Закономерности воздействия абиотических факторов среды на организмы

Живой организм подвергается воздействию многих экологических факторов одновременно, и ему необходимы определенные режимы (абсолютные значения и динамика) температуры, влажности, света и других факторов среды [15–17,24]. Ответная реакция организма зависит от количества (дозы) фактора. Так, ограничение дозы или отсутствие любого из необходимых растению веществ ведет к одинаковому результату – замедлению роста, даже если все остальные вещества присутствуют в требуемых количествах. Это обнаружил немецкий ученый Ю. Либих – один из основоположников агрохимии. Он установил, что развитие растений зависит не от тех химических элементов (веществ), которые присутствуют в почве в достаточных количествах, а от тех, которых не хватает. Например, достаточное для растения содержание азота или фосфора в почве не может компенсировать недостаток железа или калия. Сформулированное Ю. Либихом в 1840 г. правило называют законом минимума Либиха: веществом, присутствующим в минимуме, управляется урожай, определяется его величина и стабильность во времени.

Закон минимума справедлив не только для растений, но и для всех живых организмов, включая человека, которому недостаток каких-либо элементов в организме приходится компенсировать употреблением минералов и витаминов.

Жизненная активность организма угнетается не только при недостатке какого-либо экологического фактора, но и при его избытке. Наиболее благоприятно фактор среды действует на организм при некотором среднем его значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебаний фактора, при которых организм может сохранять жизнеспособность, тем выше устойчивость, т.е. толерантность данного организма к соответствующему экологическому фактору. Таким образом, толерантность – это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений. Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии максимального значения фактора наряду с минимальным было высказано в 1913 г. американским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаментальный биологический закон толерантности, или законлимитирующих факторов: любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

Или другая формулировка закона: даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и за пределами зоны толерантности – к его гибели.

Такой экологический фактор, уровень которого выходит за пределы оптимума и приближается к любой границе толерантности организма, называют лимитирующим фактором. По-другому, лимитирующим является фактор, присутствующий в избытке или недостатке по сравнению с оптимальными потребностями в нем организма.

Таким образом, факторы среды имеют количественное выражение. По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону стресса, или пессимума (зону угнетения) и пределы устойчивости (толерантности) – нижний и верхний, за которыми существование организма невозможно. Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами устойчивости (выносливости) называются зоной толерантности (рис. 1). Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными, с узкой – стенобионтными. Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермными, а приспособленные к узкому интервалу температур – стенотермными.

Рис. 1. Воздействие экологического фактора на организм

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора называется, как было сказано выше, толерантностью или устойчивостью, а также экологической валентностью или пластичностью. Экологические валентности отдельных особей не совпадают, поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи. Экологические валентности вида к разным экологическим факторам могут существенно различаться. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

Численность любого вида будет наивысшей там, где все параметры среды для него оптимальны. Она снизится, но все же не упадет до нуля, если значение одного или значения нескольких факторов среды окажутся для данного вида стрессовыми (лимитирующими). Вид отсутствует там, где величина хотя бы одного из факторов выходит за пределы его устойчивости. Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие.

Закон толерантности (закон лимитирующих факторов) Шелфорда имеет непосредственное отношение к санитарно-гигиеническому нормированию содержания загрязняющих веществ в воздухе, воде, почве и пищевых продуктах. Загрязняющие вещества – это экологические факторы среды антропогенного происхождения, и их действие на организм человека подчиняется закону лимитирующих факторов Шелфорда.

Пусть на рис. 1 количество фактора – это концентрация химического вещества С. При концентрациях меньше минимума и больше максимума человек погибает. Необратимые изменения в его организме произойдут при концентрациях, попадающих в зону толерантности, но лежащих за пределами зоны оптимума в зонах пессимума и являющихся для человека лимитирующими (С_лимит.). Так как в санитарной охране окружающей среды важны верхние пределы устойчивости человека к вредным веществам, то фактическая концентрация загрязняющего вещества не должна превышать С_лимит. вещества, соответствующую верхнему пределу зоны оптимума. Именно эта концентрация имеет смысл предельно допустимой концентрации вредного вещества.

При охране окружающей среды следует обеспечивать состав и режимы экологических факторов в пределах унаследованной толерантности живого (в первую очередь человеческого) организма, т.е. таким образом, чтобы ни один фактор не оказывался лимитирующим по отношению к организму.