Экологическая сукцессия и ее типы. Экологический климакс

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СУКЦЕССИЯ

Впервые понятие «экологическая сукцессия» ввел в 1916 году

американский эколог Клеменс, который изучал состав растительных

сообществ, сформировавшиеся при постепенном отступлении берегов озера

Мичиган.

Экологическая сукцессия - последовательная смена во времени на

определенном участке земной поверхности одних биоценозов другими в

результате влияния природных факторов, в том числе внутренних

противоречий развития самих биоценозов или воздействия человека.

Отдельные этапы сукцессии называются сериями или фазами. Как

правило, сукцессионная смена биоценозов происходит в строгой

последовательности; ее нарушения в результате антропогенных факторов не

всегда приводят к ускорению этого процесса. Различают разные типы

сукцессий:

Деградационная сукцессия происходит в местах, где имеет место большое

количество отмершего органического вещества, например, мертвой древесины,

помета и трупов погибших животных и т.п. Поскольку в деградационной

сукцессии принимают участие преимущественно гетеротрофные организмы,

она называется также гетеротрофной сукцессией.

В разложении трупов животных большое значение имеют животные--

падальщики (гиены, грифы и т.п.) и детритофаги, среди которых основную

роль выполняют насекомые. В разложении растительных остатков

преобладающее значение имеют грибы и гетеротрофные бактерии.

Деградационная сукцессия происходит очень быстро – от нескольких

дней (уничтожение трупа животного) до нескольких месяцев - разложение

мертвой древесины.

Аллогенная сукцессия является результатом геологических процессов,

которые изменяют условия среды и важнейшие для жизнедеятельности

организмов ресурсы. Она происходит на вновь создаваемых локальных

местообитаниях. Ее классическими примерами являются формирование

растительных сообществ на территориях, образующихся в результате

постепенного оступления береговой линии озер и речных экстуариев, таяния

ледников в горах и т.р. Поэтому сообщества, расположенные вблизи уреза воды

или кромки ледников, являются самыми молодыми; чем дальше они от берега

или ледника – тем они старше.

Автогенная сукцессия происходят на уже освоенных территориях при

относительном постоянстве основных абиотических факторов среды.

Если на заселяемом участке ранее не было никакого сообщества, говорят

о первичной сукцессии. Она начинается на субстратах, не затронутых

почвообразованием -- гранитных субстратах, вулканических почвах, после

катастрофических пожаров, уничтожающих почвенный слой, на территориях,

освободившихся от ледников, во вновь созданных водохранилищах. В

процессе ее формируются не только биоценозы, но и почвенный покров, ил

(в водоемах) и т.п.

Первичные сукцессии длятся обычно не менее нескольких веков.

Поэтому непосредственно наблюдать их довольно трудно. Для их изучения

используют анализ исторических документов, старинных топографических

карт, радиоуглеродный анализ возраста органических остатков,

дендрохронологический и палинологический методы и др.

Вторичные сукцессии имеют место на месте сформировавшихся

геогеоценозов после их сравнительно небольших нарушений – эрозия почвы,

незначительных пожаров, засухи, вырубки лесов, а также на заброшенных

сельскохозяйственных землях. Как правило, на этих участках сохраняются

почвенный и растительный (обычно травянистый) покровы.

Циклическая сукцессия - обратимая вековая динамика экосистем,

связанная с долговременными циклами их факторов среды, таких как

солнечная активность, флуктуации климата и пр.

Виды, поселяющимися первыми на свободных территориях, называются

пионерными видами. Обычно это михи, лишайники и цветковые травянистые

растения, часто назывемые «сорняками», которые способны быстро

прижиться в нарушенной среде. Пионерные виды могут настолько сильно

изменить условия среды, что становится возможным поселение здесь новых

видов.

Примеры отдельных типов сукцессий

Первичная аллогенная сукцессия, вызванная отступлением ледника на

Аляске. На обнажающейся глинистой морене первыми поселяются мхи и

отдельные высшие травянистые растения, в частности, куропаточья трава

(род Dryas). За ними появляются вначале стелющиеся, а затем кустарниковые

виды ивы, вслед за тем появляется ольха. Через 50 лет формируются ее плотные

заросли, в которых встречаются отдельные тополя.

Куропаточья трава и ольха имеют симбионтных азотфиксирующих

бактерий, что приводит к накоплению в формирующемся почвенном покрове

связанного азота. Ольха также способствует сильному подкислению почвы --

за 50 лет ее рН может снизиться от 8,0 до 5,0.

После этого ситхинская ель, устойчивая к высокой кислотности почвы,

используя накопленный в почве азот, вытесняет ольху и образует сплошной

еловый лес. Таким образом, пионерные виды впоследствие вытесняются более

поздними вселенцами.

Вторичная автогенная сукцессия заброшенных сельскохозяйственных

землях. Ее схематично можно представить в виде:

Однолетние сорняки (1 год) → двухлетние растения (астровые,

зонтичные, 2 года) → многолетние травы (злаки, 3-5 лет) → кустарники (20

лет) → раннесукцесионные деревья (сосна, 25 – 100 лет) →

позднесукцессионные деревья (дуб, 150 лет).

При всех типах сукцессионных процессах можно выделить следующие

основные тенденции изменения состояния экосистемы:

Энергетика:

Возрастание биомассы и количества органического детрита

Возрастание валовой первичной продукции,

Уменьшение чистой первичной продукции

вторичная продукция изменяется слабо;

Состояние между энергией прироста и энергией, затраченной на

дыхание, на начальных этапах больше единицы, на конечных –

приближается к ней.

Соотношение между продукцией и биомассой уменьшается.

Соотношение Шредингера снижается.

В процессе первичной сукцессии происходит постоянный рост биомассы

растительного сообщества, однако его продуктивность возрастает лишь до

стадии смешанного леса, после чего стабилизируется на этом уровне, а на

последней стадии падает практически до нуля (перестойный лес).

Если продуктивность леса близка к нулю, то и количество

производимого им кислорода также резко снижается. Поэтому перестойные

леса необходимо по мере возможности полностью вырубать. В тех местах, где

это невозможно, применяются выборочные санитарные рубки и рубки ухода.

 

Климакс, в экологии – относительно устойчивое состояние

растительного покрова в биогеоценозе, которое завершает процесс

сукцессионной смены фитоценозов. Устойчивое в целом состояние фитоценоза

сочетается с местными непрерывными изменениями в результате действия

факторов среды (ветер и пр.).

Ранее считалось, что в любой климатической зоне может существовать

только одно климактическое сообщество - теория моноклимакса. К его

возникновению ведут все сукцессии, независимо от какой стадии они

начинались – с песчаной дюны, водоема, пожарища и пр. Однако такая

крайняя точка зрения была опровергнута многими экологами.

Сейчас большинство специалистов придерживается теории поликлимакса.

Согласно ней, характер сукцессии в одном регионе может определяться

одним или несколькими факторами – климатическими и почвенными

условиями, топографией, пожарами и пр. Поэтому в одной климатической зоне

могут существовать ряд специфических типов климакса.

В последние годы Уиттекер предложил гипотезу климаксной структуры

пространства. По его мнению в природе существует континиум типов

климакса, постепенно меняющихся по градиентам факторов среды, между

которым нет четких переходов.

В естественных условиях трудно выделить устойчивое климаксное

сообщество, возможно лишь отметить, что скорость сукцессии падает до

очень низкого уровня. На залежах (после естественного вывала леса или

крупного пожара) достижение климаксной стадии требует 100-300 и более лет.

Например, для достижения климаксного сообщества еловового леса в

условиях Беларуси требуется не менее 400 – 500 лет. Однако природные

катастрофы (крупные пожары и пр.) происходят в среднем раз в 70 лет, так что

климакс может и не наступить.

Скорость сукцессии в разных природных зонах значительно различается

– медленнее всего она происходит в тундре, быстрее всего – во влажных

тропических лесах.

Многие специалисты считают, что климаксное сообщество является

наиболее устойчивым из возможных растительных сообществ. По их мнению,

если не будет значительных нарушений природной среды, климаксное

сообщество будет существовать в неизменной форме неопределенно долгое

время. В качестве примера приводятся влажные тропические леса, которые

мало изменились на протяжении последних нескольких миллионов лет.

С другой стороны, существуют климаксные сообщества, которые трудно

назвать устойчивые. К ним относятся, например, сообщества еловых лесов

Европы. Ели от большинства других деревьев, например, сосны,

характеризуются я тем, что у них практически не отламываются мертвые ветви.

Поэтому приземном слое елового леса из-за густой кроны самых высоких

деревьев освещенность очень низкая. Поэтому там отсутствуют травяной

покров и подрост из молодых деревьев.

Ели – светолюбивые растения, поэтому быстрый рост молодых елочек, а

также других светолюбивых растений возобновление происходит лишь в

«окнах», т.е. в местах, где в результате падения старых деревьев, пожаров и

т.д. в кронах образуются просветы.

Поэтому на участках густого елового леса сообщество может быть

близким к климаксу, а на других – далеких от него. Такое состояние

называется мозаичный климакс.