Скорость и интенсивность дыхания у животных, их зависимость массы тела. Уровни метаболизма в разных таксонах.

Поскольку энергетические траты организма можно определить по количеству

потребленного им кислорода, такие термины, как «скорость дыхания»,

«скорость энергетического обмена» и «скорость метаболизма» часто

используются как синонимы.

Скорость дыхания особи, или количество кислорода, потребленное за

единицу времени (Q), возрастает с увеличением массы ее тела (W). При этом

Q возрастает в значительно меньшей степени, чем W. Это положение хорошо

иллюстрируют данные по скорости дыхания у млекопитающих разных

размеров. Из них следует, что при возрастании массы тела особей в 80

тыс. раз, скорость их дыхания увеличивается только в 7,55 тыс. раз.

Эти же данные, отложенные в двойных логарифмических координатах

(lgQ – lgW), удовлетворительно располагаются вдоль прямой линии (рис. 3.1а).

Отсюда следует, что зависимость Q от W у исследованной группы

млекопитающих в общем виде следует степенному уравнению:

Q = aWb, (3.1)

где а – эмпирический коэффициент («уровень метаболизма»), численно равный

Q при W = 1; b – степенной коэффициент, который может изменяться от 0,55

до 1, однако обычно находится в пределах 0,65–0,90.

В численной форме уравнение (3.1) для исследованной группы

млекопитающих, рассчитанное по данным табл. 3.1, имеет вид

Q = 0,70W0,711, (3.2)

где Q – скорость дыхания, лО₂·особь^-1·час^-1; W – масса тела, кг.

Сравнительная оценка уровней метаболизма у видов из разных таксонов имеет

большое теоретическое значение для оценки сдвигов уровня метаболизма в

процессе прогрессивной эволюции. А. Хеммингсен (1960) впервые обобщил данные по скорости дыхания у разных групп гетеротрофных пойкилотермных и

гомойотермных организмов. Он установил, что зависимость скорости дыхания

(Q) от массы тела у гетеротрофных протистов (в основном саркодовых),

пойкилотермных (беспозвоночных и позвоночных) и гомойотермных

(млекопитающих и птиц) животных соответствует уравнениям типа (3.2) со

степенными коэффициентами b, очень близкими к 0,75. Это дало

возможность сопоставить уровни метаболизма у этих групп по величинам

коэффициентов а.

На основании этого А. Хеммингсен пришел к выводу, что средний

уровень обмена у исследованных пойкилотермных животных приблизительно

на порядок превосходил уровень обмена у протистов и на столько же уступал

таковому для гомойотермных животных. Отсюда был сделан вывод о

скачкообразном повышении уровней метаболизма при ароморфозах,

приведших в процессе прогрессивной эволюции к появлению вначале

многоклеточных, а затем и гомойотермных животных.

Наивысший уровень метаболизма среди пойкилотермных животных

имеют активно летающие насекомые из отрядов стрекоз, чешуекрылых,

перепончатокрылых и двукрылых.

В то же время уровень метаболизма у птиц из отряда воробьинообразных

в 1,5 раза выше, чем плацентарных млекопитающих, а также у птиц из

остальных отрядов, хотя температура тела у видов из этих групп очень близка.

Причины повышенного уровня обмена у воробьинообразных по сравнению с

другими гомойотермными животными остаются неизвестными.

17. Активный обмен у животных и методы его определения.

Интенсивность потребления кислорода у всех живых организмов возрастает при любых формах их физической активности, включая передвижение (плавание, бег, машущий полет), добывание пищи, заботу о потомстве и пр. В этой связи выделяют ряд уровней энергетического обмена особей в зависимости от степени их

двигательной активности.

Основной обмен (basal metabolism) характеризует минимально

возможный уровень обмена у особей с данной массой тела. У гомойотермных

животных он измеряется в условиях полного покоя, например, во время сна

при температуре критической точки или в термонейтральной зоне. Энергия,

выделяющаяся при дыхании, в этом случае расходуется только на

функционирование внутренних органов – дыхательной, пищеварительной,

нервной и других систем организма.

Стандартный обмен имеет место при минимальной двигательной

активности организма. Поэтому его часто называют обменом покоя (resting

metabolism). Большинство данных по скорости обмена у животных получены

при их содержании в различных экспериментальных установках, т. е. в

условиях весьма ограниченной двигательной активности. Поэтому полученные

результаты, использованные затем для расчетов уравнений (3.1),

представленных в табл. 3.2, характеризуют уровень их обмена, близкий к

стандартному.

Активным обменом (active metabolism) называют уровень обмена особи

при более-менее существенном уровне ее двигательной активности. Он

является суммой стандартного обмена и затрат энергии на передвижении. У

ряда видов млекопитающих с разной массой тела интенсивность активного

обмена (Qact/W) при средних скоростях движения возрастает прямо

пропорционально скорости их бега (V).

Отсюда зависимость Qact/W от V у млекопитающих в упрощенном виде может быть выражена уравнением:

Qact/W = f + gV. (3.9)