Экология как наука, основные этапы её развития.

Основные понятия теории систем, важнейшие особенности экологических систем.

Система– это совокупность взаимодействующих между собой относительно элементарных структур или процессов, объединенных в единое целое выполнением некоторой общей задачи, несводимой к функциям её компонентов. Каждый элемент в системе рассматривается как единое целое, его внутренние свойства для функционирования системы значения не имеют. Разнообразие элементов составляющих систему, является одним из важнейших условий ее существования(принцип необходимого разнообразия). Нижний предел разнообразия системы равен двум, верхний– стремится к бесконечности. Элементы находятся между собой в определенных отношениях, или взаимодействиях, называемых связями (структуройсистемы). Свойства системы не являются простой суммой свойств отдельных элементов, а имеют качественное отличие. Возникновение в системе в результате взаимодействия элементов

принципиально новых свойств называется эмерджентностью. По своему строению системы делятся на простыеи сложные. Сложность определяется не столько числом элементов в системе, сколько разветвленностью структуры и разнообразием внутренних связей. Сложные можно описать лишь приблизительно. Системы делятся также на детерминированные(преимущественно простые системы, в которых элементы однозначно взаимодействуют определенным образом. Поведение такой системы в будущем можно однозначно прогнозировать) и вероятностные(элементы которых связаны таким большим количеством взаимодействий, что их поведение бывает прогнозировать очень трудно). Системы обладают свойством иерархии. Практически каждую систему можно рассматривать как элемент другой системы более высокого ранга. Каждый уровень иерархии систем изучает соответствующая наука. Экологические системы занимают особое положение место в системной иерархии. Через свой низший уровень они связаны с социальными системами и с биологическими системами более низкого ранга, высший(биосфера) уровень– с геофизической системой планеты. Системам свойственна

саморегуляция – целенаправленное изменение состояния системы благодаря определенным регуляторным механизмам. У животных основными регуляторными

механизмами являются нервная и гуморальные системы. Саморегуляция обеспечивает целостность системы. Важнейшей предпосылкой саморегуляции является обратная связь, или петля управления, означающая влияние выходного сигнала системы на её рабочие параметры. Обратные связи бывают положительнымии отрицательными. Положительная обратная связь уводит систему все дальше от исходного состояния(онтогенез организма).

Все биологические и экологические системы являются сложными и вероятностными. Таким системам, особенно биологическим, присуща саморегуляция, или развитие особого взаимодействия между их элементами, направленное на оптимизацию системы. Примерами самоорганизации биологических систем является процесс эволюции жизни на Земле, возникновение человеческого общества из групп первобытных людей, формирование специфической структуры популяций в новых биотопах и др. Наука, изучающая общие закономерности управления и регуляции систем, называется кибернетикой. Наука, изучающая закономерности самоорганизации сложных систем в

направлении от хаоса к упорядочненности, называется синергетикой.

 

Относительная плодовитость организмов и пределы ее изменения,

264 108 180 192

Поэтому по величине прироста органической массы растений (без учета

воды и минеральных веществ) за определенный период времени возможно

приблизительно оценить массу произведенного ими кислорода

Пример. Общая урожайность кукурузы (зеленая масса, корни, початки и

пр.) достигает 500 ц · га-1. Содержание воды в кукурузе равно в среднем 50%. Отсюда за период выращивания кукурузы на одном гектаре произведено (500 · 0,5)/0,9375 = 267,5 ц кислорода.

Первичную продукцию в водных экосистемах определяют методом

«темных склянок». Суть его состоит в следующем. Вода из водоема

пропускается через тонкий фильтр, чтобы удалить из нее зоопланктон, затем в ней определяют исходное содержание кислорода. После этого вода заливается в одинаковые бутылочки из светлого темного стекла (не пропускающего солнечные лучи), которые опускаются в водоем на сутки или другие промежутки времени. В светлых склянках происходят процессы фотосинтеза и дыхания фитопланктона, в темных – только его дыхание. Отсюда ЧПП фитопланктона равна разности между содержанием кислорода в светлой в склянке и контроле, а его дыхание – разности между содержанием кислорода в контроле и темной склянке.

Пример. Начальное содержание кислорода в воде (контроль) равно 6 мг·л-1, в

конце опыта в светлой склянке оно возросло до 8 мг·л-1, а в темной понизилось до 3

мг·л-1. Отсюда ЧПП фитопланктона составит 8 – 6 = 2 мгО2·л-1, а его дыхание - 6

– 3 = 3 мгО2·л-1. Тогда ВПП фитопланктона (ЧПП + Т) равна 2 + 3 = 5 мгО2·л-1.

Радиоуглеродный метод определения первичной продукции основан на

том, что живые организмы в равных пропорциях поглощают из среды обычный нерадиоактивный изотоп углерода (12C) и его радиоактивный изотоп (14С) с периодом полураспада 5600 лет.В какую-либо герметичную установку добавляют известное количество изотопа 14С, например, в виде 14СО2. Затем после определенной экспозиции определяют содержание 14С в растении. Чистую первичную продукцию рассчитывают по формуле

ЧПП = A r/(Cr/Сs).

где Cr – содержание 14CO2 в начале эксперимента, Сs – общее содержание

CO2 в начале эксперимента (14CO2 + 12CO2), Ar – количество 14CO2,

поглощенного растениями.

Пример. В установку внесли 100 мг смеси (14CO2 + 12CO2), в которой

соотношение Cr/Сs = 0,10, т. е. количество 14CO2 составило 10 мг.

Величина потребления 14CO2 за сутки составила 2 мг. Тогда ЧПП можно

рассчитать из пропорции: 10: 2 = 100: Х. Отсюда Х = (100. 2)/10 = 20.

Еще одним методом определения первичной продукции в водных

экосистемах является ее расчет по содержанию хлорофилла а в планктоне.

Для этого фитопланктон из известного объема воды концентрируют

фильтрованием на мембранном фильтре, фильтрат высушивают, а затем из него экстрагируют фотосинтетические пигменты в определенном объеме 90%-ного ацетона. Хлорофилл а характеризуется определенным спектром поглощения,поэтому его концентрацию в экстракте можно определить на спектрофотометре по величине экстинкции (ослаблению) света (Бульон, 1981). Рабочей группой экспертов ЮНЕСКО предложено следующее уравнение для расчета концентрации хлорофилла а (Схл, мг·м-3) в воде:

Схл = (11,64Е663 – 2,16 Е645 + 0,1 Е630) · (v/VL),

где Е663, Е645 и Е630 – экстинкция света при длине волн соответственно

663, 645 и 630 нм; v – объем экстракта (мл); V – объем пробы воды (л); L –

длина пробега светового луча в экстракте (см).

Пример. В водоеме взята проба воды объемом (V) 0,5 л. Фотосинтетические

пигменты экстрагированы в 5 мл ацетона (v). На спектрофотометре в кювете длиной 1см (L) получены следующие значения экстинкции экстракта: Е663 = 0,048; Е645 =0,028; Е630 = 0,008 (по Алимову, 1989). Отсюда концентрация хлорофилла а в исследованной пробе воды равна

Схл = (11,64 · 0,048 – 2,16 · 0,028 + 0,1 · 0,008) · (5/0,5 ·1) = 5,28 мг м-3.

Поскольку молекулы хлорофилла присутствуют только в живых клетках,

рассчитанные значения Схл являются также хорошим показателем биомассы

сообществ фитопланктона. Для расчета первичной продукции по содержанию хлорофилла необходимо знать ассимиляционное число (АЧ), представляющее отношение массы органического вещества, синтезированного в единицу времени, к массе хлорофилла а в сообществе фитопланктона.АЧ принято выражать в мг углерода (С) на 1 мг хлорофилла а за час или за сутки. Максимальные значения АЧ для озер разных широт изменяются в достаточно узких пределах – от 1 до 10 мгС/мг хлорофилла а в час, а его среднее значение на глубинах с оптимальными для фотосинтеза условиями среды можно принять равным 2 мгС/мг хлорофилла а за час (Алимов, 1989).Первичная продукция для этого слоя воды определяется умножением концентрации хлорофилла а в нем на АЧ.

 

 

54. Фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов.Сущность синтеза органических веществ состоит в переносе атомов водорода и углерода на атомы углерода какого-либо другого соединения, в

результате чего происходит удлинение его углеродных цепочек. Поскольку эти реакции идут с затратой энергии, в процессе фотосинтеза для их протекания используется энергия солнечного светаРазличают оксигенный и неоксигенный фотосинтез. В первом случае донором водорода является вода и происходит выделение кислорода, во втором– донорами водорода являются другие вещества, а кислород не выделяется.Оксигенный фотосинтез имеет место у всех автотрофных эукариотов(протисты, низшие и высшие растения) и некоторых прокариотов(цианобактерии, или сине-зеленых водоросли). Неоксигенный фотосинтезвстречается только у немногих прокариотов – пурпурных и зеленых бактерий.

Оксигенный фотосинтез у эукариотов происходит в органеллах клетки –

хлоропластах, где содержатся особые пигменты (хлорофиллы (а, в, с и d) и

некоторые другие), улавливающие солнечный свет. У цианобактерий они

находятся во внемембранных органеллах, называемых хлоросомами,

соединенных с цитоплазматической мембраной.

Хлорофиллы, несколько различающиеся по строению и спектрам

поглощения (рис. 1), улавливают энергию видимого света в диапазоне длин

волн 380–710 нм. На этот диапазон, называемый физиологически активной

радиацией (ФАР), приходится около 45 % падающей на земную поверхность

энергии солнечной радиации; примерно столько же составляет инфракрасное,или тепловое излучение, а оставшиеся 10 % – ультрафиолетовое излучение

(Бигон и др., 1989).

Основным пигментом фотосинтеза является хлорофилл а, максимум

поглощения им света находится в пределах длин волн 600–700 нм. Хлорофиллы остальных типов являются дополнительными. Они не участвуют непосредственно в процессе фотосинтеза, но передают поглощенную ими световую энергию хлорофиллу а. Поскольку максимумы их поглощения отличаются от такового у хлорофилла а, это позволяет автотрофным организмам более эффективно использовать энергию всего диапазона ФАР. Молекула хлорофилла а поглощает квант света, который выбивает из нее один электрон. В таком состоянии она становится способным отобрать электрон от молекулы воды, в результате этого происходит ее фотолиз, т.е. распад на ион водорода (Н+) и гидроксильную группу (ОН -):

Н20 → H+ + OH-

и далее

4ОН- → 2Н20 + О2↑.

Важно отметить, что кислород, образовавшийся в процессе фотолиза воды,

является побочным продуктом фотосинтеза. Он не участвует в процессах

образования органического вещества, а выделяется в атмосферу. Тем не менее,роль кислорода в биосфере огромна, поскольку он используется для дыхания всеми аэробными организмами.Образующие в процессе фотолиза ионы водорода наряду с углекислым газом (СО2) участвуют в синтезе органических веществ. Суммарное уравнение фотосинтеза можно представить в виде

6СО2 + 12Н20 → С6Н1206 + 6H2O + 602↑ + 675 ккал.

Следовательно, на каждые 6 грамм-молекул СО2 и Н2О выделяется 6

грамм-молекул О2, а в образованной грамм-молекуле глюкозы (С6Н1206)

накапливается около 675 ккал энергии. При фотосинтезе образуется также

небольшое, в расчете на одну молекулу С6Н1206, количество молекул АТФ.

Часть органического вещества, образованного в процессе фотосинтеза,

сразу же расходуется растениями в процессе дыхания. Молекул АТФ,

образующихся непосредственно в процессе фотосинтеза, явно недостаточно для обеспечения протекания всех химических реакций в их клетках, тогда как в процессе аэробного дыхания при окислении одной молекулы С6Н1206

образуется до 38 молекул АТФ. Интенсивность дыхания растений днем и ночью приблизительно одинакова, однако фотосинтез происходит только в светлое время суток. Поэтому растения расходуют на дыхание в среднем до половины синтезируемых ими органических веществ.У растений существует и другой процесс – фотодыхание, или окисление органических соединений кислородом на свету до СО2 и Н2O без образования АТФ. Биологический смысл фотодыхания не вполне ясен. Предполагается, что оно может выполнять защитную функцию, связывая излишки кислорода, образующегося при фотосинтезе или окисления избытка восстановленных

органических соединений (Брода, 1978).

Типы оксигенного фотосинтеза выделяются по способу фиксации

растениями СО2. У большинства видов растений он идет по С3-пентозфосфатному пути, или циклу Кальвина. Однако у некоторых видов

фиксация СО2 происходит по С4-дикарбоновому пути. Поэтому эти группы

растений названы С3 - и С4-растениями. Типичными С3-растениями являются

пшеница, рожь, фасоль, клевер, горошек, а С4-растениями – кукуруза, сахарный тростник, просо, сорго (Одум, 1986).

Особый тип фотосинтеза встречается у растений – обитателей жарких

пустынь, например, толстянковых, кактусов, молочаев и т. п. Их устьица в

светлое время суток закрыты, чтобы предотвратить потерю воды через

испарение, и открываются только прохладной ночью. Углекислый газ,

поглощаемый ночью через устьица, накапливается в клетке в форме

органических кислот и фиксируется в углеводах при наступлении светлого

времени суток. Такой тип фотосинтеза получил название САМ-метаболизм, от Crassulaceae acid metabolism, т. е. кислотный метаболизм растений семейства толстянковых.

Неоксигенный, или бактериальный фотосинтез имеет место у зеленых и пурпурных бактерий. Его пигментами являются бактериохлорофиллы a, b, c и d. Максимум их поглощения лежит в диапазоне длин волн от 800 до 900 нм, т. е. за пределами диапазона ФАР у эукариотов, в области невидимой для

человеческого глаза инфракрасной части спектра. Поэтому виды с оксигенным и неоксигенным фотосинтезом в экосистемах не конкурируют между собой за свет.При бактериальном фотосинтезе донором водорода является не вода, а другие вещества, как неорганические, например, сероводород (Н2S) и молекулярный водород (Н2), так и достаточно восстановленные органические соединения. Поэтому его побочными продуктами являются не свободный кислород, а элементарная сера (S) или ее соединения, например, серная кислота

(Н2SО4), вода или более окисленные органические соединение, например:

6Н2S + 12СО2 + 6Н2О→ 2С6Н1206 + 6Н2SO4

6СО2 + 12Н2 → С6Н1206 + 6Н2O.

6СО2 + 6СН3CHOHCH3 → С6Н1206 + 6CН3COCH3.

Большинство видов с бактериальных фотосинтезом – облигатные

анаэробы. Поэтому образование АТФ у них происходит при разложении

синтезированных органических соединений в процессах брожения.

Недавно у галофильных бактерий рода Halobacterium, обитающих в

пересоленных водоемах, был открыт принципиально новый способ образования АТФ. У них имеется пигмент бактериородопсин, сходный со зрительным пигментом сетчатки глаза – родопсином, который способен синтезировать АТФ,используя энергию поглощаемого им солнечного света.

Интенсивность фотосинтеза (ИФ) у растений в значительной степени зависят от факторов среды, в первую очередь от температуры и освещенности. При слабой и умеренной освещенности (обычно до 25 % от освещенности в яркий солнечный день) ИФ возрастает прямо пропорционально интенсивности освещения. Однако при более ярком свете рост ИФ начинает замедляться, затем стабилизируется на постоянном уровне, а потом резко снижается.

При постоянном освещении ИФ вначале повышается с увеличением

температуры, достигая определенного максимума в пределах сравнительно

узкого интервала температур. При дальнейшем повышении температуры ИФ

фотосинтеза резко падает. Температура, при которой отмечается максимальный фотосинтез, у растений различается от приблизительно 16 оС у видов из умеренных зон до 38 oC – у тропических видов.У С3-растений максимальная ИФ наблюдается при умеренной освещенности и температуре, высокие уровни освещенности и повышенная температура подавляют этот процесс. Напротив, С4-растения адаптированы к высокой температуре и яркому свету, а их фотосинтез не ингибируется высокими концентрациями кислорода. Кроме того, С4-растения меньше нуждаются в воде; как правило, на образование 1 г сухого вещества им требуется менее 400 г воды, а С3-растениям – от 400 до 1000 г воды. Поэтому в условиях жаркого и засушливого климата С4-растения значительно превосходят по продуктивности С3-растения. Однако последние получают преимущество при

слабой освещенности и низкой температуре.

У некоторых С3-растений на фотодыхание расходуется до 50 %

образующегося при фотосинтезе кислорода. Напротив, у С4-растений

фотодыхание не обнаружено, чем в значительной степени объясняется их

высокая урожайность, особенно таких культур, как кукуруза и сахарный

тростник.Очевидно, длительное существование фотосинтезирующих организмов возможно лишь, когда их величина их валовой первичной продукции (ВПП)превышает их метаболические траты на дыхание (T) или, по меньшей мере,равна им. Уровень освещенности, при котором ВПП = T, т. е. когда чистая первичная продукция растений равна нулю, называется световой компенсационной точкой. На суше световой фактор редко является

лимитирующим для распространения растений, поскольку освещенность в

светлое время суток даже в условиях затенения, как правило, выше световой

компенсационной точки. Напротив, в водоемах световой поток значительно ослабляется с глубиной и с увеличением содержания взвешенных органических веществ в воде. В морских водоемах с чистой водой наибольшей проникающей способностью обладают лучи зеленого и синего цветов. Поэтому наибольшей глубиной распространения в морях и океанах характеризуются красные водоросли, световая компенсационная точка для которых находится на глубинах до 100 – 200 м. Это объясняется тем, что помимо хлорофиллов, у красных водорослей имеются дополнительные пигменты фотосинтеза – красный фикоэритрин и синий фикоцианин, поглощающие световые волны в этих участках спектра.Еще одним важнейшим фактором, определяющим ИФ у растений, является индекс листовой поверхности (ИЛП), или отношение общей площади листьев у растений к площади соответствующего участка почвы, на котором эти

растения находятся. Значения ИЛП существенно различаются в разных

растительных сообществах

 

55. Хемосинтез. Большинство хемоавтотрофов является облигатными

аэробными бактериями, которые синтезируют органические вещества за счет

энергии, выделяющейся при кислородном окислении некоторых неорганических веществ. Хемоавтотрофы подразделяются на ряд основных групп соответственно природе окисляемых субстратов. У водородных бактерий процесс хемосинтеза можно выразить следующим

общим уравнением:

36Н2 + 12О2 + 6СО2 → С6Н12О6 + 30Н2О

Нитрифицирующие бактерии используют для синтеза органических

соединений окисление восстановленных соединений азота

NH4+ + 3/2O2 → NO-2 + H2O + 2H+ +

и далее

NO2- + ½O2 → NO-3

Данный процесс также часто называют нитратным дыханием.

Образующиеся при окислении NH4+ ионы водорода и выделяющаяся энергия

используются бактериями для фиксации СО2 в процессе, аналогичном темновой фазе фотосинтеза у С3-растений (цикл Кальвина).

Серобактерии в аэробных условиях окисляют соединения серы (например,

сероводород), до серы:

2H2S + 02 → 2Н2O + 2S

и далее до серной кислоты:

2S + O2 + H20 → H2SO4

Выделяющаяся при этом энергия аккумулируется в молекулах АТФ.

Железобактерии окисляют двухвалентное сернокислое железо до

трехвалентного, согласно уравнению

4Fe2+ + 6SO4

2- + 4H+ + O2→ 2Fe2(SO4)3 + 2H2O

Эта реакция сопровождается очень малым выходом энергии, поэтому для

синтеза органических веществ железобактериям приходится окислять большое количество сернокислого железа – не менее 500 г на 1 г образованной бактериальной биомассы. Для сравнения, серобактерии для образования 1 г биомассы окисляют только 10 г серы.В последние годы открыты новые группы хемосинтезирующих организмов. Архебактерии гидротермальных источников. В 1980-х годах на дне

Атлантического и Тихого океанов на глубинах 2–3 км были обнаружены

скопления гидротермальных источников. Оттуда изливаются воды из верхнего слоя мантии Земли с температурой до 350 оС и высоким содержанием сероводорода, сероводорода и других соединений серы. Поскольку эти воды имеют темный цвет, гидротермальные источники получили образное название «черные курильщики».

Вокруг «черных курильщиков» сформировались уникальные экосистемы,

в которых обитает множество новых для науки видов бактерий и животных. В зонах с температурой воды до 115 оС существуют аэробные серобактерии. Они окисляют метан и сероводород, а выделяющуюся при этом энергию использует для образования АТФ с последующим синтезом органических веществ. Процесс их хемосинтеза можно схематично представить в следующем виде:

Н2S + O2 + CO2 → C6H12O6 + H2SO4

Литотрофные бактерии встречаются в породах известняка на глубинах

до 3 км. В среде, где они обитают, находятся лишь незначительные количества биогенных элементов. Предполагается, что они разлагают углекислый кальций(СаСО3 → СаО + СО2), а выделившуюся при этом энергию и углекислый газ используют для синтеза органических соединений.

Гидротрофные бактерии обитают в гранитных породах с повышенным

содержанием радиоактивных изотопов (235U, 238U и др.) до глубин 4–5 км.

Предполагается, что они используют для синтеза АТФ энергию, выделяющуюся при соединении ионов Н+ и ОН-, образующихся в процессе радиолиза воды в их цитоплазме γ-квантами, выделяющимися при распаде радиоактивных изотопов.

Фотосинтез и хемосинтез – единственные процессы в биологических

системах, в которых происходит запасание энергии.

56. Продукция популяций первого типа (у видов с коротким, до

нескольких месяцев, жизненным циклом и однократным размножением в

конце сезона вегетации) может быть рассчитана способами, аналогичными

приведенными для популяций второго типа. За весь период существования

популяции, обычно соответствующий длительности сезона вегетации, ее

продукция рассчитывается согласно уравнению (11.2). Поскольку биомасса

популяции в конце сезона вегетации (В2) равна нулю, его можно упростить:

Р = Ве – В1. (11.4)

Как правило, масса новорожденной молоди очень мала по сравнению с

массой взрослых особей. Поэтому начальная биомасса популяции (В1)

составляет незначительную часть от биомассы элиминированных особей (Ве),

следовательно Р» Ве. Таким образом, продукция популяций первого типа

приблизительно равна ее элиминации.

Допустим, снижение численности такой популяции (Nw) с увеличением

средней массы ее особей (W) соответствует экспоненциальному уравнению

(рис. 2):

Nw = Noe-aW, (5)

где No – начальная численность особей, а – эмпирический коэффициент. Приняв значение Wo = 0 и проинтегрировав (11.6), получаем значение

продукции когорты (Ве) за период времени (t) от появления новорожденных

особей до того, как их средняя масса достигла значения W t:

Wo

Ве = (- No/a)e-aW ½| = (- No/a)(е-aW – 1) = (No/a)(1 – e-aWt).

Прибавив полученное значение Ве к биомассе выживших особей в

когорте, получим значение продукции популяции.

Пример. Функциональная связь между численностью когорты (N, экз · м-2) и

средней массой ее особей (W, мг), представленная на рис. 11.2, следует уравнению:

N = Noe-0,69W. Когда средняя масса особей в когорте достигла 100 мг, численность

когорты снизилась до 1 экз · м-2. Тогда биомасса элиминированных особей в когорте за

период времени от ее появления до того, до возраста, когда W = 100 мг, будет равна:

Ве = (1000/0,69)(1 – e-0,69·100)» 1000/0,69» 1449 мг · м-2.

Биомасса когорты в конце периода ее роста равна 100 мг · 1 экз·м-2

= 100 мг · м-2. Тогда продукция когорты за указанный период времени составит

1449 мг · м-2 ·100 мг · м-2 = 1549 мг · м-2.

 

 

57. Продукция популяций второго типа (с жизненным циклом более

одного года и с однократным в году периодом размножения) в простейшем

случае при отсутствии смертности может быть рассчитана по формуле:

P = (W2 – W1)N = W2N– W1N = В2 – В1, (1)

где W1 – начальная масса особей, W2 – их конечная масса, N – численность

особей. Здесь предполагается, что в период времени, в котором средняя масса особей возрастает от W1 до W2, пополнения популяции молодью не

происходит.

Таким образом, при отсутствии смертности продукция популяции (Р) за

определенный период времени равна разности между конечной (В2) и

начальной (В2) ее биомассой. Однако поскольку в любых популяциях всегда

имеет место смертность, то полученная согласно (11.1) величина продукции

представляет собой максимально возможную, или потенциальную, продукцию популяции (Pmax).С учетом смертности расчет продукции несколько усложнится: Р = Ве + В2 – В1, (2)

где Ве – биомасса элиминированных особей, В2 и В1 – конечная и начальная

биомасса популяции. По (11.2) обычно рассчитывают продукцию популяций

долгоживущих видов за астрономический год.

Если величины смертности у особей разной массы или возраста

достаточно близки, то Ве можно рассчитать согласно: Ве = (N1 – N2) ½ [(B1/N1 + B2/N2)], (3)

где N1 и N2 – соответственно начальная и конечная численность популяции.

Легко видеть, что в (11.3) B1/N1 соответствует начальной массе особей

(W1), а B2/N2 – их конечной массе (W2). Отсюда выражение ½[(B1/N1 + B2/N2)]

соответствует средней массе элиминированных особей (We). Тогда

Ве = (N1 – N2)We. Приведенный способ расчета продукции часто называют также методомБойсен-Иенсена, который впервые в 1911 г. рассчитал подобным образомпродукцию популяций ряда видов двустворчатых моллюсков в двух бухтахЛим-фьорда (Дания).Расчет продукции популяции согласно (2) и (3) можно представитьграфически (рис.1).

Рис.

Легко видеть, что если число особей в популяции линейно снижается с

увеличением их средней массы (т. е. относительная смертность у особей всех

размеров постоянна), то значение Be, рассчитанное по (11.3), соответствует

площади треугольника N1N2N2

’. В свою очередь, площадь прямоугольника

N2W1W2N2

’ равна разности между конечной и начальной биомассой популяции,

т. е. В2 – В1.

Отсюда продукция популяции, рассчитанная согласно (11.2), равна

площади многоугольника N1W1W2N2’. Площадь большого прямоугольника

N1W1W2N1’ соответствует ее потенциальной продукции популяции (Pmax), т. е. продукции в отсутствии смертности.

Таким образом, продукция популяции второго типа соответствует

площади под кривой зависимости изменения численности особей в популяции

от их средней массы. Рассчитанное значение продукции относится к тому

промежутку времени, за который средняя масса особей в популяции изменится от W1 до W2. Однако в большинстве популяций величины смертности изменяются с массой и возрастом особей, обычно они выше у более молодых и меньших по размерам особей. Тогда изменение численности популяции с увеличением средней массы особей будет передаваться ниспадающей ломаной линией. В этом случае величины Ве определяют для более коротких интервалов массы особей, в которых смертность принимается постоянной. Затем величины Ве для отдельных интервалов суммируют, получая суммарное значение элиминации. Если в начале и конце расчетного периода времени биомасса популяции остается постоянной (В1 = В2), такая популяция называется стационарной. Поскольку в этом случае Р = Ве,, то продукция стационарной популяции

второго типа равна ее элиминации.

 

 

58. Продукция популяций третьего типа (у видов с постоянным

пополнением в течение сезона вегетации) рассчитывается следующим образом.

1. Через определенные промежутки времени из природной популяции

отбираются пробы особей для определения сезонной динамики ее размерной

структуры. Предполагается, что соотношение размерных групп особей в

отобранных пробах адекватно отражает это соотношение в природной

популяции. Пример сезонной динамики размерной структуры популяции

понтокаспийской мизиды Paramysis lacustris приведен ранее (рис.6).

2. Каждая отобранная проба разделяется на ряд размерных или весовых

групп, для каждой из которых определяется численность особей (Ni) и средняя

масса их тела (Wi).

3. Реконструируется усредненная кривая роста особей за весь жизненный

цикл. На ее основании определяются величины среднесуточного прироста

массы тела (Ci = ΔWi/Δt) или удельной скорости роста (Сwi = ΔWi/ΔtWi) у

особей с разной массой тела (Wi).

4. Рассчитывается функциональная связь между Ci или Сwi и Wi.

Суммарный суточный прирост массы тела в одной размерной группы

особей в популяции со средней массой Wi, равен:

P i = Ni ΔWi /Δt. (7)

Умножив и разделив выражение Ni ΔWi /Δt в (7) на Wi, получаем:

P i = Ni Wi ΔWi /Δt Wi. (8)

Поскольку в (11.8) значение NiWi соответствует биомассе особей i -той

размерной группы (Вi), а ΔWi/ΔtWi – удельной скорости роста особей данной

группы (Сwi), получаем равенство (11.9), эквивалентное (11.7):

P i = ВiСwi. (9)

Среднесуточная продукция всей популяции (Р) равна сумме

среднесуточных приростов особей всех размерных групп, рассчитанных по (7)

или (8), т.е.:

Р = ΣP i.

Пример расчета продукции для одного из видов планктонных

ракообразных приведен в табл. 1.

Таблица 1. Расчет суточной продукции популяции веслоногого рака Cyclоps

colensis в озере Нарочь (по Методы…, 1968 c изменениями)

Весовая группа, мг Wi	Средняя масса, мг Wi	Число особей, экз м-3 Ni	Средний прирост массы особи, мкг сутки-1 Сi	Биомасса, мкг м-3 Bi = WiNi	Продукция весовой группы, мкг м-3сутки-1 Pi = CiNi
0 – 5	2,5		0,07		52,5
5 – 10	7,5		0,15		86,2
10 – 25	17,5		0,29	10 938	181,2
25 – 40	32,5		0,87		113,1
40 – 80	60,0		1,06		106,0
Суммарные значения	27 351	539,0

Из табл. 1 следует, что биомасса популяции Cyclops colensis на момент

взятия пробы равна 27 351 мкг · м-3, а ее продукция – 539 мкг · м-3·сутки-1; тогда

суточный Р/B -коэффициент популяции составляет 539: 27 351 = 0,0197.

Продукцию популяции (ΣР) за периоды времени, превышающие одни

сутки (t2 – t1), определяют согласно

ΣР = ½ (Р2 + Р1)(t2 – t1),

где Р1 и Р2 – суточная продукция популяции в моменты времени t1 и t2.

Затем значения ΣР для последовательных временных интервалов суммируют,

получая величину продукции для более продолжительных интервалов времени,

например, для всего сезона вегетации.

 

 

59. Продукции популяций четвертого типа. У ряда групп организмов масса тела в жизненном цикле изменяется незначительно. К ним относятся бактерии, свободноживущие протисты (амебы, инфузории и пр.), которые размножаются делением надвое, а также коловратки.Продукция одноклеточных организмов, размножающихся делением надвое, за единицу времени определяется следующим образом:

Р = rNW = rВ,

где r – удельная скорость роста численности популяции (время-1); N – средняя численность особей в популяции; W – средняя масса одной особи (Алимов,1989). Тогда произведение NW представляет биомассу популяции (B). Значение r рассчитывается согласно: r = ln2/g,

где g – время удвоения численности популяции, которую можно принять

равной среднему промежутку времени между двумя делениями одной особи.

Тогда продукция за единицу времени, соответствующую размерности r (час,

если промежуток между двумя делениями выражен в часах; сутки – если в

сутках и т.п.), равна: Р = (1/g) ln2•B.

Продукцию популяции за более длительные промежутки времени можно

рассчитать следующим образом. Примем, что средняя масса одной особи в

популяции постоянна. Тогда увеличение биомассы популяции во времени (t)

будет пропорционально росту ее численности.

Пусть начальная биомасса популяции (в момент времени t = 0) равна Во.

Поскольку одноклеточные организмы размножаются делением пополам,

биомасса их популяций (при отсутствии смертности) будет расти

экспоненциально. Тогда ко времени t биомасса популяции (Вt) составит:

Bt = Boe(ln2/g)t. (10)

Отсюда продукция популяции за период времени t (Рt) равна разности

между Вt и Bo, т. е.

Pt = Boe(ln2/g)t – Bo = Bo[e(ln2/g)t – 1].

Поскольку в любой популяции имеет место смертность, реальное

значение ее биомассы ко времени t (Bt’) будет меньше рассчитанного по

(11.10). Разница между расчетной (Вt) и реальной (Вt’) ко времени t биомассой продукции популяции соответствует ее элиминации, т.е.

Ве = Вt – Вt’.

60. Продукция коловраток. Коловратки размножаются продуцированием

яиц, число которых в кладке обычно больше одного. По этой причине методы

расчета продукции, разработанные для популяций одноклеточных организмов,

для коловраток не подходят. Для расчета продукции их популяций обычно

применяется так называемый физиологический метод (Методы …, 1968).

Понятие чистой экологической эффективности роста К2 = Р/(P+T),

предложенное первоначально для отдельных особей (гл. 4.2), можно применить

и ко всей популяции. В таком случае Р – продукция популяции, а Т – ее

суммарные траты на дыхание