгі қызметі - тірек, зәр шығару, тасымалдаушы және сол қуыста ұрық клеткалар пісіп жетіледі.

Ас қорыту жүйесі эктодермальды алдыңғы, энтодермальды ортаңғы және эктодермальды артқы ішектен құралған. Ауыз тесігі перистомиум сегментінде орналасқан, ал аналь тесігі құйрық бөлімінде. Алдыңғы ішек бірнеше бөлімнен: ауыз қуысы, жұтқыншақ және оның жіңішкерген жері - өңештен тұрады. Ортаңғы ішегі ұзын, ал артқы ішегі қысқа. Еркін жүзетін көпқылтандылардың жұтқыншағының ішкі қабырғасында хитинді өткір тісшелері немесе жақ тақталары болады.

Полихеттердің басым көпшілігі - жыртқыштар, ұсақ жануарлармен қоректенеді, тіпті ұсақ балықтарды да ұстайды, ал тіркеліп тіршілік ететін полихеттер лайлы құмдағы түрлі жәндіктермен және детриттермен /өсімдіктер, жануарлар қалдықтарымен/ қоректенеді.

Зәр шығару жүйесі метанефридиялы. Денесінің әрбір сегментінде оң және сол жақтарында зәр шығару түтіктері орналасқан, олардың алдыңғы ұшы воронка түрінде кеңейіп целом қуысына ашылады. Бұл нефростом (грек тілінде "нефрос" - бүйрек, "стома" - ауыз), оның қабырғасы кірпікшелі клеткалардан құралған. Нефростома жіңішке түтікке жалғасады, ол диссепиментті тесіп өтіп, келесі сегменттің бүйір жағынан сыртқа қарай зәр шығару тесігімен - нефропорамен аяқталады. Сонымен, метанефридияның бір ұшы целом қуысымен жалғасады да, екінші ұшы сыртқа ашылады, осындай жүйені сегменттелген жүйе деп те атайды. Полихеттердің төменгі сатыдағы түрлерінде зәр шығару жүйесі протонефридиялы құрылысты. Негізгі түтіктің алдыңғы ұшында соленоциттер деп аталатын кірпікшелі клеткалар жинағы болады. Соленоциттер - ішінде ұзын кірпікшелі жіпшесі бар, іші қуыс, ұзын түтікке айналған дөңгелек денелі клеткалар (90-сурет). Сонымен, полихеттердің протонефридия жүйесі жалпақ құрттардың протонефридиясына ұқсас, тек ерекшелігі - соленоциттер целом қуысымен тығыз байланысты. Зәр шығару жүйесінің тағы бір ерекшелігі нефридия түтіктеріне жыныс воронкасы немесе жыныс жолдары келіп қосылады, сонымен аралас нефридия немесе нефромиксиялар пайда болады (90,В-сурет). Нефромиксиялар жыныс клеткалары мен несеп заттарын сыртқа шығарады.

90-сурет. Полихеттердің протонефридиялары: А, Б - соленоциттер; В - Alciope contrainiu-нің нефромиксиясы; 1 - жыныс воронкасы, 2 - жыныс түтігі, 3 - нефридия түтігі

 

Нефридиялардан басқа зәр шығару қызметін ірі хлорагогенді клеткалар атқарады. Олар қан тамырлары мен перитонеальды эпителий қабатында орналасып, өздерінің бойына зат алмасудың соңғы қалдықтарын жинап, целом қуысына өтеді де, нефридия арқылы сыртқа шығарылады.

Полихеттердің басым көпшілігі бүкіл денесімен, кейбір түрлері параподияларында орналасқан желбезек арқылы тыныс алады, ал желбезектері қан тамырларына бай келеді.

Қан айналу жүйесі тұйық қан тамырларынан тұрады. Ең басты ұзын арқа және құрсақ қан тамырлары. Олар көлденең сақина тәрізді тамырларымен жалғасқан. Осы қан тамырлардан ішкі мүшелеріне, желбезектеріне, терісіне ұштасқан майда қан тамырлары және капиллярлары тарап отырады. Қан басты тамырлардан майда тамырларға және капиллярларға өтіп, олардан қайта басты тамырларға оралып келеді, сондықтан қан айналу жүйесі жабық немесе тұйық. Арқа қан тамырының және баска қан тамырларының мезгіл-мезгіл қысқарып жиырылуы нәтижесінде қан ағып отырады.

Арқа тамырындағы қан денесінің артқы жағынан бас жағына қарай ағады, одан кейін алдыңғы сақиналы тамырлары арқылы құрсақ тамырына өтіп, бұл жерден, яғни бас жағынан артқы жағына қарай ағады. Қан тамырларының қуысы бірінші қуыстың (схизоцель) қалдығы болып саналады.

Полихеттердің басым көпшілігінің қандары қызыл түсті, плазманың құрамындағы гемоглобиндердің болуына байланысты (Nereis, Arenicola туыстарының), қалғандарының қаны жасыл, себебі плазманың құрамында гемоглобинге жақын хлороклуорин т. б. заттар болады.

Олигомерлық полихеттерде Dinophilus, Myzostomum туыстарының және Glyceridae тұқымдасының қан айналу жүйесі жойылған, оның қызметін қуыстың сұйық заты орындайды.

Нерв жүйесі жұп жұтқыншақ үсті немесе ми ганглиясынан, жұтқыншақ асты ганглиясынан, жұтқыншақ маңындағы сақина - коннективадан және құрсақ нерв тізбегінен құралған. Жұтқыншақ асты ганглиясы құрсақ нерв тізбегінің бірінші нерв түйіні. Құрсақ тізбегі - метамерлі (әрбір сегментіңде) орналаскан нерв ганглияларынан тұрады.

Полихеттердің төменгі сатыдағы түрлерінің құрсағында екі нерв бағанасы болады, олардың ганглиялары - бір-бірімен көлденең комиссурамен жалғасып сатылы нерв тізбегін құрайды (Dinophilus туысында), ал жоғарғы сатыдағыларда екі нерв бағаналары, сонымен қатар ганглиялары бір-бірімен қосылып, тұтас құрсақ нерв тізбегіне айналған. Ганглиялар коннектива арқылы жалғасады (91-сурет). Екі сегментте жатқан ганглияларды жалғастыратын көлденең сала - коннектива, бір сегменттегі екі ганглияны жалғастыратын - комиссура.

Нервтер орталық нерв жүйесінен тарайды. Миы антенналарды (мұртшаларды), пальпаларды, көздерін нервтендірсе, құрсақ бөліміндегі әрбір ганглиялар өз сегментіне сай келетін мүшелерді нервтендіреді.

Еркін тіршілік ететін түрлеріңце сезім мүшелері жақсы жетілген. Эпителиальды сезгіш клеткаларынан басқа, терісінде арнайы иіс және химиялық әсерді сезу мүшелері бар. Бұл қызметті атқаратын простомиумда орналасқан антенналар, пальпалар, талшықтар, кірпікшелі шұңқырлар және параподиядағы мұртшалар (цирралар). Тепе-теңдікті сезетін статоцисталар өте аз.

Простомиумның арқа жағыңда, миының үстінде көру қызметін атқаратын 2 немесе 4 көздері бар, олар эпителий клеткаларымен астарланған көз ұяшығында орналасады. Эпителий қабаты тор қабықтың (сетчатканың) қызметін атқарады. Ол екі түрлі клеткалардан тұрады. Оның бір түрі жарық сезу клеткалары немесе ретинальды клеткалар. Олар бір жағынан жарық сезу таяқшасына айналса, екінші жағынан нерв жүйесімен жалғасады.

Alciopidae тұқымдасының көздері күрделіленіп, тері қабатынан бөлектеніп, тұйық көз көпіршігіне айналған. Оның мөлдір қабығы, тор қабығы, шыны тәрізді дене және көз жанары болады. Төменгі сатыдағы полихеттердің көздері түбінде көру клеткалары бар пигменттік бокал сияқты турбелляриялардың көздеріне ұқсас инверттелген.

91-сурет. Полихеттердің нерв жүйесі: А - Dinophilus taeniatus; Б - Sabellaria alveolata; В - Nereis virens; 1-ми ганглиясы, 2 - жұтқыншақ маңындағы сақиналы коннектива, 3 - құрсақ ганглиялары, 4 - құрсақ комиссурасы, 5 - құрсақ нерв тізбегі, 6 - жұтқыншақ асты ганглия, 7 - құрсақ нерв тізбегінің ганглиялары

 

Жыныс жүйесі қарапайым. Полихеттер дара жыныстылар. Жыныс диморфизмі байқалмайды. Жыныс клеткалары алдыңғы және артқы сегменттерінен басқа барлық, сегменттерінде қуыстың перитонеальды эпителий қабатының астында орналасады. Жыныс клеткалары тез бөлініп, жинақталып, сыртынан перитонеальды эпителидің жұқа қабатымен қапталады. Осылайша целоммен тығыз байланысты гонада түзіледі. Даму барысында алғашқы жұқа перитонеальды эпителимен қапталған гонада жарылады да, жұмыртқалары немесе сперматозоидтары целом қуысына түседі. Осы жерде жұмыртқалар дамып жетіледі. Кейбір полихеттердің жұмыртқа шығарғыш жолдары жоқ, сондықтан олардың ұрықтары дененің қабырғасын тесіп сыртқа шығады. Capitellidae тұқымдасының өкілдерінде кірпікшелермен қапталған целомодукт деп аталатын жыныс воронкасы (оймышы) бар. Жыныс клеткалары сол воронка арқылы түтікшемен сыртқа шығарылады. Қалған түрлерінде целомодуктілер немесе тұқым шығарғыш жолдары нефридия түтікшелерімен бірігіп кетеді де, жыныс клеткалары несеп заттарымен аралас нефридия немесе нефромиксиялар арқылы сыртқа шығарылады. Жұмыртқалар сырттай ұрықтанады.

Полихеттерде жынысты көбеюмен бірге жыныссыз көбею де байқалады. Мысалы, Nereidae, Eunicidae тұқымдастарының өкілдері жынысты және жыныссыз жолмен де дамиды. Бұлардың денесі екі ерекше бөлімдерге бөлінеді: алдыңғы атокты және артқы эпитокты немесе эпигамия. Екеуінің айырмашылықтары: атокты бөлімінің ішкі мүшелерінің құрылысы және сегменттері сол күйінде сақталып қалады, тек жыныс клеткалары бұларда дамымайды, ал эпитокия бөлімінің сегменттері күшті өзгерістерге ұшыраған, яғни ішкі мүшелері нашар дамыған, сегменттің іші жыныс жұмыртқаларына толы, сегменттерінде жалпақтау жүзу қалақшалары болады.

Эпиток бөлімдері әр түрлі жолмен атокты бөлімінен ажырап, теңіздің жоғарғы қабатына көтеріліп, жиналады. Осы жерде жыныс клеткалары сегменттерден суға шығарылып, жұмыртқалар ұрықтанып, бөлшектену кезеңі басталады. Ал атокты бөлімдері сол мекен ететін жерлерінде қалып, регенерациялық қабілеттілігіне байланысты жойылған сегменттерін қалпына келтіріп отырады.

Эпиток бөлімінің атокты бөлімінен ажырауы әр түрлі: палоло өкілдерінде (Eunice viridis) эпитокия сегменттері жеке-жеке үзіліп немесе бірнеше біріккен сегменттері үзіліп теңіздің жоғарғы қабатына көтеріледі; Autolytus cornutus-тың эпиток бөлімінің атокты бөлімінен ажырайтын жерінде басы пайда болып, эпиток бөлімі өз алдына бөгде особьқа айналады; Myrianida fasciata-лар эпиток бөлімінде жыныс зооидтарды немесе бластозооидтарды түзейді. Олардың, біреуі үзіліп түспей тұрып, екіншісі, үшіншісі, көптеген (30-ға дейін) бластозооидтар түзіледі (92-сурет). Кейін олар бөлек-бөлек үзіліп кетеді; Syllis romaso-да бүйірлік бүршіктену байқалады, басқа түрлерінде эпитокия бөлімінің бүршіктенуі ұзына бойлық бағытта өтеді.

92-сурет. Полихеттердің жыныссыз көбеюі: А - палоло Eunice viridis-тың эпитокты артқы жіңішке бөлімі; Б - Autolytus cornutus-тың эпитокиясы (опитокты бөлімінің атокты бөлімінен ажырайтын жерінде басы пайда болған); В - Myrianida fasciata-нын. бластозооидтері (1), 2-3 - ұлғайтылып көрсетілген аталық бластозооид (2) және аналық бластозооид (3)

 

Полихеттердің жыныссыз көбеюі жыл маусымының белгілі бір уақытында өтеді. Мысалы, Тынық мұхитта тіршілік ететін палоло - Eunice viridis жылдың қазан немесе қараша айларында жаңа ай туған мезгілде жыныссыз жолмен көбейеді. Осы уақытта Фиджа және Самоа аралдарының жергілікті тұрғындары теңіздің бетінде қалқып жүрген эпиток бөлімдерін жинап, тамаққа пайдаланады. Атлант мұхитында тіршілік ететін Eunice fucata шілде айында көбейеді.

Полихеттердің дамуы метаморфоз арқылы жүреді. Дамуындағы басты ерекшеліктері: зиготаның спиральды, детерминативті бөлінуі, трохофора личинкасының пайда болуы және мезодермалық жолақтың ажырауынан мезодерманың түзілуі.

Полихеттердің эмбриональды дамуына толық, спиральды детерминативті бөлшектену тән. Ұрықтанған жұмыртқа (зигота) алдымен меридиональды екі рет бөлініп, біркелкі төрт бластомерлері құрылады - А, В, С, D (Бовери ұсынған сис­тема бойынша бластомерлерді әріппен белгілейді). Бұлар негізгі квартет, болашақ ұрықтың құрсақ (В), арқа (D), сол жақ (А), оң жақ (С) қатарын түзейді. Осы төрт бластомерлер енді көлбеген жазықтық, бағытында бөлшектеніп төрт ұсақ жоғарғы (анимальды) және төрт ірі төменгі (вегетативті) бластомерлерді жасайды. Сонда төрт микромерлі және төрт макромерлі квартет түзіледі - la, ib, Ic, Id, 1A, IB, 1C, ID (93-сурет).

93-сурет. Ұрықтанған жұмыртқаның (зиготаның) спиральды бөлшектенуінің схемасы: A - төрт бластомер сатысынан сегіз бластомер сатысына өтуі; Б - сегіз бластомер сатысы; В - сегіз бластомер сатысынан он алты бластомер сатысына өтуі; Г - он алты бластомер сатысы

 

 

Бластомерлердің азырақ (45°) ылдилау бағытында бөлшектенуінің нәтижесінде микромерлер макромерлердің дәл үстіңгі жағына шықпай, сәл қисықтау орналасып макромерлердің аралығына орнығады. Мысалы, 1а микромер 1А, IB макромерлердің шекарасында орналасқан (93-сурет). Келесі бөлшектенулерде микромер­лер оң және сол жаққа бұрылады. Осындай бөлшектенуді спиральды деп атайды.

Әрбір бластомердің дамуы алғашқы кезеңінде-ақ айқындалады. Мысалы, алғашқы үш квартеттің микромерлері (la, ib, Ic, Id; 2а, 2в, 2с, 2d; За, Зв, Зс, 3d) личинканың эктодермасын қалыптастырады, 4d - целомдық мезодерманы, ал қалғандары - энтодерманы (4а, 4в, 4с; 1А, IB, 1C, ID; 2A, 2В, 2С, 2D; ЗА, ЗВ, ЗС, 3D; 4А, 4В, 4С, 4D). Бұл детерминативті даму.

Бөлшектену кезеңінің нәтижесінде - шар тәрізді ұрық бластула пайда болады. Осыдан екі қабатты ұрық гаструла қалыптасады да, ол дамып полихеттерге тән личинка трохофораға айналады.

Трохофораның денесі шар, эллипс немесе алмұрт тәрізді (94-сурет). Трохофораның анимальды (жоғарғы) полюсіндегі төбелік тақтаның үстінде ұзын кірпікшелерден тұратын айдары (сүлтан), ал экваторлық, полюсінде екі қатар кірпікшелі белдеушелері бар: біреуі ауыз үсті немесе прототрох, екіншісі - ауыз асты - метатрох. Осы белдеушелері трохофораны екі жартыға бөледі - эписфера (үстінгі) және гипосфера (төменгі). Екеуінің арасында құрсақ жағында ауыз тесігі орналасқан, ол эктодермальды алдыңғы, қап тәрізді энтодермальды ортаңғы және қысқа эктодермальды артқы ішекке жалғасып, денесінің төменгі жағында аналь тесігімен аяқталады. Ішектің жанында протонефридиялары орналасқан, ал ішек пен терінің арасында - бірінші қуыс. Артқы ішектің екі жанында мезодермалық жолақтардың негізін құрайтын, 4d микромердің ұрпағынан түзілетін екі ірі мезодерма клеткалары немесе алғашқы телобласт (мезобласт) клеткалары орналасқан.

94-сурет. Polygordius-тың дамуы: А - трохофора; Б - трохофора метаморфозы; I - аналь тесігі, 2 - артқы ішек, 3 - ортаңғы ішек, 4 - бұлшықеті, 5 - метатрох, 6 - прототрох, 7 - төбелік тақта, 8 - тебе айдары, 9 - ауыз тесігі, 10 - алдыңғы ішек, 11 - трохофораның төменгі бөлігі (гипосфера), 12 - протонефридия, 13 - мезодермальды жолақ, 14 - мезобласт, 15 - диссепимент, 16 - целом

 

Кірпікшелерінің көмегімен трохофора біраз уақыт судың жоғарғы қабатында жүзіп жүреді де, кейін су түбіне түсіп, метаморфозға ұшырап, келесі метатрохофора личинка сатысына ауысады. Метаморфоз өзгерісіне ұшыраған кезінде трохофораның үстіңгі эписфера жартысы метатрохофораның бас қалақшасына - простомиумға айналады, төбелік тақтасының клеткалары - ми ганглиясына, төменгі гипосфера жартысы созыльш перистомиумға және үш сегментке - Nereis, Pomatoceros туысында, ал қалғандарында 9-13-сегменттерге дейін бөлінеді. Сегменттерінде параподиялары, қылтандары дами бастайды. Сонымен қатар трохофора ішегінің бүйірлерінде орналасқан екі телобласт клеткалары тез бөлініп ұзарған мезодермалық жолақтарды тудырады да, олар сегменттерінің санына сәйкес тығыз орналасқан клеткалар тобына немесе сомиттерге бөлінеді. Кейін сомит клеткалары ішек пен теріге қарай ысырылып, ортасыңда целом қуысы пайда болады (94-сурет). Трохофораның артқы ұшы метатрохофораның аналь қалақшасына немесе пигидиясына айналады.

Сонымен, сегменттелмеген алғашқы дене қуысы, протонефридиялы жүйесі бар трохофора келесі личинкалық кезең - метатрохофораға - ауысады. Түзілген метатрохофора бас бөлімі (простомиумнан, перистомиумнан), бірнеше ларвальдық (Larva - личинка) немесе личинкалық сегменттен және кішкентай анальды бөлім - пигидиумнан тұрады. Метатрохофора біраз уақыт суда