Класс ксантосифоновые – Xanthosiphonophyceae

Объединяет водоросли с сифоновой организацией таллома. Типичные представители: вошерия и ботридиум, входящие в порядок ботридиальные.

Порядок ботридиальные –Botrydiales. Вошерия – Vaucheria имеет таллом в виде разветвленных нитей сифональной структуры и образует ватообразные скопления в воде (пресной, морской, солоноватой) или дерновинки темно-зеленого цвета на влажной почве. К субстрату прикрепляется при помощи ризоида. Бесполое размножение с помощью зооспор, образующихся в зооспорангиях на концах нитей: часть боковой нити отделяется перегородкой и в ней формируется одна крупная зооспора. Зооспора некоторое время движется, затем оседает на дно, утрачивает органоиды движения и прорастает в новую нить. У наземных видов образовываются апланоспоры и акинеты. Половой процесс оогамный. Пресноводные виды однодомны, морские – двудомны. Половые органы возникают в виде боковых выростов нити с многочисленными ядрами: шаровидный оогоний и цилиндрический, рогоподобно закрученный антеридий. В оогонии остается одно ядро, становящееся ядром яйцеклетки, а в антеридии из многочисленных ядер образуются сперматозоиды с двумя гетероконтными жгутиками. После вскрытия гаметангиев сперматозоиды проникают в оогоний и оплодотворяют яйцеклетку, которая после оплодотворения вырабатывает толстую оболочку. Зигота после периода покоя редукционно делится и прорастает в гаплоидную нить.

Ботридиум – Botrydium. Почвенная водоросль. Размножается зооспорами, в засушливые периоды формируются апланоспоры или цисты.

Желто-зеленые эволюционировали параллельно с зелеными и золотистыми водорослями.

Желто-зеленые водоросли, наряду с другими фотосинтезирующими организмами, являются продуцентами кислорода и органических веществ, участвуют в процессах самоочищения загрязненных вод и почв, входят в состав первичного звена трофических цепей в водных экосистемах, способствуют обогащению почвы органическими веществами. Некоторые виды используются как индикаторы санитарного состояния воды, в комплексах по биологической очистке сточных вод.

 

 

Отдел Диатомовые водоросли -

Diatomeae, Bacillariophyta

Диатомовые водоросли - одноклеточные микроскопические организмы, одиночно живущие или объединенные в колонии. Отдел насчитывает до 10 тыс. видов.

Клетка диатомовых водорослей состоит из протопласта, окруженного кремнеземной оболочкой, называемой панцирем. Цитоплазма располагается в клетке тонким постенным слоем или в центре клетки. Остальные участки клетки заполнены вакуолями с клеточным соком. Ядро одно, содержит от 1 до 8 ядрышек. Хлоропласты у диатомовых довольно разнообразны по форме, величине и количеству (например, у пеннатных - крупные, немногочисленные, с пиреноидами, у центрических, наоборот, хлоропласты мелкие, многочисленные, без пиреноидов). Хлоропласты окрашены в желтый или желто-бурый цвет и содержат хлорофиллы "а" и "с", а также каротин, ксантофиллы и диатомин. После гибели клетки перечисленные бурые пигменты разрушаются и мертвая клетка зеленеет. Продукты ассимиляции - масла, волютин и хризоламинарин.

Панцирь диатомовых водорослей вырабатывается самой клеткой в процессе ее жизнедеятельности. Он состоит из двух половинок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Каждая половинка, в свою очередь, состоит из створки и пояскового ободка. Большая створка (эпитека) охватывает своим поясковым ободком поясковый ободок меньшей створки (гипотеки). У многих диатомей между краевой загнутой частью створки (загибом) и поясковым ободком образуются еще вставочные ободки. Наличие вставочных ободков в панцире имеет большое биологическое значение, т.к. они способствуют увеличению объема клетки и ее росту. Поясковый ободок гипотеки и находящий на него поясковый ободок эпитеки, а также вставочные ободки, называют пояском панциря. Форма панциря зависит от очертаний створки. В зависимости от формы панциря в пределах типа выделяют два класса: центрические диатомеи с радиальной симметрией и пеннатные или перистые с двусторонней симметрией. Систематическую нагрузку несет также структура панциря, т.е. наружный и внутренний его рисунки, образованные системой точек, штрихов, ребер, ячеек и т.д. На самом деле это или сквозные поры, или камеры, открывающиеся внутрь либо наружу, или чередующиеся более толстые и тонкие участки панциря.

Некоторые бентосные диатомеи из класса перистых, кроме того, имеют еще и шов, представляющий собой продольную щель на створковой стороне.

Размножение вегетативное и половое. При вегетативном делении протопласт увеличивается, отодвигая половинки панциря друг от друга. Ядро митотически делится, затем протопласт разделяется пополам в плоскости, параллельной створкам. Каждый новый протопласт наследует половину панциря, а вторая образуется заново, причем у обеих дочерних клеток она будет меньшей - гипотекой. После этого дочерние клетки расходятся.

Так как окремневшие стенки клеток неспособны растягиваться, то в результате ряда делений размеры клеток в популяции уменьшаются.

Этому уменьшению размеров клеток противопоставляется увеличение их в результате полового процесса.

У пеннатных диатомей половой процесс напоминает конъюгацию десмидиевых. Две особи сближаются и выделяют слизь. В каждой клетке ядро редукционно делится на четыре, из которых у одних видов три, а у других два дегенерируют. В первом случае протопласт каждой клетки становится гаметой, во втором образует две гаметы. Копуляция происходит таким образом, что гамета одной из клеток, двигаясь амебообразно, переходит к гамете другой клетки, остающейся на месте. В результате полового процесса возникают одна или две зиготы, которые увеличиваются в размерах и превращаются в так называемые ауксоспоры - споры роста. Ауксоспора, закончив рост, трансформируется в вегетативную клетку.

У центрических диатомей обнаружена оогамия. В одних клетках образуются четыре сперматозоида с одним или двумя жгутиками, в других также происходит редукционное деление ядра, в результате которого в клетке остается одно жизнеспособное ядро, соответствующее яйцеклетке. После оплодотворения формируется зигота, которая одевается пектиновой оболочкой и превращается в ауксоспору. Часто наблюдается автогамия.

Вегетативные особи представляют собой диплоидные организмы, а гаметы - гаплоидны. Для диатомовых водорослей характерен диплотический цикл развития с гаметической редукцией.

Диатомовые водоросли живут повсюду - в водоемах и в верховых болотах, на моховых подушках, на камнях и скалах, в почвах и на их поверхности, на снегу, на льду. Основное и первичное местообитание диатомей - водная среда. В водоемах диатомовые водоросли входят в состав планктона и бентоса. Причем планктон морей и океанов представлен в основном центрическими диатомеями, а планктон пресных водоемов - пеннатными. Донные диатомеи - подвижные формы, движение осуществляется с помощью шва. Диатомовые водоросли могут обрастать различные предметы, в их числе и животных от китов до циклопов. Видовой состав диатомей определяется такими факторами как соленость воды, температура (оптимальная +10 С^О,+20 С^О), степень освещенности и качество света, а также географический фактор.

Диатомеи занимают совершенно исключительное по своему значению место в общем круговороте веществ в природе. Составляя основную массу растительного планктона, они являются началом пищевой цепи. Ими питаются беспозвоночные животные, которые поедаются рыбами, некоторые рыбы непосредственно питаются диатомовыми водорослями. Питательная ценность планктонных диатомей велика и не уступает ценности пищевых растений, а в некоторых случаях даже превосходит ее. В частности, содержание белков и жиров в них выше, чем в картофеле и хлебных злаках. По продуктивности их сравнивают с наземными травами и называют "пастбищем морей". Кроме того, некоторые виды служат хорошими индикаторами степени загрязнения воды. Большое значение имеет горная мука или диатомит, состоящая в основном из панцирей ископаемых диатомовых. Она применяется как полировочный или шлифовальный материал, для тепловой и звуковой изоляции, как фильтрующее вещество, ранее использовалась при изготовлении динамита. Знание ископаемых диатомовых водорослей помогает определить происхождение и возраст различных осадочных пород. Накапливаясь в организме человека вызывают образование камней в почках, печени, желчных протоках, вызывают склеротизацию стенок сосудов.

Относительно происхождения диатомовых водорослей существует мнение, что это самостоятельный монолитный и высокоспециализированный отдел, очень рано отошедший от общего корня с золотистыми и желто-зелеными водорослями.

Отдел разделяют на два класса:

Центрические - Centrophyceae. Типичными представителями являются циклотелла - Cyclotella (на дне пресных и морских водоемов, клетки похожи на округлую коробочку), мелозира - Melosira (планктон и бентос пресных и соленых водоемов; бочонкообразные клетки).

Перистые или пеннатные - Pennatophyceae. Типичные представители пеннатных диатомей: пиннулария - Pinnularia (на дне пресных водоемов), навикула - Navicula (солоноватые и морские водоемы), табеллария - Tabellaria (широко распространенный пресноводный вид, колониальная форма в виде лентовидных цепочек).

 

Отдел бурые водоросли -

Phaeophyta

 

К отделу бурых водорослей относятся преимущественно макроскопические водоросли с желтовато-бурой окраской слоевища, обусловленной наличием большого количества бурых и желтых пигментов. Это исключительно многоклеточные растения. Таллом самых простейших из них гетеротрихальный (разнонитчатый), у громадного же большинства талломы ложно- или истинно тканевого строения. Слоевища бывают от микроскопических (несколько десятков микрометров) до гигантских - длиной 50 м и более (макроцистис). Прикрепляются к субстрату с помощью ризоидов, часто имеют каулоид (обычно многолетний) и филлоид (однолетний). Рост интеркалярный (ламинария) и апикальный (фукусовые).

Клетки с сильно ослизняющимися стенками, содержат одно ядро, одну или много вакуолей, обычно постенные хроматофоры различной формы. Хроматофоры окрашены в бурый цвет благодаря тому, что помимо хлорофиллов "a" и "c" и каротина содержится избыток бурых ксантофиллов, особенно фукоксантина. Пиреноиды очень мелкие. Запасные питательные вещества - ламинарин, который откладывается вне хлоропластов в цитоплазме, а также шестиатомный спирт маннит и жир. Кроме обычных органелл, в клетках бурых водорослей содержатся физоды, имеющие вид пузырьков и содержащие дубильные вещества - танины. Оболочка клеток бурых водорослей состоит из внутреннего целлюлозного слоя и наружного пектинового слоя, слагаемого в основном альгиновой кислотой и ее солями в соединении с белками. Альгиновая кислота известна только у бурых водорослей.

В многорядных слоевищах бурых водорослей наблюдается специализация клеток с образованием тканей. В простейшем случае выделяют кору и сердцевину. У более сложно организованных бурых водорослей - ламинариевых и фукусовых имеется двухслойная кора, верхний слой которой (меристодерма) способен делиться и производить волоски и органы размножения. В центре помещается сердцевина, между ней и корой располагается промежуточный слой. Сердцевина выполняет механическую и проводящую функции. У наиболее сложно устроенных представителей порядка ламинариевых развиваются слизистые каналы с особыми секреторными клетками для транспортировки продуктов фотосинтеза.

Бурые водоросли размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.

Вегетативное размножение происходит путем случайного отделения ветвей от слоевища. Органы бесполого и полового размножения на оторванных слоевищах не образуются, они не прикрепляются к грунту, размножаются только вегетативно. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, только у диктиотовых имеются неподвижные тетраспоры. Зооспоры развиваются в одногнездных спорангиях. Мейоз у бурых водорослей происходит при образовании спор в одногнездных спорангиях, лишь у циклоспоровых он приходится на момент образования гамет. Гаплоидные зоо- и тетраспоры прорастают в гаметофиты, на которых развиваются многогнездные гаметангии, содержащие гаметы.

Половой процесс представлен изо-, гетеро- и оогамией, гетерогамия встречается реже. В случае оогамии яйцеклетка оплодотворяется всегда вне оогония. Зигота без периода покоя прорастает в спорофит. У бурых водорослей максимального развития достигает диплогаплотический цикл развития со всеми вариантами смены поколений. Довольно широко представлен и диплотический цикл развития.

Бурые водоросли почти исключительно морские растения, в пресных водах обнаружено всего 5 видов. Их заросли можно встретить во всех морях земного шара от прибрежных вод Антарктиды до северных островов Канадского арктического архипелага. Самые крупные представители распространены в морях умеренных и приполярных зон на глубине 6-15 м, в верхней сублиторали, где они обычно прикрепляются к скалам и камням. Их биомасса достигает десятков килограммов на м². Бурые водоросли называют "морским хлебом". Заросли бурых водорослей служат укрытием, местом размножения и питания многих морских животных.

Бурые водоросли - древняя группа, известная уже из отложений силура и девона. Их происхождение выводят из первичных фотосинтезирующих жгутиконосцев с преобладанием бурых пигментов.

В настоящее время отдел насчитывает около 1500 видов, относящихся к трем классам. В основу деления на классы положены типы жизненного цикла.