Саморазвитие экосистем. Экологическая сукцессия

Биотические круговороты веществ – основа устойчивостиэкосистем. Устойчивость – это способность системы сохранять свою структуру и функции, т.е. качественно определенное состояние после внешнего воздействия. Основная причина неустойчивости экосистем – несбалансированность круговорота веществ. Если в биоценозах деятельность одних видов не компенсирует деятельность других, то условия среды неминуемо изменяются и одни виды вытесняются другими, теми, для которых новые условия экологически более выгодны. Этот процесс продолжается до тех пор, пока не сформируется уравновешенное сообщество, которое способно поддерживать баланс веществ в экосистеме. Таким образом, в природе происходит саморазвитие экосистем от неустойчивого состояния к устойчивому [1, 15].

Примерами неустойчивых экосистем являются зарастающие пруды или мелкие озера. В таких водоемах, особенно если в них смываются с окружающих полей удобрения, бурно развиваются и прибрежная растительность, и одноклеточные водоросли (фитопланктон). Растения (автотрофы) не успевают перерабатываться водными обитателями (гетеротрофами) и, отмирая, образуют на дне слои торфа. Озеро мелеет и постепенно прекращает свое существование, превращаясь сначала в болото, а затем в сырой луг, который сменяется кустарниками и, наконец, лесом.

Такое саморазвитие экосистем, при котором в пределах одной и той же территории (биотопа) происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения устойчивости экосистемы, называется экологической сукцессией.

В зависимости от причин, вызвавших смену биоценоза, сукцессии делят на природные и антропогенные, аутогенные (эндогенные) и аллогенные (экзогенные).

Природные сукцессии происходят под действием естественных причин, не связанных с деятельностью человека. Для них характерен целый ряд общих закономерностей: постепенное увеличение видового разнообразия, смена доминирующих видов, усложнение цепей питания, увеличение в сообществах доли видов с длительными циклами развития, усиление взаимовыгодных связей в биоценозе, увеличение биомассы и т. д. Изменения происходят медленно и постепенно, на всех стадиях смены одного сообщества другим экосистема достаточно сбалансирована и разнообразна. Длительность природной сукцессии составляет десятки, сотни, тысячи и даже миллионы лет (эволюционная сукцессия).

Антропогенные сукцессии связаны с деятельностью человека. Например, смена биоценозов в результате пожаров, вырубки леса, осушения болот, выработки торфяников, прокладки дорог и т.д. Глубокую трансформацию почвенно-растительного покрова вызывают строительные работы, горные выработки и др.

Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под воздействием сообщества).

Аллогенные сукцессии (порожденные извне) вызваны внешними причинами (например, изменение климата).

В зависимости от первоначального состояния субстрата (основы), на котором развивается сукцессия, различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии развиваются на участках, не заселенных ранее живыми организмами (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах и т. п.). Классический пример первичной сукцессии – постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса (сначала скала покрывается лишайниками и мхами, потом травами, затем кустарниками и деревьями).

Вторичные сукцессии происходят на месте уже существующих биоценозов после их нарушения (в результате вырубки, пожара, вспашки земли, извержения вулкана и т. п.). На рис.6 показаны фазы вторичной наземной сукцессии после лесного пожара.

Рис. 6. Фазы сукцессии сибирского хвойного леса после опустошительного лесного пожара:

А – вейниковый луг; Б – зарастание кустарниками; В – березовый или осиновый лес; Г – смешанный лес; Д – сосновый лес; Е – сосново-кедровый лес; Ж – кедрово-пихтовый лес; числа в прямоугольниках – колебания в длительности прохождения фаз сукцессии (в

скобках указан срок их окончания)

В своем развитии экосистема стремится к устойчивому состоянию. Скорость изменений, происходящих при переходе от наименее устойчивого состояния к более устойчивому, постепенно замедляется. Замедление темпов – одна из главных особенностей саморазвития экосистем. Приближаясь к устойчивому состоянию, они могут надолго задерживаться на отдельных стадиях. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу. Сукцессия заканчивается формированием сообщества, наиболее адаптированного к комплексу сложившихся условий. Такое сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой, называется климаксным или зрелым сообществом, а заключительное, относительно устойчивое состояние сменяющих друг друга экосистем – климаксом.

Воздействие человека (прямое или косвенное) может существенным образом изменять сукцессионные процессы, замедлять или ускорять их. Однако сукцессии подчиняются определенным закономерностям и являются неотъемлемым свойством любой наземной или водной экосистемы. Непродуманное вмешательство в них человека без глубокого знания природы конкретной системы может привести к ее распаду. Поскольку сукцессия экосистемы есть целостный и последовательный процесс, это изменение во времени не отдельных разрозненных живых компонентов, а всей биоты, всех пищевых цепей и всего комплекса абиотических факторов. Например, вспышки массового размножения насекомых в лесах есть проявление сукцессионного процесса, а подавление этих вспышек человеком посредством ядохимикатов может иметь не только положительные, но и отрицательные последствия, так как уничтожение одного из участников сукцессии прямо и косвенно влияет на других.

Умение управлять процессами саморазвития экосистем – очень важная задача современной хозяйственной деятельности.

Гомеостаз экосистемы

В зависимости от условий экосистемы могут меняться, даже

радикальным образом, в результате сукцессий, и, тем не менее, они длительное время остаются стабильными, сохраняя постоянный видовой состав. Постоянство важнейших экологических параметров обозначают как гомеостаз экосистемы. Он поддерживается саморегуляцией во всех звеньях экосистемы, сбалансированностью происходящих в ней процессов обмена веществом и энергией между всеми компонентами, находящимися в динамическом равновесии. Гомеостаз еще определяют как состояние устойчивого динамического (подвижного) равновесия, сохраняющегося в изменяющихся условиях среды. Для экосистемы наряду с термином «гомеостаз» употребляется термин «экологическое равновесие».

Для управления экосистемой не требуется регуляции извне – это саморегулирующаяся система. С точки зрения науки управления, именуемой кибернетикой, саморегулирующийся гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством управляющих (гомеостатических) механизмов [1].

Гомеостатический механизм – это обратная связь. Один из гомеостатических механизмов – подсистема «хищник – жертва» (рис. 7). Между условно выделенными кибернетическими блоками управление осуществляется посредством положительных и отрицательных связей.

Положительная обратная связь «усиливает отклонение», например, увеличивает чрезмерно популяцию жертвы. Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», например, ограничивает рост популяции жертвы за счет увеличения численности популяции хищников. Эта кибернетическая схема (см. рис. 7, а) отлично иллюстрирует процесс коэволюции в системе «хищник – жертва», так как в этой «связке» развиваются и взаимные адаптационные процессы. Если в эту систему не вмешиваются другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то результат саморегуляции будет описываться гомеостатическим плато (см. рис. 7, б) – областью отрицательных связей, а при нарушении системы начинают преобладать обратные положительные связи, что может привести к гибели системы.

Наиболее устойчивы сложные экосистемы с большим видовым

разнообразием, и самая стабильная из них – биосфера, а наиболее неустойчивы молодые экосистемы. Это объясняется тем, что в сложных системах создается саморегулирующийся гомеостаз за счет взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии, а стабильность сообщества определяется числом связей между видами в трофической цепи.

Стабильность экосистемы в течение длительного времени предполагает, что и популяция каждого входящего в нее вида остается более или менее неизменной. Устойчивое увеличение или снижение численности популяции приведет к изменению экосистемы в целом.

Численность любой популяции (число особей в популяции) чрезвычайно динамична, т.е. подвержена постоянным изменениям, она постоянно колеблется вокруг некоторого среднего уровня в соответствии с изменяющимися условиями. На численность популяций влияют самые разнообразные факторы: погода, обеспеченность пищей, хищники, болезни, возрастной состав, соотношение полов и др. Однако в этом многообразии можно выделить две группы факторов – абиотических и биотических.

Рис. 7. Элементы кибернетики в применении к экосистеме:

а – взаимодействие положительной (+) и отрицательной (–) обратных связей в системе

«хищник – жертва»; б – гомеостатическое плато, в пределах которого посредством отрицательной обратной связи поддерживается относительная стабильность системы при воздействиях, вызывающих нарушение стабильности

Абиотические факторы действуют односторонне. Они влияют на популяцию, но сами не зависят от ее численности и плотности (числа особей, приходящихся на единицу площади или объема). Они не регулируют плотность популяции, а просто отклоняют ее в ту или иную сторону. Биотические факторы (межвидовые и внутривидовые отношения) зависят от плотности популяций и относятся к регуляторам их численности, так как регуляция – это двустороннее взаимодействие. Она возникает по принципу отрицательной обратной связи (см. рис. 7, а), когда рост численности популяции вызывает все увеличивающееся противодействие этому росту. Действительно, чем выше численность жертв, тем больше пищи для хищников и паразитов, тем быстрее могут распространяться возбудители опасных заболеваний и тем сильнее обостряется конкуренция внутри собственного вида. При падении численности действие регуляторов ослабевает. На этом принципе основаны биотические связи – межвидовые и внутривидовые отношения. Именно они удерживают плотность популяции в определенных границах, не допуская виды до критического состояния – подрыва собственных ресурсов [15].

Ресурсы, за счет которых существуют виды (пища, убежища, подходящие места для размножения и т.п.), на любой территории имеют пределы. Эти пределы ресурсов называются емкостью среды. Безграничный рост численности гибелен для любого вида, так как приводит к подрыву его жизнеобеспечения. Пока биотический потенциал популяции (способность быстро увеличивать свою численность при благоприятных условиях) реализуется полностью, происходит неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от ее плотности (рис. 8, кривая 1). Это продолжается, пока низка конкуренция за ресурсы. Однако после превышения емкости среды скорость роста популяции снижается по мере роста ее численности вплоть до нуля при достижении предельной численности (см. рис. 8, кривая 2), т.е. плотность (численность) популяции влияет на ее дальнейший рост.

Внутривидовые отношения и есть тот механизм, посредством которого обеспечивается саморегуляция численности популяций у пределов емкости среды, а у более высокоорганизованных видов иногда даже задолго до исчерпания ресурсов.

Выделяют три механизма торможения роста численности популяций:

1) при возрастании плотности повышается частота контактов междуособями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;

2) при возрастании плотности усиливается миграция в новыеместообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается;

3) при возрастании плотности происходят изменения генетическогосостава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами. Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяций многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращение ареала и т.д. В природе нет и не может быть «хороших» и «плохих» видов, все они необходимы для ее нормального развития.

Рис. 8. Кривые роста численности популяций:

1 – экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от ее плотности; 2 – рост численности популяции, зависящий от ее плотности; К – емкость среды (предельная численность)

Нарушение человеком регуляторных связей в природе имеет негативные последствия и для экосистем, и для самого человека. Например, до промышленного земледелия виды, которые мы называем сельскохозяйственными вредителями, не являлись таковыми, потому что не размножались в таких количествах, находясь под влиянием многочисленных регуляторов. При сплошной распашке земель в обедненных видами сообществах тип динамики численности многих насекомых, питающихся культурными растениями, превратился из стабильного в сильно изменчивый (колебания в десятки раз) или взрывной (превышение обычной численности в сотни и тысячи раз), доставляя много неприятностей человеку.

Другой пример нарушения саморегуляции – интродукция (введение) видов. Интродуцированный вид не всегда сталкивается на новом месте с естественными врагами, способными контролировать его численность. В результате его популяция стремительно растет, нанося чудовищный вред местной экосистеме, включая вымирание многих видов. Классический пример этому – интродукция кроликов в Австралию.

Таким образом, естественное равновесие между видами зависит от плотности (численности) популяций. Ее увеличение вызывает увеличивающееся противодействие этому росту. Но когда речь идет о человеке, такая обратная связь не работает: с помощью техники он может эксплуатировать природные ресурсы вплоть до полного их истощения, приводя к исчезновению видов и целых экосистем. В этом смысле мы подобны интродуцированному виду, не встречающему естественных врагов.

Антропогенные экосистемы

К антропогенным экосистемам относятся агроэкосистемы и урбосистемы

[13].

Агроэкосистемы (сельскохозяйственные экосистемы, агроценозы) – искусственные экосистемы, возникающие в результате сельскохозяйственной деятельности человека (пашни, сенокосы, пастбища). Агроэкосистемы создаются человеком для получения высокой чистой продукции автотрофов (урожая). В них, так же как в естественных сообществах, имеются продуценты (культурные растения и сорняки), консументы (насекомые, птицы, мыши и т.д.) и редуценты (грибы и бактерии). Обязательным звеном пищевых цепей в агроэкосистемах является человек.

Отличия агроценозов от естественных биоценозов:

• незначительное видовое разнообразие (агроценоз состоит из небольшого числа видов, имеющих большую численность);

• короткие цепи питания;

• неполный круговорот веществ (часть питательных элементов выносится с урожаем);

• источник энергии не только Солнце, но и деятельность человека (мелиорация, орошение, применение удобрений);

• искусственный отбор (действие естественного отбора ослаблено, отбор осуществляет человек);

• отсутствие саморегуляции (регуляцию осуществляет человек) и др.

Таким образом, агроценозы являются неустойчивыми системами и способны существовать только при поддержке человека.

Урбосистемы (урбанистические системы) – искусственные системы (экосистемы), возникающие в результате развития городов и представляющие собой средоточие населения, жилых зданий, промышленных, бытовых, культурных объектов и т.д. В их составе можно выделить следующие территории: промышленные зоны, где сосредоточены промышленные объекты различных отраслей хозяйства, являющиеся основными источниками загрязнения окружающей среды; селитебные зоны (жилые, или «спальные» районы) с жилыми домами, административными зданиями, объектами быта, культуры и т.п.; рекреационные зоны, предназначенные для отдыха людей (лесопарки, базы отдыха и т.п.); транспортные системы и сооружения, пронизывающие всю городскую систему (автомобильные и железные дороги, метрополитен, заправочные станции, гаражи, аэродромы и т.п.). Существование урбоэкосистем поддерживается за счет агроэкосистем и энергии горючих ископаемых, а также атомной промышленности.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Что такое экосистема? Какие категории организмов образуют еетрофическую структуру, какова их роль в экосистеме и какие трофические уровни они занимают?

2. Какие виды называют доминантными, эдификаторамиисинантропными? Приведите примеры.

3. Какие изменения происходят с энергией при прохождении по пищевойцепи?

4. Чем для человека выгодно вегетарианство? Дайте ответ, используязаконы термодинамики.

5. Введите понятия продуктивности экосистемы, первичной ивторичнойпродукции. Как называется продукция, используемая первичными консументами? Каким образом человек изменяет продуктивность экосистем?

6. Что такое биотический круговорот веществ и какие компонентынеобходимы для его осуществления?

7. Дайте определение и приведите примеры первичной и вторичнойсукцессий, климаксной экосистемы. В чем отличие природной сукцессии от антропогенной?

8. Что такое гомеостаз экосистемы? Почему равновесие экосистемы – эторавновесие популяций?

9. Назовите основные отличия агроценоза от биоценоза.

 

Глава 4. БИОСФЕРА

Состав и границы биосферы

Биосфера — это часть оболочек земного шара, населенная живыми организмами и активно преобразующаяся ими.

Термин «биосфера» впервые применил австрийский геолог Э. Зюсс (1875), понимавший ее как тонкую пленку жизни на земной поверхности, в значительной мере определяющую «Лик Земли». Представление о широком влиянии жизни на природные процессы было сформулировано

В.В. Докучаевым, который показал зависимость процесса почвообразования не только от климата, но и от совокупного влияния растительных и животных организмов. Заслуга создания целостного учения о биосфере принадлежит русскому академику В.И. Вернадскому [16, 17]. Он разработал учение о биосфере как глобальной системе нашей планеты, в которой основной ход геохимических и энергетических процессов определяется живым веществом – совокупностью всех живых организмов планеты. В.И. Вернадский распространил понятие биосферы не только на сами организмы, но и на среду их обитания. Это придало концепции биосферы биогеохимический смысл. До этого все явления, меняющие в масштабе геологического времени облик Земли, рассматривались как чисто физические, химические или физико-химические (размыв, растворение, осаждение, выветривание пород и т.д.). В.И. Вернадский создал учение о геологической роли живых организмов и показал, что деятельность последних является важнейшим фактором преобразования минеральных оболочек Земли [4]. С именем В.И. Вернадского связано создание социально-экономической концепции биосферы, отражающей ее превращение на определенном этапе в ноосферу. Это связано с деятельностью человека, которая приобретает роль самостоятельной геологической силы.

Согласно В.И. Вернадскому, биосфера — это такая оболочка, в которой существует и существовала в прошлом жизнь и которая подвергалась и подвергается воздействию живых организмов. Он выделил следующие геологически взаимосвязанные типы веществ, входящих в состав биосферы:

• живое вещество, образованное совокупностью организмов, включая человека;

• биогенное вещество, которое создается и перерабатывается в процессе жизнедеятельности организмов (газы атмосферы, каменный уголь, нефть, сланцы, известняки и др.);

• косное вещество, которое образуется без участия живых организмов (продукты тектонической деятельности, метеориты);

• биокосное вещество, представляющее собой совместный результат жизнедеятельности организмов и абиогенных процессов (почвы).

В состав абиотического компонента биосферы (среды обитания организмов) входит часть атмосферы, вся гидросфера и часть литосферы.

Атмосфера — воздушная оболочка Земли. Химический состав атмосферы многообразен, но в основном в ней (точнее, в тропосфере – приземном слое атмосферы) присутствуют азот (около 78 %) и кислород (около 21 %), в меньших концентрациях – углекислый газ (около 0,03 %) и аргон (около 0,9 %). Из этих четырех газов, составляющих тропосферу, только аргон не связан с жизнедеятельностью организмов, а поступление и расход кислорода, азота, углекислого газа регулируются живыми организмами. За тропосферой следует стратосфера, в которой на высоте около 20 км находится озоновый экран, защищающий все живое от коротковолнового ультрафиолетового излучения.

Гидросфера — водная оболочка Земли. Вода является важной составной частью всех компонентов биосферы и одним из необходимых факторов существования живых организмов. Основная часть воды (95 %) заключена в Мировом океане, который занимает более 70 % поверхности земного шара; глубина Мирового океана в среднем составляет 4 км, наибольшая – около 11 км. Вода содержится в виде пара и облаков в земной атмосфере, существует в виде ледников в замороженном состоянии, атмосферные воды проникают в толщу осадочных пород, формируя подземные воды. Химический состав природных вод формируется под действием живых организмов непосредственно и косвенно. Живые организмы и продукты их жизнедеятельности способствуют разрушению горных пород и вымыванию из них различных веществ. С речным стоком эти вещества поступают в Мировой океан. В пресных и в морских водах растворенные вещества концентрируются многими организмами. Из газов, растворенных в воде, наибольшее значение имеют кислород и углекислый газ. Количество кислорода в гидросфере значительно варьирует в зависимости от температуры и присутствия живых организмов. Концентрация углекислого газа также различна, но в целом количество его в океане примерно в 60 раз больше, чем в атмосфере.

Литосфера — твердая оболочка Земли. Общий химический состав земной коры определяют немногие химические элементы. Всего лишь 8 элементов распространены в земной коре в весомом количестве (более 1 %) – кислород, кремний, алюминий, железо, кальций, магний, натрий, калий. Наиболее распространенным элементом является кислород, составляющий почти половину массы земной коры (47,3 %).

Исходным материалом для почвообразования служат поверхностные слои горных пород. Из них под воздействием микроорганизмов, растений и животных формируется почвенный покров. Организмы концентрируют в своем составе биогенные элементы. После отмирания животных и растений и их разложения эти элементы переходят в состав почвы, благодаря чему в ней аккумулируются биогенные элементы, а также накапливаются продукты разложения органических веществ.

Границы биосферы определяются областью распространения живых организмов в атмосфере, гидросфере и литосфере. Верхняя граница биосферы проходит примерно на высоте 20 км, т.е. живые организмы расселены в тропосфере и нижних слоях стратосферы. Лимитирующим фактором расселения в атмосфере является нарастающая с высотой интенсивность ультрафиолетовой радиации. Все живое, проникающее выше границы озонового слоя, погибает. В гидросферу биосфера проникает на всю глубину Мирового океана, что подтверждается обнаружением живых организмов и органических отложений до глубины 10 – 11 км. В литосфере живые организмы обнаруживаются на глубине 3 – 5 км.