Пищевые цепи и сети. Трофические уровни и поток энергии в экосистеме

Существование любого биоценоза возможно только при постоянном притоке энергии. По существу, вся жизнь на Земле существует за счет энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими организмами в химические связи органических веществ (химическую энергию). Гетеротрофы получают энергию с пищей. Все живые существа являются объектами питания других живых существ, т. е. связаны между собой вещественноэнергетическими отношениями. Пищевые связи в сообществах — это механизм передачи энергии от одного организма к другому или другим. Питаясь друг другом, живые организмы образуют пищевую цепь – последовательность организмов, по которой энергия, заключенная в пище, передается от ее первоначального источника. Различают два типа пищевых цепей (рис. 3). Цепи выедания (или пастбищные) – пищевые цепи, начинающиеся с живых фотосинтезирующих организмов. Например: фитопланктон → зоопланктон → рыбы-микрофаги → рыбы-макрофаги → птицы-ихтиофаги. Цепи разложения (или детритные) – пищевые цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных. Например: детрит → детритофаги → хищники микрофаги → хищники макрофаги.

Таким образом, поток энергии, проходящий через экосистему, как бы разбивается на два основных направления. Энергия к консументам поступает через живые ткани растений или через запасы мертвого органического вещества.

В каждом сообществе пищевые цепи сложным образом переплетаются и образуют пищевые сети, так как организмы любого вида являются потенциальными объектами для пищи многих других видов. Например, врагами тлей служат личинки и жуки божьих коровок, личинки мух, пауки, насекомоядные птицы и многие другие животные. За счет дубов в лиственных лесах могут жить несколько сотен форм различных членистоногих, паразитических грибков и т.д.; хищники обычно легко переключаются с одного вида пищи на другой. Некоторые хищники могут потреблять в определенной мере и растительную пищу. Пищевые сети в биоценозах очень сложны. Однако первое впечатление о том, что энергия в трофических сетях может долго мигрировать от одного организма к другому, обманчиво. На самом деле путь каждой конкретной порции энергии, накопленной растениями, короток, он может передаваться не более чем через 4 – 5 звеньев, состоящих из последовательно питающихся друг другом организмов.

Рис.3. Модель потока энергии, показывающая связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень – это всегда продуценты, растения – создатели органического вещества, биомассы; второй трофический уровень составляют травоядные животные – потребители, или консументы первого порядка; потребители травоядных животных – плотоядные – составляют следующий трофический уровень и являютсяконсументами второго порядка; потребители плотоядных форм относятся к консументам третьего порядка и т.д. При этом имеет значение пищевая специализация организмов-консументов. Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевую цепь на разных трофических уровнях. Например, человек, в рацион которого входят и растительная и животная пища, может в разных пищевых цепях быть консументом первого, второго и третьего порядков.

Количество энергии, расходуемой на поддержание организмом собственной жизнедеятельности, в цепи трофических уровней растет, а продуктивность падает. Энергетический баланс консументов складывается следующим образом. Поглощенная пища обычно усваивается не полностью. Неусвоенная пища вновь возвращается во внешнюю среду в виде экскрементов и в последующем может быть вовлечена в другие цепи питания. Процент усвояемости зависит от состава пищи и набора пищеварительных ферментов организма. У животных усвояемость варьирует в пределах от 12 – 20 % (у некоторых детритофагов) до 75 % (у плотоядных видов).

Большая часть усвоенной пищи разрушается с высвобождением химической энергии, которая обеспечивает все функции организма (его жизнедеятельность) и теряется в конце концов в виде выделяемого телом тепла (тепловой энергии). Процесс окисления органических веществ кислородом, содержащимся в воздухе, происходящий на уровне клетки с выделением энергии, необходимой для жизнедеятельности, называется клеточным дыханием. В целом он противоположен фотосинтезу:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О + химическая энергия.

Меньшая часть усвоенной энергии идет собственно на ассимиляцию,

т.е. на образование тканей, биомассы самого организма или на запасание питательных веществ. Обычно продуктивность каждого последующего трофического уровня составляет 5 – 20 % от продуктивности предыдущего. Траты на дыхание во много раз больше энергетических затрат на увеличение массы организма. Конкретные соотношения зависят от стадии развития и физиологического состояния особи. У молодых особей траты на рост достигают больших величин, тогда как взрослые используют энергию пищи в основном на поддержание обмена веществ и созревание половых клеток.

Таким образом, большая часть энергии в цепи питания при переходе с одного уровня на другой теряется. К следующему звену в цепи питания поступает только та энергия, которая заключена в массе предыдущего поедаемого звена (около 10 %).

Р. Линдеман (1942) [9] сформулировал правило десяти процентов, согласно которому с одного трофического уровня переходит на другой, более высокий уровень (по «лестнице» продуцент – консумент – редуцент), в среднем около 10 % энергии, поступившей на предыдущий уровень.

Потери энергии составляют около 90 % при каждом переходе через трофическую цепь. Например, если энергия растительного организма составляет 1000 Дж, то при полном поедании его травоядным животным в теле последнего ассимилируется всего 100 Дж, в теле хищника 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то в его теле ассимилируется только 1 Дж энергии, т.е. 0,1 %. В результате энергия, накопленная зелеными растениями в цепях питания, стремительно иссякает. Поэтому пищевая цепь не может включать более 4 – 5 звеньев. Добавим, что растения связывают в процессе фотосинтеза в среднем лишь 1 – 5 % энергии солнечного света.

Потерянная в цепях питания энергия может быть восполнена только за счет поступления новых ее порций. В экосистемах не может быть круговорота энергии, подобного круговороту веществ. Жизнь и функционирование любой экологической системы возможны только при однонаправленном потоке солнечной энергии, преобразованной автотрофами в форму химической энергии и передаваемой гетеротрофам.

Все биологические процессы в экосистемах подчиняются законам термодинамики – науки о превращениях одних видов энергии и работы в другие. Первый закон термодинамики (закон сохранения энергии) постулирует, что энергия не возникает и не исчезает, а лишьпереходит из одной формы в другую. В экосистеме солнечная энергия превращается в химическую энергию (энергию химических связей органических веществ), большая часть которой используется живыми организмами для жизнедеятельности (совершения работы, начиная с уровня клетки). Согласно одной из формулировок второго закона термодинамики, при любых превращениях энергии (или совершении работы) часть ее теряется в виде тепла. Поэтому в экосистеме при передаче энергии с одного трофического уровня на другой происходят большие потери энергии в виде тепла, которое рассеивается в окружающей среде, и только 10 % энергии от первоначального количества передается по пищевой цепи. В отличие от энергии, которая при переходе на более высокий трофический уровень десятикратно теряется, токсичные и радиоактивные вещества примерно в такой же пропорции накапливаются, т. е. их концентрация десятикратно увеличивается. Этот факт зафиксирован в правиле биологического усиления, справедливого для всех биоценозов.