Губкалар типі - spongia немесе porifera

 

Губкалар тұщы суларда, басым көпшілігі теңіздерде, су түбіндегі түрлі заттарға табаншасымен бекініп, қозғалмай тіршілік ететін жәндіктердің бірі. Олардың 5000-нан астам түрлері белгілі. Дене пішіні терең бокал, цилиндр, шар тәрізді; ұзындығы 5-10 мм-ден 1,5-2 м-ге дейін; ақ, сары, қоңыр-сарғыш, жасыл түсті болып келеді. Жасыл түсі - балдырлармен селбесіп тіршілік етуіне байланысты.

Құрылысы және физиологиясы. Губкалардың денесі сыртқы дермальды-эктодерма және ішкі гастральды-энтодерма клеткалы қабаттарынан құралған. Екеуінің аралығында мезоглея деп аталатын құрылымсыз, коймалжың зат орналасқан. Денесінің ішіндегі кең қуысты - парагастраль қуысы деп атайды. Парагастраль қуысы сыртқы ортамен оскулум (osculum) деп аталатын арнайы тесігі арқылы байланысады. Губкаларға тән қасиет - денесінде көптеген саңылауларының (пораларының) болуы. Осыған байланысты губкаларды кейде латынша Porifera - ұсақ саңылаулы жәндіктер деп те атайды. Саңылаулары (поралары) арқылы су парагастраль қуысына еніп, оскулум арқылы қайтадан сыртқа шығады (27-сурет).

Губкалардың сыртқы эктодерма қабаты пинакоцит деп аталатын жалпақ клеткалардан құралған (28-сурет). Олар эпйтелидің жабындық қызметін атқара отырып, губканың ішкі ортасын сыртқы орта әсерлерінен қорғап тұрады. Пинакоциттермен қатар ұзынша келген пороцит клеткалары да дамыған. Олар пинакоцит клеткаларының бір түрі. Эктодерма қабатынан энтодерма қабатына қарай созылып орналасқан. Әрбір пороцит клеткаларының ортасында түтікше болады, сол себептен пороциттер губкалардың денесінде көптеген саңылауларды (пораларды) құрайды. Пороциттер жиырылып саңылаулардың ашылып-жабылуына себепкер болады.

Энтодерма қабаты хоаноцит деп аталатын талшықты жағалы клеткалардан құралған (28-сурет). Бұл клеткалардың құрылысы қарапайымдылардың талшықтылар класы, Choanoflagellata отряды өкілдерінің құрылысына өте ұқсас.

27-сурет. Губкалардың жалпы көрінісі (ішкі кұрылысын көрсету үшін денесінің бір бөлігі кесілген). Стрелкалар су ағысының бағытын көрсетеді: A - ізбесті губка Leucosolenia согіасеа; Б - Sycon raphanus; В - Verongia aerophoba-нын. колониясы; Г - туалет губкасы Spongia offlcinalis; Д - бадяга Spongilla; 1- оскулум, 2 - парагастраль куысы, 3 - талшықты қалталар, 4 - поралар

 

Хоаноцит клеткаларының талшықтары бір бағытта қозғалып, судың үнемі парагастраль қуысына қарай өтуін камтамасыз етеді және сол талшықтары арқылы сумен бірге келген ұсақ жәндіктерді, бактерияларды ұстап клетка ішінде қорытады немесе ұсталынған қорек заттарды мезоглеядағы амеба тәрізді клеткаларға жеткізеді.

Губкалардың мезоглея қабатында көптеген әр түрлі клеткалар кездеседі. Колленциттер - жұлдыз тәрізді клеткалар, түрлі бағыттарда айқаса және ұштарымен жабыса орналасады да тірек, тасымалдаушы, түйістіруші қызметін атқарады. Склеробласт, спонгиобласт клеткалары - әр түрлі инелерді дамытып губканың қаңқасын қалыптастырады. Амебоцит клеткалары - еркін қозғалатын, мезоглеяға түскен ұсақ қоректік заттарды ұстап қорытады. Амебоциттердің бір түрі - археоциттер -

28-сурет. Аскон құрылысты губканың дене қабырғасының кесіндісі (I): 1 - пинакоцит клеткасы, 2 - талшықты жағалы (хоаноцит) клеткасы, 3 - жұмыртқа клеткасы, 4 - склеробласт клеткасы (ішінде түзілген спикула), 5 - саңылау (пора), 6 - жұлдыз клеткасы; II губканың әр түрлі спикулдары: А - бір осьті; Б - үш осьті; В - төрт осьті; Г - көп осьті; Д - күрделі үш осьті спикула; Е - қисық осьті спикула

 

бұлар толық дифференцияланбай резервтегі клеткалар болып саналады, жоғарыда атап кеткен клеткаларға оңай айнала алады, сонымен қатар жыныс клеткаларға да бастама береді.

Кейінгі кезде жүргізілген зерттеулердің нәтижесінде губкалардың клеткаларының біріне-бірі айналатындығы анықталған. Мысалы, хоаноцит клеткалары талшығын жойып амебоциттерге айналады, ал өз кезегінде амебоциттер хоаноциттерге айнала алады. Бұның барлығы губкалар құрылысының қарапайым екендігін көрсетеді.

Губкаларда регенерациялық қабілеттілігі күшті дамыған.

Губкаларды мезоглея қабатының қалыңдауына, талшықты жағалы (хоаноцит) клеткаларынын орналасуына және осы клеткалар арқылы қорегін ұстап, қорытуына байланысты, оларды морфологиялық құрылысы жағынан - аскон, сикон, лейкон деп аталатын үш типке бөледі. Ең қарапайым құрылысты - аскон. Асконның мезоглея қабаты жұқа және талшықты жағалы клеткалары бірқатар орналасып, парагастраль қуысын түгелімен астарлап жатады (29-сурет). Денедегі саңылаулары (поралары) тікелей парагастраль қуысына ашылады. Осы қуысқа су арқылы түскен ұсақ қоректік заттарды талшықты жағалы клеткалары толығымен ұстап ала алмайды.

Сикон құрылысты губкалардың мезоглеясы қалың, ішкі қабаты мезоглеяның ішіне ойысып, талшықты жағалы клеткаларымен астарланған көптеген қалталар түзіледі. Осы қалталарды талшықты қалталар деп атайды (29,Б-сурет).

Күрделіленген лейконнында мезоглея қабаты әлдеқайда қалыңдап, оның ішінде талшықты жағалы клеткалармен астарланған көптеген бірінші, екінші реттік камералар орналасады (29,В-сурет).

29-сурет. Губкалардың морфологиялық құрылыс типтері: А - аскон; Б - сикон; В - лейкон; 1 - поралары, 2 - талшықты камералары, 3 - оскулум, 4 - парагастраль қуысы. Стрелкалар су ағысының бағытын көрсетеді

 

Талшықты қалталар мен камералар, сыртқы ортамен және парагастраль қуысымен, су алып келуші және су алып кетуші түтіктері арқылы байланысады. Су арқылы камераларға, қалталарға түскен қорек заттар толығымен ұсталынып қорытылады.

Қаңқа (скелет). Губкалардың басым көпшілігінде қаңқалары жақсы дамыған. Олар мезоглея қабатында орналасып, дене пішінінің, тірек қызметін орындап, саңылаулар жүйесінің қабырғасын да құрайды.

Губкалардың қаңқасы минералды заттардан - кремнезем (кремнидің оттегімен қосылысы) немесе көмір қышқыл ізбестісінен және органикалық, заттардан - спонгиннен немесе кремнезем мен спонгиннің қосындысынан тұрады.

Минералды қаңқа спикула деп аталатын инелерден құралған. Спикулалар мезоглея қабатында орналасқан ерекше скелет түзуші клеткалардан - склеробластардан дамиды. Спикула дамыған кезінде склеробластың цитоплазмасында кішкене дән пайда болып, ол өсе келе ұзарып (склеробласт клеткасыда ұзарып), өсу деңгейіне жеткеннен кейін, клетка жойылып, спикула (ине) мезоглеяда бос орналасады. Спикулалар бір осьті, үш, төрт және көп осьті болып келеді (28-сурет). Бір осьті спикула - тік немесе иілген таяқша тәрізді, үш осъті - үш сттикула тік бұрыш жасап бір нүктеде қосылуынан пайда болады. Төрт осьті - төрт спикулалар бір-бірімен қиылысып, екі көрші спикуланың арасындағы бұрышы 120° болады. Көп осьті - шар немесе майда жұлдызшалар тәрізді. Спикулалар бір-біріне байланыссыз ор­наласып немесе өзара бірігіп, тіркесіп тор тәрізді немесе бірыңғай қаңқаны құрады.

Органикалық қаңқа ұсақ қаңқа түзуші клеткалардан - спонгиобластардан дамиды. Бұлар минералды қаңкаға қарағанда басқаша түзіледі. Қаңқаның өсуші талшығын спонгиобласт клеткалары сырттай қоршап, қаптама жасайды да, қаңқаның мүйізді талшықтары бірыңғай клеткаларының ішінде емес, клеткалардың аралығында түзіледі (30-сурет). Мүйізді немесе спонгинді органикалық каңқа тор тәрізді, сарғыш түсті, химиялық құрамы жағынан жібек жібіне ұқсас, құрамында йодтың болуы спонгинге тән қасиет. Қаңқаның құрамы мен құрылым ерекшеліктері - губканың негізгі систематикалық белгілері болып табылады.

30-сурет. Спонгинді каңқа А - спонгин қаңқасын құрастырушы спонгиобласт клеткалары; Б - бос жатқан спонгин жіпшесі; В - спонгин қаңқасының бір бөлігі

 

Көбеюі және дамуы. Губкалар жынысты және жыныссыз жолмен көбейеді. Жыныссыз көбеюі бүршіктену арқылы жүреді. Дененің сыртқы қабатында бүршік пайда болады. Бүршіктің құрылысы губканың құрылысына ұқсас. Ол өсе келе аналық губканың денесінен бөлініп, субстратқа бекініп жеке тіршілік ете бастайды.

Көп жағдайда бүршіктер денеден үзілмей, аналықпен қарым-қатынасын сактап - колония түзеді. Кейбір губкаларда бүршіктердің шекарасы жойылып, бүршіктер анасының денесімен бірігіп тұтас қомақты колонияға айналады, осындай колониядағы бүршіктердің санын оскулумдардың санына қарай білуге болады.

Сыртқы бүршіктенуден басқа іштей бүршіктену де кездеседі. Ол тұщы су губкасы - бадягада болады. Жаз бойы бадяга сырттай бүршіктену және жынысты жолмен көбейеді. Күзге қарай бадяганың мезоглеясында амебоцит клеткаларының жиынтығынан шар тәрізді ішкі бүршік - геммула пайда болады. Геммула қос мүйізді қабықшамен қапталынған, олардың аралығында ауа және кремнезем инелері болады (31-сурет). Инелердің көмегімен екі қабықшалары бір-бірімен бірікпейді. Қыста, қолайсыз жағдайда бадяга өледі де, денесі ыдырап, геммулалар судың түбіне шөгіп, өзінің қорғаныш қабықшасының арқасында көктемге дейін сақталады. Содан кейін, қолайлы жағдайда геммуланың ішіндегі клетка жиынтығы сыртқа шығып жаңадан губка дамиды. Геммуланың биологиялық маңызы - жылдың қолайсыз мезгілінен сақтануға бейімділігі.

31-сурвт. Бадяганың геммуласы: 1 - Spongilla геммуланың сыртқы көрінісі (үлкейтілген); 2 - Ephydatia - геммуланьгының кесіндісі (үлкейтілген)

 

Жынысты жолмен барлық губкалар көбейеді. Губкалардың басым көпшілігі гермафродиттер (қос жыныстылар). Жыныс клеткалары мезоглея қабатында орналасқан археоцит клеткалардан пайда болады. Аталық гаметалар мезоглея қабатынан саңылаулар жүйелері арқылы парагастраль қуысына түсіп, одан судың ағынымен оскулум тесігі арқылы сыртқы су ортасына шығады. Жетілген жұмыртқасы бар басқа губканың денесіне еніп, оларды ұрықтандырады.

Ұрықтанған жұмыртқаның алғашқы даму кезеңі аналық организмнің ішінде өтеді. Ұрықтанған жұмыртқа толық және біркелкі бөліне отырып 8 бластомерлерге бастама береді. Одан ары ұрық 8 майда үстіңгі және 8 ірі астыңғы бластомерлерге бөлінеді. Әрі қарай даму барысында майда бластомерлер ірілерге қарағанда тез бөліне бастайды. Осының нәтижесінде бір қабатты шар тәрізді ұрық - бластула түзіледі. Оның үстіңгі жартысы майда цилиндр тәрізді, талшықты, микромералар деп аталатын клеткалардан, ал төменгісі ірі дәнді, талшықсыз макромералардан тұрады. Губкалардың осындай құрылысты бластуласын - амфибластула деп атайды (32-сурет).

32-сурет. Ізбесті губканың (Sycon raphanus) дамуы.- A - амалық организмнің ішіндегі амфибластула, ірі макромера клеткалары майда микромера клеткаларының ішіне тартылған; Б - жүзіп жүрген амфибластула; В - микромера клеткалары макромера клеткаларының ішіне тартылуы; Г - личинканың субстратқа бекінуі және метаморфоздың басталуы

 

Аналық организмнің ішінде амфибластула өзіне тән өзгерістерге ұшырайды. Оның ірі макромера клеткалары майда микромераларға қарай ығыса бастайды. Бірақ бұл процесс біраздан кейін тоқтайды да, ірі клеткалар қайтадан кері шығып амфибластула бұрынғы күйіне қайта оралады. Бүдан кейін амфибластула саңылаулар жүйесі арқылы губканың денесінен су ортасына шығып, еркін жүзіп (талшықтардың көмегімен), біршама уақыттан кейін майда талшықты клеткалары бар жағымен субстратка бекінеді. Осыдан кейін майда талшықты клеткалары ірі клеткалар жағына қарай еніп, екі қабатты ұрық пайда болады да, ол ересек губкаларға айналады.

Ұрықтың майда талшықты клеткалары губканың ішкі қабатын, ал ірі клеткалары - сыртқы, дермальды қабатын, мезоглеяны және оның барлық клеткалык элементтерін құрайды. Осындай даму кезеңі барлық ізбесті губкаларда жүреді.

Ізбестсіз губкалардың эмбриональды дамуы басқаша. Ұрықтанған жұмыртқаларының толық және біркелкі радиальды бөлшектенуінің нәтижесінде бір қабатты ұрық - бластула түзіледі. Оның қабырғасы біртекті талшықты клеткалардан құралған. Осындай құрылысты бластуланы - целобластула деп атайды. Целобластула қабырғасының кейбір клеткалары талшықтарын жойып, оның қуысына өте бастайды да, біртіндеп бластоцель қуысы борпылдақ орналасқан клеткалармен толады. Осы күйінде целобластула паренхимула деп аталатын личинкаға айналады.

Паренхимула, саңылаулар жүйесі арқылы, губканың денесінен су ортасына шығып, талшықтардың көмегімен еркін жүзіп, біршама уақыттан кейін субстратқа бекінеді. Субстратка бекінгесін паренхимуланың сыртқы талшықты клеткалары иммиграция әдісімен ішіне қарай енеді, ал керісінше іштегі талшығы жоқ клеткалары сыртқа шығады, осыдан кейін личинка ересек губкаға айналады. Личинканың талшықты клеткалары губканың ішкі қабатын, ал сыртқы ірі талшықсыз клеткалары дермальды қабатын, мезоглеяны және оның барлық клеткалық элементтерін құрайды.

Ізбестсіз губкалардың да, ізбесті губкалардың да дамуында ұрық қабаттарының ауысып отыруы байқалады. Осындай даму ерекшелігі барлық губкаларға тән. Сол себептен ғалымдар губкаларды "өңін айналдырған" немесе "іштей ақтарылған" жәндіктер (Enantiozoa) деп атайды. Өйткені барлық көп клеткалы жануарлардың ұрығы дамығанда бластуланың анимальді (жоғарғы) жағындағы орналасқан майда (микромер) клеткалары эктодерма қабатына бастама береді, ал вегетативті (төменгі) жағындағы ірі клеткалары ішкі энтодерма қабатын құрайды, тек губкаларда керісінше.

Губкалардың ұрық қабаттарының өзгерістерін туғызатын жағдайлары жөнінде көптеген жорамал пікірлер бар. Солардың ішінде ең көңілге қонарлықтайы - В. Н. Беклемишевтың гипотезасы.

В. Н. Беклемишевтің пікірі бойынша, губкалардың ұрық қабаттарының өзгерістері, олардың личинкасының және ересек түрінің тіршілік ету жағдайларына байланысты. Личинка суда еркін жүзіп жүрген жағдайда, талшықты клеткалары кинетикалық (қозғалу) қызметін атқарады. Ал личинка ересек формасына айналған кезінде субстратка бекініп, жылжымай тіршілік ете бастайды, осыған байланысты талшықты клеткалары денесінің ішіне қарай өтіп, енді суды сүзу қызметін атқарады. Талшықтарының бір бағытта қозғалуына байланысты губканың саңылаулары арқылы үнемі су ішке - парагастраль қуысына - өтіп, одан оскулум арқылы сыртқа шығарылып тұрады. Сумен бірге ұсақ қоректік заттар да келеді, яғни талшықты жағалы клеткалар екі қызмет атқарады: денесінде суды жылжыту және коректену. Сөйтіп онтогенез барысында тіршілік әрекеттеріне байланысты губкалардың ұрық клеткалары да өзгерістерге бағытталып тұрады.

Экологиясы және тәжірибелік маңызы. Губкалардың басым көпшілігі әлемдік мұхиттың тропиктік және субтропиктік аймақтарында кең тараған, аз ғана түрлері тұщы суларда кездеседі. Олар жағалаудан бастап, теңіздегі 500 м-ге дейінгі аралықта жиі кездеседі, тек шынылы губкалардың қаңқасы өте нәзік болғандықтан, олар теңіздің 7000 м-ге дейін терендігінде мекендейді.

Губкалар көп жағдайда таза суларда, тасты, топырақты жерлерде өмір сүреді, себебі лайлы су қоймаларындағы өте ұсақ шөгінді тұнбалар олардың саңылауларын бітеп тастап, өмір сүруіне кедергі жасайды. Ал тұнба топырақтарда өмір сүретін губкалардың Hyalostylus, Hyalonema туыстас түрлерінің табаншасында ұзын спикулалар дамып, олар топыраққа қадалып денесін субстраттан биік көтеріп тұрады (33,Б-сурет).

Губкалар - күшті биофильтраторлар. Олар суды денесі арқылы көп сүзетіндіктен оны механикалық, және органикалық ластанудан сақтайды. Мысалы, үзындығы 7 см-лі ізбесті губка Leuconia aspera бір тәулікте денесінен 22,5 л суды сүзіп өткізеді және тазалайды.

33-сурет. Бадяга және шынылы губкалар: 1 - бадяга (Spongilla); II - шынылы губкалар; А - Euplectella; Б - Hyalonema

 

Губкалар басқа организмдермен селбесіп кейде қауымдасып та тіршілік етеді. Мысалы, тұщы су губкалары бір клеткалы жасыл балдырлармен - зоохлореллалармен; губка - Suberites domuncula - тақуа шаянмен; мүйізді губка -Cryptospongia enigmatica - көпқылтанды буылтық құртпен - Potamilla symbiotica-мен селбесіп тіршілік етеді.

Кейбір көпқылтанды буылтық құрттар, шаянтәрізділер, жыланқұйрықтылар (тікентерілілер) губкаларды жауынан жасырынатын баспана ретінде пайдаланады, ал өз кезегінде губкалар да крабтардың, бауыраяқты моллюскалардың бақалшағына қоныстанып тіршілік етеді.

Губкалардың тәжірибелік маңызы онша үлкен емес. Туалетті немесе фек губкасының (Spongia officinalis) спонгинді қаңқасын техникалық мақсатта - өнеркәсіпте және медицина саласында - қан ағысын тоқтататын тампон ретінде, бұғақ (зоб) ауруын емдеуде қолданылады. Спонгиннің құрамында йодтың мөлшері бірталай. Spongia officinalis-тың кептірілген спонгинді қаңқасында йодтың мөлшері 1,5-1,6%, ал Verongia plicifera-ның - 11-14%.

Туалетті губкалар көбінесе Жерорта, Қызыл және Кариб теңіздерінде, Үнді мұхитының Австралия жағалауларында кездеседі.

Шынылы губкаларды (Euplectella туысы) сәнді бұйымдар, сувенирлер жасау үшін пайдаланады. Оларды Жапония жағалауларында аулайды.

Тұщы су бадягасының (Spongillidae түқымдасы) қаңқасын ревматизм ауруын емдеуге, сонымен қатар косметика ретінде пайдаланады. Кептірілген бадяганың қаңқасымен денені ысқанда, қан айналымы жақсарып, ем жүре бастайды.

Бұрғылаушы губкалар (Cliona туысы) моллюскалардың бақалшағына, кораллдардың колониясына, ізбесті заттарға бекініп, оларды үңгіп, тесіп зақымдайды. Әсіресе устрицалар, мидиялар үшін қауіпті болып табылады. Қара және Баренц теңізінде кездеседі.

Губкалардың жағымсыз ащы иісті заттары болғандықтан, олармен коректенетін жануарлар да аз.

Губкалар өте ертеде шыққан ежелгі организмдер. Олардың қазба қалдықтары протерозой эрасындағы шөгінді жыныстар арасынан табылған. Кембрий дәуірінде Triaxonida, Tetraxonida,

Cornacuspongida отрядтың өкілдерінің кеңінен таралғандығы және девон дәуірінде ізбесті губкалардың пайда болғандығы анықталған. Кембрий дәуірінде кеңінен тараған, кейін құрып біткен бокал тәрізді археоциаттардың қазба қалдықтары Қазақстанда да табылған.

Классификациясы. Губкалардың систематикасы қаңкасының құрылысы мен құрамына негізделген. Губкалар типі үш класқа бөлінеді: ізбесті - Саісагеа немесе Calcispongia, шынылы - Hyalospongia және кәдімгі губкалар - Demospongia.