Видовая структура флоры и фауны. Космополиты, эндемики и реликты

Видовое разнообразие биоценозов

Любая экосистема и любой биоценоз, естественный или искусственный,

имеет определенный набор популяций живых организмов, которые в нем

обитают. В Биосфере, как самой крупной экосистеме обитают не менее 80

тыс. видов бактерий, около 70 тыс. видов протистов, 80 тыс. видов грибов,

1,5 млн. видов животных, 500 тыс. видов растений. Разумеется, в отдельных

экосистемах или биоценозах число видов гораздо меньше, тем не менее во

многих случаях оно является весьма и весьма значительным.

Популяции всех видов живых организмов, обитающих на определенном

пространстве, и определенным образом взаимодействующие друг с другом

образуют сообщество.

Термин «сообщество» можно применить для обозначения любой группы

взаимодействующих популяций. Например, можно рассматривать и изучать

сообщества лужи, дубового листа и т.д. Однако мы будет понимать это

пространство в смысле биоценоза. Совокупность популяций видов,

населяющих биоценоз носит название биоценотическое сообщество.

Можно определить видовой состав всех живых организмов (или

отдельных таксономических групп) в биоценозах или в разных географических

регионах (напр., континентах) и представить это в виде списков. Наука о

географическом распространении живых организмов называется биогеография.

Она подразделяется на зоогеногафию и геоботанику.

Эти науки выделяют в наземной флоре фауне Земли ряд крупных

зоогеографических и геоботанических регионов, или царств (не путать с

царствами живых организмов).

Животные: 1. Арктогейское, или Голантарктическое царство

2. Палеогейское царство, или Палеотрорпическое царство

3. Неогейское царство, или Неотрпическое царство

4. Нотогейское царство

Такие же царства выделяются и для растений. Однако к ним добавляется

очень маленькое по территории Капское царство. Оно находится на самом юге

Африки, приблизительно охватывая территорию Южно-Африканской

Республики.

Видовое разнообразие сильно изменяется в отдельных географических

регионах. Так, число видов цветковых растений, насекомых, птиц и

млекопитающих во влажных тропических лесах гораздо выше, чем в

умеренных и особенно арктических зонах. Это часто связывается с тем, что

условия среды в тропиках гораздо более благоприятны, чем в других

регионах.

Однако видовое разнообразие часто зависит от времени формирования

сообщества. Например, число видов водных организмов в Северном

Ледовитом океане значительно ниже, чем в антарктических морях. Это

обусловлено тем, что сообщества арктических морей начали формироваться

лишь несколько тысяч лет назад после окончания оледенения. В то же время,

антарктические сообщества существуют в таких условиях не менее нескольких

миллионов лет.

Видовое разнообразие биоценозов может изменяться во времени в

зависимости от многих факторов. Оно часто часто определяется наличием

разнообразных микробиотопов. Чем они более разнообразны, тем большим

может быть число видов в сообществе.

Между отдельными биогеоценозами существуют границы, которые

называются экотонами. Они иногда могут быть как достаточно четкими, как

например, между морем и сушей в районах Мирового океана с

незначительными приливами,

Как правило, экотоны имеют линейный характер. В них часто имеют

место специфические экологические условия (температурный режим,

влажность и пр.), которые не встречаются в сообществах, которые они

разделяют.

Однако гораздо чаще подобные границы достаточно размыты. Их

примерами могут являться опушка леса – граница между лесом и лугом,

прибрежная полоса пресного водоема – граница между водным и наземным

биоценозами, приливно-отливная зона морей и океанов – граница между

сушей и морем.

В приливно-отливной зоне морей и океанов обитают многочисленные

виды водных беспозвоночных и водорослей, которые обладают устойчивостью

к непродолжительному пребыванию (до нескольких часов) в атмосферном

воздухе. Как правило, эти виды не встречаются или не столь многочисленны

в более глубоких слоях воды.

Виды, обитающие в преимущественно на границах между сообществами,

называются экотонными, или пограничными. Часто плотность и численность

популяций отдельных в экотонах выше, чем в сообществах, которые они

разделяют. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых

организмов на границах сообществ называется краевым эффектом.

В экотонах между лесными и луговыми экосистемами чаще имеют место

вспышки массового размножения вредителей.

На границах отдельных биогеоценозов, особенно с размытыми

границами, часто наблюдается повышенное видовое разнообразие - эффект

экотона. Как правило, в экотонное сообщество входят виды из каждого из

перекрывающихся сообществ. В нем могут быть также виды, характерные

только для данного типа экотонов.

Например, на заболоченных территориях, часто окружающих берега

континентальных водоемов, являющихся экотонами между водными и

наземными биогеоценозами, отмечено повышенное видовое разнообразие

птиц. В их числе можно встретить водных, или водоплавающих птиц (утиных

и пр.), наземных птиц (лесных, луговых и пр.) и специфических для этого

экотона – водно-болотных птиц. К последним относятся журавли, кулики,

зуйки и пр., в которые держатся у воды, кормятся водными животными и

растениями, но не могут плавать.

Реликтами называются виды, не являющиеся типичными для флоры или

фауны данного региона, но сохранившиеся здесь от прошлых геологических

эпох. Возраст реликтов может быть самым различным -- от триасового

периода (щитень), до плейстоцена – (ледниковые реликты в фауне Беларуси).

Эндемиками называются виды, имеющие ограниченные ареалы.

Типичным примерами эндемиков являются гаттерия и большая панда.

Космополиты – виды, роды и более крупные таксономические категории растений и животных, обитающие не менее чем на 3-х материках.

 

94 Биологическое разнообразие экосистем и его количественная оценка.

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЭКОСИСТЕМ И ЕГО КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ АСПЕКТЫ

Общие положения. В настоящее время большее внимание не только

ученых, но и широкой общественности привлекает проблема сохранения

биологического разнообразия Биосферы. Самым наглядным примером этого

является Протокол о сохранении биологического разнообразия, подписанный в

1992 г. в Рио-де-Жанейро главами государств и правительств большинства

стран мира, в том числе и Беларуси.

Значение биологического разнообразия на разных уровнях биологической

организации в поддержании устойчивости биологических систем в настоящее

время не подвергается сомнению. Выделяют три основных уровня

биологического разнообразия:

I. Молекулярно-генетический, т.е. разнообразие генов в организмах и

синтезируемых на основе в их молекул, в первую очередь. Например,

многие ферменты в организмах представлены в виде набор изоферментов.

Каждый из них имеет характерный для него диапазон оптимальных условий,

при котором его активность максимальна.

II. Организменно-популяционный, т.е. разнообразие фенотипических

признаков у отдельных особей, вариабельность количественных параметров их

роста и размножения, изменчивость популяционных параметров – динамика

численности и биомассы, структуры популяций и т.д.

III Биоценотический, т.е. изменчивость видового состава отдельных

биоценозов. В литературе часто говорится о видовом разнообразии

биоценозов, хотя в действительности их населяют не виды, а отдельные

популяции этих видов. Наука о закономерностях биологического разнообразия

и методах его изучения называется диверсикология.

Количественные характеристики видового разнообразия. Любой

биогеоценоз имеет определенный набор популяций живых организмов, которые

в нем обитают. В Биосфере, как самой крупной экосистеме обитают не менее

80 тыс. видов бактерий, около 70 тыс. видов протистов, 80 тыс. видов грибов,

1,5 млн. видов животных, 500 тыс. видов растений. Разумеется, в отдельных

экосистемах или биоценозах число видов гораздо меньше, тем не менее, во

многих случаях оно является весьма и весьма значительным.

Для характеристики видового состава сообщества используются

различные критерии. По своей функциональной роли в процессах

трансформации вещества и энергии в биогеоценозе все виды можно

подразделить на продуцентов, консументов и редуцентов. Можно также

определить видовой состав всех живых организмов (или отдельных

таксономических групп) в биоценозе или в разных географических регионах

(напр., на отдельных континентах) и представить результаты в виде списка

видов.

Наука, изучающая закономерности распространении видов живых

организмов на нашей планете, называется биогеографией. Она подразделяется

на зоогеографию и геоботанику, соответственно рассматриваемым ими

группам живых организмов. Основным критерием биогеографического

районирования является количество на той или иной территории эндемиков (от

греч. йndēmos – местный), т.е. таких видов, ареалы которых находятся в

пределах только этой территории.

Эндемичные виды могут иметь разный возраст. Большинство их

возникло относительно (неоэндемики) недавно и потому они не успели еще

расселиться на значительных территориях. Они отличаются от родительских

форм лишь некоторыми второстепенными признаками, поэтому многие

исследователи считают их не настоящими видами, а лишь их региональными

подвидами. Так на Британских островах, изолировавшихся от континента лишь

в голоцене, имеется местный подвид белки Scirius vulgaris leucourus, которая

отличается от континентальных форм несколько более светлым мехом.

Однако некоторые виды, возникшие в предыдущие геологические эпохи,

сохранились в неизменном состоянии до наших дней в определенных регионах

благодаря тому, что условия среды в них оставались относительно

стабильными на протяжении длительного периода времени. Такие виды

называются палеоэндемиками, или реликтами (от лат. реликтум – остаток).

Примером реликтов среди животных является пресмыкающееся

гаттерия Sphenodon punctatus. Этот единственный современный вид отряда

клювоголовых, известный с конца юрского периода, сохранился лишь на

нескольких мелких островках у побережья Новой Зеландии. В растительном

мире подобный пример представляет гинкго двулопастной Ginkgo biloba, один

из наиболее примитивных видов голосемянных. Этот единственный

современный вид класса гинкговых, известный с конца пермского периода, в

дикорастущем состоянии сохранился лишь на небольшой территории вблизи

устья р. Янцзы. Возраст реликтов может быть самым разным – от триасового

периода (листоногий рак щитень Triops cancriformis), до плейстоцена – (группа

холодолюбивых ракообразных, обитающих в глубоких озерах Белорусского

Поозерья).

Если все виды одного рода, семейства или отряда распространены

только на определенной территории, такие роды, семейства или отряды также

называются эндемичными. Так, эндемичными являются упомянутые выше

отряды клювоголовых и гинкговых. Среди млекопитающих примером

эндемичного вида является большая панда Ailurupoda melanoleuca,

встречающаяся в нескольких провинциях на юге Китая.

Напротив, виды, роды, семейства или отряды, встречающиеся на

обширных территориях, называются космополитичными. К подобным видам

относится, например, дикий кабан Sus scrofa, который обитает от Скандинавии

до Юго-Восточной Азии и Северной Африки. Однако чаще

космополитическими являются не виды, а роды или семейства. Например, виды

семейства псовых обитают на всех континентах, кроме Антарктиды.

Некоторые реликтовые виды также могут быть космополитичными. Так,

 

щитень распространен во временных водоемах всех континентов, кроме

Антарктиды.

Русский геоботаник А.Н.Краснов еще в конце XIX столетия предложил

выражать видовой состав флоры каждой территории в виде формулы:

F = f1 + f2 + f3, (1)

где F – общее число всех ныне живущих видов растений, имеющихся на

данной территории; f1 – число уцелевших или слабо изменившихся древних

форм (реликтов) обитавших здесь еще до эпохи плейстоцена; f2 – число видов

– прямых потомков местных доплейстоценовых форм, возникших в результате

изменения условий среды на данной территории; f3 – число видов,

переселившихся сюда из других регионов в плейстоцене и голоцене.

На основании преобладания отдельных компонентов в (1) выделяется ряд

типов флоры. Флора, для которой значение f1 очень велико (например, более

67% от F), называется реликтовой. Флора, где подобного уровня достигает

значение f2, называется трансформационной, а где f3 – миграционной. Эти три

типа флор редко встречаются в чистом виде, поскольку обычно значения f1, f2

и f3 в вполне сопоставимы между собой. Поэтому флоры большинства районов

имеют промежуточный или переходный характер.

Подобный подход вполне возможно применить и к структурному анализу

фаун отдельных регионов. Однако часто очень трудно определить

принадлежность отдельных видов к одной из указанных выше категорий,

обычно по причинам неполноты данных о видовом составе флоры или фауны

исследуемой территории в предыдущие геологические эпохи. Поэтому в

большинстве случаев при анализе видового состава флоры или фауны

отдельных регионов ограничиваются определением доли эндемиков в общем

числе видов.

Существуют многочисленные способы оценки сходства или различия

видового состава разных сообществ. Первым шагом в этом направление

является определение числа видов, которые обитают в том или ином

биоценозе. Разницу в видовом составе двух биоценозов можно оценить по ряду

показателей. В зоогеографии и геоботанике широко используются различные

коэффициенты общности (К) видового состава флор или фаун разных

регионов. В их числе можно назвать коэффициент Жаккара:

КJ = С/[(A + B) – C] (2)

или коэффициент Сёренсена:

КS = 2С/(A + B), (3)

где С – число видов, встречающихся в обоих биоценозах, А – число видов,

обитающих только в первом биоценозе, B – число видов, обитающих только во

втором биоценозе. Значения КJ и КS могут изменяться от 0 (в исследуемых

биоценозах нет общих видов) до 1 (все виды являются общими для обоих

биоценозов).

В сообществе любого биогеоценоза общее число видов живых

организмов (животных, растений, грибов, протистов, бактерий, протистов)

достигает не менее нескольких тысяч. Определить точное их количество по

многим причинам невозможно, поэтому коэффициенты общности обычно

рассчитывают не для всей флоры или фауны биогеоценоза, а для отдельных

таксономических групп, например, отрядов или семейств.

Существование одних видов в биоценозе может в значительной степени

зависеть от наличия или отсутствия в нем других. Например, некоторые виды

травянистых растений паразитируют нас корнях определенных видов деревьев.

Виды морского зоопланктона и рыбы могут определенно группироваться в

стаи, в которых сохраняется достаточно постоянный видовой состав. Высокая

видоспецифичность характерна для паразитов, большинство видов которых

способны паразитировать лишь на определенных видах хозяев или, в крайнем

случае, на узкой группе близкородственных видов. Животные с узким спектром

питания обитают только там, где встречается объект его питания. Например,

большая панда питается только молодыми побегами бамбука и поэтому в

пределах своего весьма ограниченного ареала она встречается только в

бамбуковых лесах.

Для измерения степени зависимости встречаемости одного вида от

наличия другого используется коэффициент сопряженности Коули (Са),

расчет производится следующим образом. Определенный участок территории

разделяют на определенное число площадок равной площади. На каждой из

них определяют наличие двух видов организмов (вид А и вид Б). В таком

случае имеются четыре варианта: а – на площадке встречаются оба вида; b –

имеется вид А, но отсутствует вид Б; с – отсутствует вид А, но имеется вид Б;

d – отсутствуют оба вида. Коэффициент сопряженности рассчитывается по

формуле:

Са = (ad – bc)/(a + b)(b + d). (4)

Значения Са, рассчитанные по (19.4), могут изменяться от –1 до +1. При

Са = –1 имеет место полная пространственная несовместимость двух видов. Эти

виды вполне могут являться конкурентами, занимающими одну экологическую

нишу, и потому не могут существовать совместно. При Са = +1 оба вида

обитают только совместно. Характер взаимодействия между ними может быть

самым разным - «паразит – хозяин», «хищник – жертва», а также мутуализм.

При Са = 0 оба вида распределяются независимо друг от друга, поэтому

отношения между ними, скорее всего, являются нейтральными.

Пример. Распространение двух видов растений исследовано на 100 площадках,

при этом количество всех вариантов составило: a = 17; b = 22; c = 13; d = 48.

Рассчитанное согласно (19.4) значение коэффициента сопряженности равно:

Са = (17·48 – 22·13)/(17 + 22)(22 + 48) = 0,194.

Полученное значение Са, которое хотя и статистически достоверно отличается

от нуля, является очень низким, что указывает на довольно слабую пространственную

сопряженность исследованных видов. Можно предположить, что между ними могут

существовать взаимодействия типа комменсализма или протокооперации.